IV.3.1) Description princeps de la N400
En 1980, Marta Kutas et Steven Hillyard publient dans la revue « Science » le compte- rendu de 3 études décrivant les potentiels évoqués comme reflétant en temps réel la modulation des indices cérébraux au cours de la lecture d’une phrase chez des sujets sains.
Dans les deux premières études les sujets devaient lire des phrases correctes sur le plan grammatical, dont le dernier mot était remplacé par un mot incongru (donc insensé par rapport au contexte de la phrase) pour un quart d’entre elles, cette incongruité étant modérée dans la première étude (voir exemple 1) et forte dans la seconde (voir exemple 2) :
-Exemple 1 : « Le chat de Marie boit du vin », l’incongruité reste modérée car le vin est une boisson même si les chats ne boivent pas de vin
-Exemple 2 : « Le chat de Marie boit du caillou », l’incongruité est ici forte car le caillou ne se boit pas.
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Dans la troisième étude, le dernier mot des phrases était congruent au reste de la phrase. Cependant, pour un quart des phrases le dernier mot était écrit avec des caractères différents (voir exemple 3).
-Exemple 3 : Le chat de Marie boit du LAIT.
L’observation des potentiels évoqués cognitifs dans ces trois études met en évidence l’apparition de la VCN (pour variation contingente négative), décrite pour la première fois par Grey Walter en 1964 (Faugere, Cermolacce, Balzani, Micoulaud-Franchi, et Vion-Dury, 2013). La VCN est un potentiel négatif durable au cours de la lecture d’une phrase, auquel se superposent des potentiels phasiques associés à chaque mot de la phrase. Le dernier mot des phrases suscite un potentiel combiné entre la résolution positive de la VCN et un potentiel « spécifique » associé aux déviations des derniers mots de ces phrases. Si ces déviations sont des incongruités sémantiques, elles suscitent un potentiel négatif, se développant à 250 ms post-stimulus, atteignant son amplitude maximale à 400 ms et rejoignant la ligne de base à 600 ms post-stimulus (Kutas et Hillyard, 1980) : ce potentiel est nommé N400, une composante négative, de distribution principalement centro-pariétale prédominante à droite, dont le pic d’amplitude se situe à 400 ms après l’apparition du stimulus cible. La modulation de la N400 est considérée comme reflétant le traitement sémantique d’un mot en relation avec son contexte et les possibilités d’intégration contextuelle de ce mot par rapport au contexte (Kutas et Hillyard, 1983).
Chez les personnes saines l’amplitude de la N400 est plus importante, donc plus négative, si ces mots sont incongrus au contexte qui les précède par rapport aux mots congruents à ce même contexte. La réduction de l’amplitude de la N400 pour les mots congruents au contexte par rapport aux mots incongrus est nommée « effet N400 » dans la littérature (ANR ELISE, 2011).
Cependant, la N400 est une mesure de l’incongruité impliquée dans de nombreux domaines, incluant le langage, le traitement des visages, des actions, des gestes, des objets, des mathématiques, de la mémoire sémantique et de reconnaissance. Elle est modulée par des troubles développementaux et acquis. Elle n’est pas sensible aux incongruités musicales (Kutas et Federmeier, 2011).
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IV.3.2) Caractéristiques sémantiques et topographie de la N400
La N400 n’est pas sensible à n’importe quel type d’incongruité (Kutas et Hillyard, 1983; Kutas et Van Petten, 1988). Elle n’est pas sensible aux incongruités physiques du mot de la fin d’une phrase, par exemple : « J’ai rasé ma moustache et ma BARBE » (au lieu de barbe). Elle n’est pas sensible aux incongruités grammaticales du mot de la fin d’une phrase, comme « Toutes les tortues ont quatre patte » (au lieu de pattes); elle n’est donc pas sensible aux incongruités syntaxiques.
