CONCLUSIONS GENERALES
Dans les zones externes du Rif oriental, les séries allant du Campanien terminal au Paléocène sont plus ou moins écartées de leurs positions d'origine et se retrouvent réparties en fragments de nappes, issus d'une tectonique complexe. La distribution fragmentaire actuelle des matériaux résulte de leur comportement "glissant", lors d'un déversement général vers le sud, engendré par les différentes phases de l'édification de la chaîne rifaine. Les coupes étudiées montrent que les dépôts du Crétacé supérieur et du Paléogène existent dans les différentes unités structurales, mais une succession complète est difficile à relever suite aux phénomènes tectoniques ou à la mauvaise qualité des affleurements. Ces dépôts ont livré des associations de Foraminifères riches et diversifiées; l'état de conservation de la microfaune est généralement bon, mais il varie selon les éléments structuraux. Les Foraminifères planctoniques sont mieux conservés dans les unités externes (coupes des Abbouda et des Mkarcha) que dans les séries d'origine plus interne (coupe d'Ouled Haddou).
Les attributions stratigraphiques sont basées sur les marqueurs caractéristiques du domaine téthysien. Pour l’intervalle allant du Campanien terminal à la limite Maastrichtien/Danien les biozones reconnues ne couvrent que des affleurements partiels. Une succession complète de zones à Foraminifères planctoniques montre, cependant, que l’affleurement de la coupe d’Ouled Haddou renferme tous les termes du Danien et de la transition Maastrichtien-Danien. Une association diversifiée, à grandes morphologies d'Heterohelicidés et de Globotruncanidés, caractérise la zone à Abathomphalus mayaroensis qui couvre la partie terminale du Maastrichtien. Nous avons pu reconnaître la transition de la zone à Globotruncanita calcarata à la zone à Globotruncanella havanensis dans la coupe des Abbouda, la zone à Globotruncana aegyptiaca dans la coupe des Mkarcha, la zone à Racemiguembelina fructicosa et la zone à Abathomphalus mayaroensis dans la coupe d'Ouled Haddou. Les associations permettent une discussion des zones reconnues et des comparaisons avec des travaux effectués dans d’autres régions, particulièrement au Maastrichtien terminal et dans la partie inférieure du Danien. Dans les basses latitudes, la partie terminale du Maastrichtien est classiquement attribuée à la zone à Abathomphalus mayaroensis, qui correspond à l’extension verticale totale du marqueur. Cette zone est globalement reconnue, mais des problèmes de corrélations se posent aussi bien pour sa limite supérieure que pour sa limite inférieure. Des corrélations magnéto-bio-chronologiques montrent que l’apparition de A. mayaroensis s’effectue nettement plus tôt aux latitudes australes qu’en domaine téthysien. En Atlantique sud, l'extension de A. mayaroensis couvre à peu près tout le Maastrichtien; de ce fait, de récentes études ont fait recours à d’autres index de zones servant à un découpage de cet intervalle. Des essais d’application de ces nouvelles zonations, à l'échelle globale, posent cependant quelques difficultés liées à des différences dans la chronologie des apparitions des principaux marqueurs. Par ailleurs, dans certains sites du
du Maastrichtien a amené certains auteurs à l’utilisation d’autres index parmi les Globotruncanidés et les Heterohelicidés. L’extension verticale totale de l’index Plummerita hantkeninoides étant communément utilisée car il s'agit de la dernière espèce qui apparaît au Maastrichtien supérieur. L'épaisseur de la zone à P. hantkeninoides varie cependant d'une région (ou d'une étude) à l'autre (3,5 à 20 m); sa durée est également difficile à estimer avec une certaine précision. P. hantkeninoides pose encore quelques difficultés d'ordre conceptuel car elle se prête à des confusions avec des morphologies voisines; sa distribution, donnée par diverses études, semble étagée au Maastrichtien. L'utilisation de la zone à P. hantkeninoides est également soumise à des restrictions géographiques car le marqueur est limité aux latitudes basses.
