R´esultats sur les bandes de fr´equences

Nous avons tout d’abord ´etudi´e la r´epartition temps-fr´equence des PA pour l’ensemble des neurones internes du r´eseau (section 11.2.1). Ces r´esultats ont fait l’objet d’une

pu-blication (Meunier, 2006).

Afin d’avoir une vision plus pr´ecise du comportement dynamique de chacun des groupes, de mani`ere `a se rapprocher de la nature des signaux obtenus en electrophysiolo-gie, nous avons ´etudi´e les signaux continus obtenus `a partir de chaque groupe, ´egalement au niveau temps-fr´equence (section 11.2.2).

11.2.1 Calcul des fr´equences `a partir des PA

M´ethodes

Les fr´equences sont calcul´ees `a partir de l’ensemble des PA ´emis par les neurones internes du r´eseau. Pour chaque PA, on calcule l’intervalle de temps qui le s´epare du pr´ec´edent PA (ISI pour Inter-Spike Interval ). A chaque temps d’´emission d’un PA, on peut donc en d´eduire, en prenant l’inverse de l’ISI, la fr´equence instantan´ee du neurone. Chaque courbe sur les deux diagrammes suivants correspond `a la moyenne sur les 10 r´ep´etitions des phases 0 et 1.

R´esultats

Sur les diagrammes de la figure 11.2, les trois courbes de puissances correspondent aux nombres de neurones dont la fr´equence instantan´ee est dans une des 3 cat´egories suivantes : moins de 20 Hz (en noir), entre 20 et 70Hz (en vert), et plus de 70Hz (en rouge). Chacune des puissances dans les diff´erentes bandes est normalis´ee par le nombre de valeurs admissibles pour cette bande.

0 50 100 150 200 -500 0 500 1000 1500 Puissance moyenne Temps (ms) Phase 0 Phase 0 Phase 1 Phase 1 < 20 20-70 > 70 0 50 100 150 200 -500 0 500 1000 1500 Puissance moyenne Temps (ms) Phase 0 Phase 0 Phase 1 Phase 1 < 20 20-70 > 70

Fig. 11.2 – Puissance des diff´erentes bandes de fr´equences dans la condition input (`a

gauche) et dans la condition void (`a droite).

Dans la condition void (figure 11.2, `a gauche), toutes les bandes de fr´equences sont pr´esentes, et ceci de mani`ere uniforme. On retrouve les mˆemes caract´eristiques durant la phase 1 de la condition input (figure 11.2, `a droite). En revanche, pendant la phase 0 de la condition input, on observe une modification de la puissance pour deux des bandes : la puissance de la bande des fr´equences sup´erieures `a 70Hz augmente, tandis que celle de la bande des fr´equences comprises entre 20 et 70Hz diminue. D’autre part on note que le d´ebut de la pr´esentation du stimulus (d´ebut de la phase 0 sur la figure 11.2, `a gauche)

provoque un pic ´elev´e dans la puissance de la bande des hautes fr´equences.

Les diagrammes temps-fr´equence ´etudi´es ici correspondent `a l’ensemble de neurones internes du r´eseau. Pour avoir une description plus fine des propri´et´es du r´eseau, nous avons ´etudi´e les diagrammes temps-fr´equence des diff´erents groupes de neurones. D’autre part, les diagrammes temps-fr´equence sont classiquement calcul´es `a partir de signaux continus. Nous avons donc d´efini une mesure pour calculer un signal continu `a partir des activit´es des neurones de chaque groupe.

11.2.2 Calcul des fr´equences `a partir des signaux continus

M´ethodes

Calcul de signaux continus

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1000 2000 3000 4000 5000 Amplitude Temps 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 1300 1400 1500 1600 1700 ⁰ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 2300 2400 2500 2600 2700 0 1 0 1

...

Fig.11.3 – Exemple de signal continu obtenu `a partir d’un groupe de neurones. Les deux

encarts montrent un zoom sur les signaux obtenus lors de la phase 0 (`a gauche) et la phase 1 (`a droite).

Les diagrammes temps-fr´equence (voir annexe B.2.1) sont habituellement calcul´es `a partir de signaux continus, type MEG, EEG, ou PCL. De tels signaux refl`etent les activations dendritiques des neurones, mais pas ce qui se passe au niveau de l’axone. Nous avons pris le parti de calculer un signal pour chaque groupe de neurones, en consid´erant ce groupe comme un ensemble de neurones enregistr´e par une ´electrode. Pour chaque

pas de temps, le signal refl`ete la somme des valeurs absolues des poids de chaque PPS arrivant sur la dendrite d’un des neurones du groupe. La figure 11.3 montre un exemple du signal obtenu par cette m´ethode, en suivant le protocole de stimulation d´efini `a la section 11.1. Les deux encarts montrent un zoom sur les signaux obtenus lors de la phase 0 (`a gauche) et la phase 1 (`a droite).

La limite de validit´e de ce calcul est qu’il ne tient pas compte de la morphologie de l’arbre dendritique des neurones (ce qui serait de toute mani`ere impossible avec un mod`ele de neurone SRM) et d’autre part, que les courants circulant sur la dendrite sont consid´er´es comme instantan´es. Cependant, ce calcul est plus pertinent que le fait de consid´erer un signal r´esultant de la somme des potentiels de membrane, comme d’autres ´etudes l’on fait (voir par exemple Brunel et Wang (2003)). En effet, la remise `a z´ero du neurone lors de l’´emission d’un PA induit des discontinuit´es dans un tel signal. De telles discontinuit´es n’apparaissent pas dans les signaux ´electrophysiologiques type EEG ou PCL, car les ph´enom`enes qui se produisent localement dans le soma du neurone n’ont pas une amplitude suffisante pour ˆetre mesur´es.