La N400 est typiquement sensible aux variations sémantiques et ses variations d’amplitude son interprétées comme étant le reflet de la difficulté d’intégration d’un mot dans le contexte sémantique. L’amplitude de la N400 est plus grande lorsqu’un mot est incongru, inattendu ou non adéquat dans le contexte. La N400 est suscitée par un « mot cible » lors de la manipulation du contexte sémantique, que ce contexte soit un mot « mot amorce » dans une tâche d’amorçage sémantique de paires de mots, de phrase entière ou d’un corpus de plusieurs phrases (Cermolacce, Micoulaud-Franchi, Faugere, Naudin, Besson, et Vion-Dury, 2013).
La N400 apparait dès 200 ms après le mot cible lors de manipulation sémantique, (Kutas et Federmeier, 2011). Elle apparait plus précoce en modalité auditive que visuelle, et elle est plus longue, de topographie légèrement plus frontale et moins latéralisée au niveau de l’hémisphère droit (Kutas et Van Petten, 1994). Il existerait plusieurs générateurs de la N400 en fonction du temps, la N400 serait donc le reflet sur le scalp de l’activité dynamique du système neuronal impliqué.
IV.3.3) Modulation de la N400 par le contexte phrastique
L’occurrence d’une composante N400 n’est pas limitée aux différents niveaux d’incongruité ou de violation sémantique dans la phrase comme démontré dans la première étude de Kutas et Hillyard (1980).
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IV.3.3.1) La notion de prédictibilité du dernier mot de la phrase :
Lorsque deux phrases diffèrent par le degré de prédictibilité du mot final, l’amplitude de la composante N400 est plus grande pour la phrase avec le mot final le moins prédictible (Kutas et Hillyard, 1984).
IV.3.3.2) Les effets incrémentiels du contexte et « effets de position ordinale du mot » : La comparaison de phrases sensées en anglais avec des phrases structurées sur le plan syntaxique mais anormales sur le plan sémantique, a montré une diminution de l’amplitude de la N400 au fur et à mesure de l’avancement du mot dans la phrase uniquement pour les phrases structurées sur le plan sémantique (Petten, 1993). La N400 représente ainsi un marqueur de la facilité d’intégration du mot au contexte. Ainsi, plus l’intégration du mot est facile et plus la N400 sera faible (Iakimova, 2003).
IV.3.3.3) Les effets de l’association sémantique entre les mots ou « related anomaly effect » : Si on compare l’amplitude de la N400 pour deux mots incongrus à la fin d’une phrase, elle sera la plus faible pour celui dont la relation sémantique avec le mot attendu est la plus forte (Kutas et Hillyard, 1984), (Iakimova, 2003).
-Exemple 1 : « J’ai mangé un pantalon » -Exemple 2 : « J’ai mangé un couteau » -Exemple 3 : « J’ai mangé un fruit »
Dans ces exemples, l’amplitude de la N400 sera la plus faible dans l’exemple 3 ou le mot « fruit » est congru au contexte de la phrase. Elle sera intermédiaire dans l’exemple 2 pour le mot « couteau », car ce mot est incongru dans le contexte de la phrase, mais il entretient une relation sémantique (même si cette relation est éloignée) avec le mot « fruit ». Enfin, cette amplitude sera la plus grande pour l’exemple 1, le mot « pantalon » étant incongru et n’entretenant pas de relation sémantique avec le mot « fruit ».
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IV.3.4) La N400 et l’amorçage sémantique
Dans une tâche de décision lexicale, l’amplitude de la N400 est sensible au statut lexical d’un mot isolé, la N400 est plus ample pour les non-mots (Iakimova, 2003).
Concernant les études par paires de mots, l’ « amorçage sémantique » fait référence aux mécanismes impliqués lorsque la présentation d’un premier mot (exemple : fleur) active les représentations des mots qui sont sémantiquement reliés (exemple : tulipe). L’ « effet d’amorçage sémantique » décrit donc l’influence d’un premier stimulus « amorce » sur le traitement du stimulus suivant ou « cible ». Cet effet a été étudié au niveau comportemental (réduction du temps de réaction) et électrophysiologique : l’amplitude de la N400 est inversement proportionnelle au degré de relation entre l’amorce et la cible (Holcomb, 1988).
IV.3.5) Quels processus de traitement la N400 reflète-elle ?