Etant donné le manque d’affleurements de la transition Campanien-Maastrichtien et d’une grande partie du Maastrichtien dans les coupes que nous avons étudiées, nous ne pourrons apporter de commentaire sur le découpage de cet intervalle, ni sur la validité des nouvelles zonations. Des remarques et discussions sont cependant apportées pour la partie terminale du Maastrichtien. Dans la coupe d’Ouled Haddou, l'extension de A. mayaroensis s'étend jusqu'à la limite Maastrichtien/Danien, où sa disparition coïncide avec l'extinction en masse. Nous gardons donc l'utilisation de cet index de zone pour l'intervalle fini-maastrichtien; sa disparition citée avant la fin du Maastrichtien, dans certaines coupes téthysiennes, est d'ailleurs devenue sujette à discussion, du fait que certains auteurs notent sa "réapparition" juste avant la limite K/P. L'extension de P. hantkeninoides couvre les derniers 20 mètres de la coupe d'Ouled Haddou, et nous paraît ainsi relativement épaisse par rapport aux coupes de régions voisines (d'Espagne et de Tunisie). Bien que l'on puisse garder l'utilisation de cette zone, pour sa pratique dans des corrélations régionales, sa valeur chronostratigraphique et sa validité à grande échelle nous semblent irrégulières.
Après l'extinction en masse des grandes morphologies du Maastrichtien, les associations du début du Danien sont caractérisées par des (nouvelles) morphologies simples, auxquelles succèdent des associations à grandes morphologies. Les dépôts attribués au Danien son subdivisés à l'aide des apparitions successives d'espèces index, lors du renouvellement des Foraminifères. Dans la coupe d'Ouled Haddou, toutes les biozones classiques de cet étage ont été reconnues et discutées. Nous avons utilisé la zone à Guembelitria cretacea, la zone à Parvularugoglobigerina eugubina, la zone à Parasubbotina pseudobulloides, la zone à Subbotina triloculinoides, la zone à Praemurica inconstans et la zone à Praemurica uncinata, basées sur les apparitions respectives des marqueurs.
La distinction entre diverses petites espèces permet d'apporter des précisions sur le découpage biochronologique du Danien basal. Initialement, la zone à "Globigerina" eugubina a été définie pour les premières associations daniennes, à petites morphologies dont le marqueur; la zone à G. cretacea (désignée sous le nom de zone P0) a été ensuite avancée pour un court intervalle qui précède l'apparition des premières formes daniennes. Des difficultés dans l'utilisation de ces deux zones résultent, à la fois, d'inconsistances taxonomiques, des variations dans la chronologie des apparitions et
d'apparition des premières espèces daniennes. Dans la coupe d'Ouled Haddou, la chronologie d'apparitions de ces espèces est établie avec une certaine précision. La zone à Guembelitria cretacea (première zone du Danien) et la zone à P. eugubina sont utilisées ici dans leurs nouveaux concepts, se basant sur la distinction entre les espèces P. eugubina et P. longiapertura. Les morphologies typiques de P. eugubina apparaissent nettement après l'apparition des premières espèces daniennes dont P. longiapertura. Cette distinction permet de résoudre les difficultés de corrélation, en relation avec des variations des associations selon les environnements de dépôts. Au début du Danien, les radiations semblent s'effectuer plus rapidement vers les environnements océaniques et retardées dans les environnements moins profonds. Si la zone P0 est plus ou moins bien individualisée dans les dépôts de plate-forme continentale, sa distinction dans les séries de mer ouverte, moins épaisses, est plus délicate. Par ailleurs, dans la majorité des sections continues de la transition Crétacé-Paléogène, les premières espèces daniennes apparaissent quelques centimètres seulement après l'extinction en masse. Ces observations conduisent à la remise en doute de la valeur chronologique et de l'utilité de la zone P0, dans son concept initial. Dans la coupe d'Ouled Haddou, la zone à G. cretacea renferme les premières espèces des genres Globoconusa et Parvularugoglobigerina; l'ultime étape de diversification de ce dernier étant marquée par l'apparition de P. eugubina. La zone à P. eugubina varie également d'épaisseur, elle est plus puissante dans les dépôts peu profonds, mais elle se caractérise par une nette augmentation des petites morphologies daniennes par rapport aux espèces issues du Crétacé. A la base du Danien d'Ouled Haddou, l'intervalle couvert par les deux zones, à cretacea et à eugubina, ne dépasse pas 1,5 mètres. La durée de cet intervalle est difficile à connaître avec précision, son estimation varie entre 55.000 et 100.000 ans (selon les auteurs). Des essais de corrélation des principaux biohorizons