Traitement des signaux par le logiciel ELAN

Le logiciel ELAN, d´evelopp´e `a l’INSERM U821 permet la d´ecomposition en ondelettes des signaux continus, par l’utilisation d’ondelettes complexes de Morlet (voir annexe B.2). C’est l’´energie du signal vis-`a-vis d’une ondelette pour chaque fr´equence qui est utilis´ee pour les diagrammes temps-fr´equence des figures 11.4 et 11.5.

Les diagrammes temps-fr´equence repr´esentent l’´energie des fr´equences de 1 `a 100Hz (voir section B.2.1), dans le signal pendant les 1000ms que dure la pr´esentation du stimulus. On soustrait `a ce diagramme brut les ´energies moyennes dans les diff´erentes fr´equences, calcul´ees `a partir du signal de la ligne de base, qui correspond ici aux 500 ms qui pr´ec`edent la pr´esentation du stimuli.

Algorithme des K-moyennes sur les diagrammes temps-fr´equence

Des diagrammes temps-fr´equence ont ´et´e r´ealis´es pour les 100 groupes de neurones. De mani`ere `a extraire de l’ensemble de ces diagrammes les comportements les plus repr´esentatifs, un algorithme des K-moyennes (voir annexe E) a ´et´e utilis´e, en consid´erant 3, ou 10 barycentres. Chaque diagramme temps-fr´equence correspond au barycentre d’un ensemble de diagrammes, dont les comportements dans le domaine temps-fr´equence sont proches. Seuls les r´esultats correspondant aux 3 barycentres sont repr´esent´es ici, pour plus de visibilit´e. Les r´esultats correspondant aux 10 barycentres reproduisent les 3 mˆemes comportements que ceux observ´es avec 3 barycentres, en introduisant des diff´erences plus fines au sein de chaque comportement.

L’utilisation de l’algorithme des K-moyennes dans l’espace temps-fr´equence est per-tinente. D’une part, l’´energie est normalis´ee de mani`ere implicite, car les signaux de chaque groupe interne correspondent toujours `a un mˆeme nombre de neurones. Deux diagrammes similaires au niveau du temps et de la fr´equence, mais diff´erents en terme d’´energie, correspondent `a des comportements diff´erents au niveau des neurones. D’autre part, des diff´erences entre deux diagrammes au niveau de la latence vis-`a-vis du stimulus, de la dur´ee de l’activit´e, ou de la r´epartition fr´equentielle, induiront une grande distance

(m´etrique) entre les deux diagrammes. Comme ces diff´erences entre les deux diagrammes correspondent `a des comportements diff´erents au niveau des neurones, il est souhaitable que ces deux diagrammes n’appartiennent pas au mˆeme agr´egat.

R´esultats

Fig. 11.4 – Repr´esentation temps-fr´equence des 3 barycentres obtenus pour la condition

void.

Pour la condition void (figure 11.4), les signaux correspondent principalement `a des basses fr´equences, avec des variations entre les tr`es basses fr´equences (moins de 10 Hz) et les fr´equences interm´ediaires (entre 10 et 30 Hz). Il est `a noter que les tr`es basses fr´equences et les fr´equences interm´ediaires ne cohabitent jamais.

Fig. 11.5 – Repr´esentation temps-fr´equence des 3 clusters obtenus pour la condition

input.

Pour la condition input (figure 11.5), les trois barycentres correspondent `a trois comportements relativement diff´erents. Le premier (`a gauche) montre que les basses fr´equences, qui correspondaient `a l’activit´e spontan´ee sur les figures 11.4, sont supprim´ees. Le second comportement (au milieu) correspond `a l’´emergence d’un “potentiel ´evoqu´e” de basses fr´equences (voir annexe B.1), suivi d’une activit´e dans les tr`es hautes fr´equences. Il faut ´egalement remarquer la suppression des basses fr´equences et des fr´equences in-term´ediaires accompagnant l’´emergence d’activit´e dans les hautes fr´equences. Le troisi`eme comportement (`a droite) correspond `a l’´emergence de hautes fr´equences, accompagn´e en-core une fois de suppression de l’activit´e correspondant `a l’activit´e spontan´ee dans les

basses fr´equences et les fr´equences interm´ediaires, mais cette fois sans potentiel ´evoqu´e. Les diagrammes temps-fr´equences obtenus, aussi bien pour la condition void que pour

la condition input, partagent certaines similitudes avec des enregistrements ´electrophysiologiques. Nous discuterons de la pertinence de des similitudes dans la section 12.4.3.

Les outils de visualisation tels que les diagrammes temps-fr´equence permettent de savoir comment chaque groupe de neurones se comporte, mais ne permette pas de savoir comment les diff´erents groupes interagissent. Or l’hypoth`ese du liage temporel par syn-chronie suppose que la formation de l’assembl´ee temporelle correspond `a des neurones dont les temps d’´emission sont corr´el´ees.

Il est possible d’´etudier les corr´elations de signaux en utilisant la synchronisation de phase entre les diff´erents signaux continus. Cependant, nous disposons de l’ensemble des PA, et nous avons vu les limitations de la m´ethode de calcul des signaux continus. Nous sommes donc revenus aux trains de PA pour appliquer un outil utilis´e pour les enregis-trements unitaires et multi-unitaires en ´electrophysiologie, les cross-corr´elogrammes.