Un débat de longue haleine concerne le rôle de l’attention dans la genèse de la N400. Les processus cognitifs peuvent être schématiquement divisés en « processus contrôlés » qui requièrent de l’attention, et à l’inverse, en « processus automatiques ». L’intérêt de ce débat est de comprendre en quoi la N400 et le traitement sémantique dépendent de processus automatiques ou contrôlés. Ceci permettrait dans le domaine du langage à classifier la N400 comme un processus pré-lexical ou post-lexical apparaissant avant ou après le moment clé de la reconnaissance du mot en question (Kutas et Federmeier, 2011).
Si ces processus sont pré-lexicaux, cela suppose une étape initiale et automatique du traitement des mots, durant laquelle les modalités auditives et visuelles impliquées sont associées à des modèles de mots issus d’un lexique mental structuré, menant à la reconnaissance du mot par l’activation du réseau sémantique et des informations syntaxiques. Si ces processus sont post-lexicaux, cela suppose que le traitement du langage nécessite une étape mobilisant l’attention du sujet, intervenant après la reconnaissance du mot, durant laquelle le mot est intégré au contexte linguistique et non linguistique et aux connaissances du sujet, à sa mémoire sémantique, dans le but de se représenter le message en question.
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Les études sont nombreuses et contradictoires dans ce domaine. Afin de séparer les processus automatiques des processus contrôlés à l’effet d’amorçage reflété par la N400, des auteurs ont dû manipuler les conditions des différentes tâches de décision lexicale. Une étude particulièrement intéressante, a tenté de mettre en évidence la cinétique des processus responsables de l’amorçage reflété par la N400 (Kiefer et Spitzer, 2000), ceci en variant les paramètres du SOA (« stimulus onset asynchrony ») qui correspond au délai de présentation entre l’amorce et la cible en millisecondes (ms), et ce, en masquant ou non l’amorce. L’effet N400 présent initialement dans la tâche automatique mis en évidence par un SOA court et une amorce masquée ou non, disparait lorsque l’amorce est masquée et que le SOA est long, donc lors de l’intervention de processus contrôlés, et il est à nouveau présent lorsque l’amorce n’est pas masquée et le SOA toujours long. Ce résultat montre que l’activation automatique responsable de l’effet d’amorçage décroit très rapidement pour laisser place aux processus stratégiques donnant lieu à l’amorçage à 200 ms (SOA long). Cette étude montre que la perception consciente de l’amorce n’est pas un pré requis nécessaire à l’effet d’amorçage, mais c’est un pré requis nécessaire pour le maintien de l’activation sémantique à plus long terme afin que le mot puisse intégrer des structures linguistiques plus complexes comme des phrases (cas des SOA longs). La N400 est sensible aux processus sémantiques résultant des processus d’activations automatiques ainsi qu’aux processus intégratifs et contrôlés de la mémoire sémantique (Iakimova, 2003).
IV.3.6) Le rapport entre le contexte phrastique et le contexte lexical
IV.3.6.1) De la similarité qualitative entre l’amorçage lexical et l’amorçage phrastique :
Les études sur la N400 mettent en évidence une similarité temporelle et qualitative entre les effets d’une amorce lexicale et ceux du contexte phrastique sur le traitement d’un mot cible. Les études montrent que la morphologie, la latence et la topographie de la N400 sont similaires dans les deux conditions d’amorçage. C’est un point important car cela suggère que les différentes étapes de traitement du langage sont équivalentes sur le plan qualitatif, que l’amorçage soit lexical ou phrastique (Kutas, 1993).
Dans l’amorçage phrastique, la N400 est suivie d’une large positivité fronto-centrale à prédominance hémisphérique gauche, d’autant plus ample que la prédictibilité du mot cible
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est faible, et donc d’autant plus petite que la prédictibilité du mot cible est forte. D’après Kutas, elle serait le reflet des mécanismes d’inhibition des activations sémantiques suscitées par le contexte phrastique, afin de pouvoir intégrer de nouveaux mots, même s’ils sont peu plausibles, dans le contexte sémantique. Cette positivité est nommée LPC, nous la présenterons dans un second temps.