du début du Danien d'Ouled Haddou avec des coupes classiques, d'Espagne et de Tunisie, montrent des similitudes dans la chronologie des apparitions des principales espèces index; le taux de sédimentation étant intermédiaire entre celui d'El Kef (NW Tunisie) et celui de Caravaca (SE Espagne). A des niveaux qui succèdent au Danien basal, la distinction des zones, à P. pseudobulloides, à S. triloculinoides et à P. inconstans, est basée sur les apparitions respectives des trois marqueurs. L'apparition des formes typiques de S. triloculinoides s'effectue nettement au-dessus de l'apparition de P. pseudobulloides. L'apparition de Globanomalina compressa est également postérieure à celle de Praemurica inconstans; cette dernière est ici utilisée pour la limite supérieure de la zone à S. triloculinoides. La zone à Praemurica uncinata, comprise entre l'apparition du marqueur et l'apparition de Morozovella angulata, couvre un important intervalle qui correspond à la partie supérieure du Danien. Cet intervalle montre une prédominance des grandes morphologies à paroi complexe; l'apparition des espèces du genre Morozovella indique la transition vers les associations du Paléocène supérieur et la limite Danien/Sélandien est placée à l'apparition de M. angulata.
L'analyse biostratigraphique des Foraminifères planctoniques révèle la présence de tous les termes de la transition Crétacé-Tertiaire dans la coupe d'Ouled Haddou. La fin du Crétacé est indiquée
nouvelles morphologies (simples) du Danien basal. Cette coupe permet donc d'apporter une contribution dans la connaissance et la discussion des aspects de la limite Crétacé/Paléogène, le mode d'extinction et de renouvellement des Foraminifères ayant une grande part dans les analyses et les interprétations des environnements de l'époque.
La limite Crétacé/Tertiaire a fait l'objet de nombreuses études, particulièrement au cours des dernières années. Cette limite est actuellement assez bien connue par ses signes géologiques, géochimiques et paléobiologiques. Dans les coupes les plus complètes, la fin du Crétacé est particulièrement marquée par des indices minéralogiques et physico-chimiques, auxquels est associée une extinction en masse. Une grande étape d'extinction est connue chez plusieurs groupes de vertébrés terrestres (dinosauriens) et marins (sélaciens), d'invertébrés marins (ammonites, bélemnites, rudistes…) et de microfossiles marins (Foraminifères, nannoplancton). Parmi ces extinctions, celle des Foraminifères planctoniques est la plus analysée étant donné la grand pouvoir de résolution stratigraphique de ce groupe et l'abondance des ses enregistrements fossiles. Le taux d'extinction des Foraminifères planctoniques varie sensiblement selon la géographie et selon les environnements de dépôt; dans les régions de basses et moyennes latitudes, l'extinction est nettement exprimée par la disparition des morphologies grandes et complexes. L'aspect de l'extinction des Foraminifères est principalement basé sur des analyses de la transition K-P dans des coupes téthysiennes. Mais le mode d'extinction est controversé, les spécialistes demeurent partagés entre un mode catastrophique et un mode graduel. La présence d'extinctions précédant la fin du Crétacé et la persistance d'espèces crétacées au Danien basal constituent les deux principaux sujets de cette discorde. A côté du rôle d'un impact d'astéroïde sur Terre à la fin du Crétacé, des événements géodynamiques (volcanisme) et climatiques (refroidissement global) auraient conduit à des extinctions couvrant le Maastrichtien terminal et le Danien basal. A l'échelle globale, les résultats des analyses des Foraminifères divergent certes à cause des différences dans les enregistrements fossiles ou dans les successions K-P, mais la démarche analytique et la philosophie d'interprétation auraient également leur part dans la controverse relative au mode d'extinction. Si l'absence de certaines espèces, au Maastrichtien terminal, peut être expliquée par la non-représentativité des enregistrements fossiles (effet Signor-Lipps), il est difficile de distinguer entre les espèces remaniées et celles qui "survivent" à la base du Danien. Les variations locales ou régionales et les inconsistances analytiques rendent difficile des comparaisons, ce qui empêche l'élaboration d'un modèle global d'extinction des Foraminifères planctoniques à la limite K/P. Quel est le nombre d'espèces qui disparaissent avant et au niveau de la limite K/P? le nombre d'espèces qui franchissent cette limite? les variations quantitatives de part et d'autre? le caractère écologique ou sélectif de l'extinction? Ce sont les principales questions dont les réponses correctes nécessitent des études complémentaires.
Dans la coupe d'Ouled Haddou, la limite Crétacé/Paléogène est marquée par une disparition brutale des Globotruncanidés et de la majorité des Heterohelicidés. Le bilan qualitatif montre que 2 espèces (3,5%) disparaissent visiblement avant la limite K/P, 44 espèces (78,5%) disparaissent au
voisinage de cette limite, alors qu'une dizaine d'espèces (8%) semblent persister, plus ou moins longtemps au Danien basal. Ces dernières chutent cependant nettement d'effectifs au-dessus du niveau de l'extinction drastique. Si sur le plan qualitatif le taux d'extinction est plus élevé chez les Globotruncanidés, les Heterohelicidés sont de loin les plus affectés sur le plan quantitatif. Nos analyses montrent que les associations de Foraminifères planctoniques diminuent rapidement, ce groupe de microfossiles perd environ 78% de sa diversité et 90% de ses effectifs à la limite Crétacé/Paléogène.
Au cours du Maastrichtien terminal, de sensibles fluctuations existent dans les effectifs globaux de Foraminifères et dans les proportions des différents groupes morphologiques. Ces variations seraient en relation avec l'effet de facteurs géographiques et/ou géodynamiques sur les milieux océaniques à cette époque. Des changements touchent principalement les proportions relatives des formes de tranches d'eau superficielles (des genres Guembelitria, Globigerinelloides, Heterohelix et Rugoglobigerina); ils indiquent des instabilités des conditions physico-chimiques des milieux marins, auxquelles seraient associés des épisodes de variation de la productivité primaire. Si certaines morphologies simples, par leur comportement écologique, semblent persister (à des effectifs amoindris) au Danien basal, des extinctions sélectives et graduelles au Maastrichtien terminal ne peuvent être confirmées par nos analyses. L'existence de telles extinctions serait compensée par l'apparition de nouvelles morphologies avant même la limite K/P; ce qui n'a jamais été signalé dans les nombreuses études spécialisées. L'extinction en masse survient alors que les Globotruncanidés, et surtout les Heterohelicidés, reprennent leur diversité et leur dominance. Dans la coupe d'Ouled Haddou, la limite Crétacé/Paléogène est nettement indiquée par une extinction massive et brutale chez les Foraminifères planctoniques, qui coïncide avec une chute de CaCO3 (de 15 à 20%) et une diminution du rapport
planctoniques/benthiques. Ces données témoignent d'événement(s) majeur(s), ayant agit en altérant brusquement les environnements à la fin du Maastrichtien.