IV.3.6.2) Des caractéristiques individuelles des mots au jeu interactif du contexte :
La N400 est sensible à certaines caractéristiques des mots même indépendamment du contexte de la phrase. Inversement, la N400 est sensible au contexte de la phrase. Ces deux phénomènes interagissent et se complètent (Petten, 1993).
IV.3.7) Les modèles théoriques et générateurs cérébraux potentiels de la N400 IV.3.7.1) Modèles théoriques :
Les deux hémisphères coopèrent dans le processus d’élaboration du sens comme nous l’avons vu plus haut (voir tableau 1 séparant stratégie prédictive pour l’hémisphère gauche et stratégie intégrative pour l’hémisphère droit). Ceci a pu être montré par Kutas par la modulation de la N400 (Federmeier et Kutas, 1999).
Nous avons vu que deux types de mécanismes devaient être distingués dans le domaine de la N400. Un premier niveau, tacite et précoce, implique la propagation automatique au sein du réseau sémantique. Il est expérimentalement mis en évidence par les épreuves d’amorçage sémantique à SOA court. Deuxièmement, un niveau de prise en compte du contexte sémantique, plus contrôlé et tardif, intervient pour les épreuves sur les paires de mots à SOA long, des phrases entières ou des éléments de discours (Cermolacce, Micoulaud- Franchi, Faugere, Naudin, Besson, et Vion-Dury, 2013).
Concernant ce deuxième niveau contextuel, deux approches ont été proposées pour rendre compte de l’influence du contexte sémantique sur la composante N400.
La première approche est basée sur la mise en jeu de processus « d’intégration » c’est- à-dire de vérification de la compatibilité sémantique appelée stratégie intégrative ou « wait- and-see » par Kutas (cité dans Iakimova 2003). Dans ce cas de figure, la compréhension du langage repose sur l’intégration séquentielle du sens de chaque mot. Le traitement sémantique
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n’est réalisé qu’une fois le mot cible présenté, après un accès à sa signification. Cette intégration est dite « poste-lexicale ». L’intégration du mot cible dans le contexte serait ainsi plus difficile pour les mots peu saillants, peu prédictibles (Laurent, Kostova, et Passerieux, 2010). L’hémisphère droit serait plus particulièrement impliqué dans la mise en jeu de la stratégie intégrative (Kutas et Federmeier, 2011).
La deuxième approche est basée sur des processus d’anticipation, c’est-à-dire de génération d’attente ou stratégie prédictive. A ce niveau, la représentation des candidats sémantiques potentiels terminant une phrase est pré-activée avant la présentation complète du mot. Elle implique une génération de prédiction par la mise en place de mécanismes d’anticipation « pré-lexicale ». C’est l’hémisphère gauche qui serait principalement impliqué dans cette stratégie prédictive (Kutas et Federmeier, 2011).
IV.3.7.2) Générateurs cérébraux potentiels de la N400 :
La résolution spatiale des potentiels évoqués est limitée, mais différentes études notamment d’enregistrement par électrodes intracrâniennes ont révélé l’activation de l’amygdale, de l’hippocampe, des gyri cingulaires et fusiformes, des aires corticales temporales inférieures, temporales supérieures latérales, préfrontales dorso-latérales et ventro- latérales, du gyrus supra-marginal et du lobule pariétal inférieur (cité dans Cermolacce, Micoulaud-Franchi, Faugere, Naudin, Besson, et Vion-Dury, 2013).
Des études d’imagerie en magnétoencéphalographie (MEG) ont suggéré que la N400 prenait sa source à différentes localisations des lobes frontaux et temporaux en fonction du temps (Tse, Lee, Sullivan, Garnsey, Dell, Fabiani, et Gratton, 2007) (Kutas et Federmeier, 2011).
Comme nous l’avons vu, l’hémisphère gauche serait impliqué dans la mise en jeu de stratégie prédictive, l’hémisphère droit dans la mise en jeu de stratégie intégrative.