Les premières étapes de renouvellement et la succession des stades quantitatifs de Foraminifères planctoniques sont reconnues au début du Danien. Sur le plan qualitatif on peut distinguer trois principales étapes de renouvellement: a) l’apparition des genres Globoconusa et Parvularugoglobigerina au sein de la zone à Guembelitria cretacea ; b) à la base de la zone à P. eugubina, alors qu'on constate une diversification des morphologies simples, les premières espèces à perforation normale (des genres Eoglobigerina et Globanomalina) font leur apparition; c) une rapide diversification des grandes morphologies, à partir de la zone à Parasubbotina pseudobulloides, conduira aux associations classiques du Danien.
Le premier horizon danien renferme de nouvelles morphologies microperforées, qui se retrouvent à des proportions voisines de celles de G. cretacea et de celles des autres (petites) espèces issues du Crétacé (d'Heterohelicidés et du genre Rugoglobigerina). Ces dernières chutent ensuite de fréquence, cédant aux petites espèces daniennes qui dominent aussitôt. Les premières tentatives de re-colonisation des milieux marins vacants sont indiquées par l'apparition et la diversification des genres
Woodringina et Chiloguembelina. A côté de G. cretacea, qui constitue visiblement leur ancêtre (à différentes étapes), ces morphologies simples voient leur plein essor au cours du Danien basal. La succession de leurs stades de dominance indique des conditions océanographiques encore instables et hostiles à la reprise de l'activité planctonique normale (à l'issue de la "crise" fini-crétacée). L'échec de ces morphologies annonce le début d'une stratégie adaptative de colonisation des milieux pélagiques. Les associations deviendront différenciée écologiquement et dominées par de morphologies évoluées, grandes et complexes. Les premières morphologies à perforation normale apparaissent chez les genres Eoglobigerina et Globanomalina; dans la partie inférieure de la zone à P. eugubina, elles sont associées aux espèces du genre Hedbergella, qu'on peut retenir comme leurs ancêtres. Mais la diversification des morphologies à taille "normale" et à paroi complexe ne s'exprime qu'à partir de la zone à P. pseudobulloides, après la disparition des toutes les espèces du genre Parvularugoglobigerina et des formes issues du Crétacé (exceptée G. cretacea). A ce stade, l'apparition des premières espèces des genres Praemurica et Subbotina marque un pas décisif dans les radiations daniennes. La diversification des grandes morphologies conduit à l'installation des associations typiques du Danien, lors du passage à la zone à S. triloculinoides.
La disparition des Rotalipora vers la fin du Cénomanien, des Marginotruncana et Dicarinella à la fin du Santonien et des Acarinina et Morozovella à la fin du Bartonien constituent des tournants dans l'évolution des Foraminifères planctoniques. Mais ce sont deux autres grandes étapes d'extinction qui marquent particulièrement l'histoire de ce groupe: celle de la fin du Maastrichtien (fin du Crétacé) et celle de la fin du Priabonien (fin de l'Eocène). De par son intensité et son "instantanéité", l'extinction en masse de la limite Crétacé/Paléogène semble singulière. Elle survient brutalement à une époque où les Foraminifères étaient assez stables et au maximum de leur diversité (depuis leur apparition). Elle résulterait d'un changement majeur dans les environnements, à l'issue duquel les Foraminifères planctoniques auront subit un renouvellement complet. Entre le Maastrichtien sommital et le Danien basal, des variations paléoenvironnementales importantes sont nettement indiquées par des modifications des caractéristiques sédimentologiques, géochimiques isotopiques et (micro)paléontologiques, compatibles avec le scénario d'un impact d'astéroïde sur Terre.
Après la grande perturbation des écosystèmes pélagiques à la fin du Crétacé, le mode de colonisation des milieux marins vacants paraît complexe et variable selon la profondeur et la latitude. Au début Tertiaire, les tentatives de renouvellement couvrent une période plus ou moins longue, nécessaire au retour à un équilibre physico-chimique permettant le rétablissement du cycle du carbone et la récupération de la productivité primaire.
D'autres méthodes apporteraient certainement des informations complémentaires sur la transition Crétacé Paléogène, et méritent d'être entreprises dans la coupe d'Ouled Haddou et dans différents secteurs du Rif externe.