Une méta-analyse propose une organisation fonctionnelle neuro-anatomique des processus sous-tendant la N400 et qui expliqueraient les patterns d’activation obtenus en IRM fonctionnelle, MEG et enregistrement d’électrodes intracrâniennes : les représentations lexicales seraient stockées dans le gyrus temporal médian, le sillon temporal supérieur et le cortex temporal inférieur. Plusieurs autres régions du réseau sémantique ont accès à ces représentations lexicales : le cortex temporal antérieur et le gyrus angulaire permettraient l’intégration d’informations récentes, le gyrus frontal antéro-inférieur participerait au rappel
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contrôlé, le gyrus frontal postéro-inférieur interviendrait dans la sélection des représentations candidates potentielles (Lau, Phillips, et Poeppel, 2008).
IV.3.8) Autre potentiel évoqué linguistique : la LPC ou P600 ou composante positive tardive La LPC, pour « Late Positive Component », également appelée P600 est une composante de polarité positive, majoritairement fronto-centrale gauche, se développant entre 300 et 600 ms post-stimulus, qui suit la N400. Elle est associée au traitement syntaxique des stimuli linguistiques : son amplitude est augmentée lors de violations syntaxiques pures dans certaines études, mais ceci fait l’objet de controverses (Cermolacce, Micoulaud-Franchi, Faugere, Naudin, Besson, et Vion-Dury, 2013). Elle pourrait être le reflet des mécanismes d’inhibition des activations sémantiques suscitées par le contexte phrastique, afin de pouvoir intégrer dans le contexte sémantique (Kutas, 1993).
Dans le langage la P600 serait liée :
-à l’intégration de traitement sémantique, syntaxique et orthographique,
-à l’intégration d’informations syntaxiques et prosodiques (Eckstein et Friederici, 2005), -à la mise à jour générale du contexte,
-à l’analyse attentive du sens global de la phrase,
- et plus généralement à l’analyse de processus d’intégrations non spécifiques.
L’articulation de la P600 avec la N400 constitue également l’objet de débats divers, argumentés par certains comme reflétant le chevauchement temporel et spatial de deux composantes indépendantes, ou au contraire différentes phases des mêmes mécanismes intégratifs (Faugere, Cermolacce, Balzani, Micoulaud-Franchi, et Vion-Dury, 2013).
Les études comportementales réalisées chez les patients schizophrènes révèlent des difficultés d’intégration du contexte par rapport aux sujets sains. Il arrive que certaines études électrophysiologiques en amorçage sémantique retrouvent des effets N400 comparables entre les patients schizophrènes et les participants sains, des anomalies pouvant se retrouver exclusivement sur cette composante plus tardive, la LPC (Andrews, Shelley, Ward, Fox, Catts, et McConaghy, 1993) ; (Ruchsow, Trippel, Groen, Spitzer, et Kiefer, 2003) ; (Kuperberg, Sitnikova, Goff, et Holcomb, 2006).
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IV.3.9) La LPP pour « Late Positive Potential » dans le traitement des émotions
Le langage en situation naturelle est teinté émotionnellement et étudier les processus cognitifs d’intégration contextuelle implique de le faire en se rapprochant un maximum de ces situations naturelles de production, la LPP étant une onde positive, tardive, impliquée dans le traitement des émotions (Besche-Richard, Iakimova, et Mazzola-Pomietto, 2011). Cette positivité tardive dont le pic survient après 600 ms suivant la stimulation est particulièrement sensible aux variables émotionnelles. Elle est retrouvée globalement diminuée chez les patients schizophrènes par rapport aux participants sains (Kuperberg, Kreher, Swain, Goff, et Holt, 2011). L’amplitude de la LPP est plus ample en cas de stimuli émotionnels par rapport à des stimuli neutres. L’amplitude de la LPP est notamment sensible à l’intensité du stimulus émotionnel, aux conditions expérimentales et aux processus attentionnels impliqués (Hajcak, MacNamara, et Olvet, 2010).
Nous avons vu que différentes composantes électrophysiologiques nous permettent d’étudier la compréhension du langage en situation expérimentale, en se rapprochant le plus possible d’une situation naturelle intégrant les différentes composantes contextuelles que l’on retrouve en situation de communication.