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Structure des triglycérides de la matière grasse laitière et facteurs de risque cardiovasculaire
M.-C. Michalski
SUMMARY
Impact of milk fat structure on cardiovascular risk factors
In milk fat, fatty acids are located in specific positions on the triglyceride backbone.
The sn-2 position contains most saturated long chain fatty acids, while the sn-3 posi- tions contains short-chain fatty acids. The structure of triacylglycerols impacts on fatty acid digestion and absorption, which has a potential effect on cardiovascular risk factors linked to postprandial hypertriglyceridemia. The review points out the impact of triglyceride structure on these risk factors and what could apply to milk fat.
Keywords
milk fat, composition, fatty acid, triacylglycerol, structure, stereospecificity, cardiovas- cular risk.
RÉSUMÉ
Dans la matière grasse laitière, les acides gras sont répartis spécifiquement sur cer- taines positions sn-1, 2 ou 3 des triglycérides. Ainsi, la position sn-2 contient la majo- rité des acides gras saturés, tandis que la position sn-3 contient principalement les acides gras courts. Or, la structure des triglycérides est de nature à moduler (i) la digestion et l’absorption des acides gras et (ii) les facteurs de risque cardiovasculaire découlant des caractéristiques de l’hypertriglycéridémie postprandiale. Cette revue fait le point sur l’impact de la structure des triglycérides sur ces facteurs de risques et l’application possible à la matière grasse laitière.
Mots clés
matière grasse laitière, composition, acide gras, triglycéride, structure, stéréospécifi- cité, risque cardiovasculaire.
1 – INTRODUCTION
La contribution de la matière grasse laitière à la bonne santé ou au développement de certaines pathologies est encore controversée (Berner, 1993 ; German et Dillard, 2006 ; Gurr, 1995 ; Maijala, 2000). Les acides gras saturés (AGS) représentent 60 à 70 % des acides gras totaux du lait, tandis que les acides gras insaturés (30-35 %) y sont principa- lement des acides gras monoinsaturés (AGMI) (Jensen, 2002). Si certains AGS consom-
INRA, UMR1235 Régulations Métaboliques Nutrition et Diabètes, Faculté de Médecine Lyon Sud, 165, chemin du Grand-Revoyet, F-69600 Oullins, France.
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més en excès sont mis en cause dans le risque cardiovasculaire, d’autres lipides du lait comme les CLA, la sphingomyéline ou l’acide butyrique auraient des propriétés antican- céreuses (Graves et al., 2007 ; Lee et al., 2005 ; Parodi, 1997 ; Pfeuffer et Schrezenmeir, 2000 ; Rombaut et Dewettinck, 2006). D’autre part, une spécificité de la matière grasse laitière est sa richesse en acides gras à chaînes courtes et moyennes, dont la digestion est facilitée et l’oxydation plus rapide (Mu et Høy, 2004).
De nombreux travaux s’intéressent à la mise en évidence de l’impact nutritionnel du profil en acides gras de la matière grasse laitière. Or, les acides gras sont principalement estérifiés sous forme de triglycérides (TG), dont la structure et la composition sont complexes dans le lait. L’objectif de cette courte revue est de faire le point sur les effets possibles de la structure interne des triglycérides de la MGL sur les facteurs de risque cardiovasculaire.
2 – SPÉCIFICITÉS STRUCTURALES DES TRIGLYCÉRIDES DE LA MATIÈRE GRASSE LAITIÈRE
La matière grasse laitière contient environ 400 acides gras différents, dont 12 seule- ment sont présents en proportion supérieure à 1 % (Kaylegian et Lindsay, 1995). La dis- tribution de ces acides gras sur les positions sn-1, 2 et 3 des TG n’est pas due au hasard (figure 1), cependant, plus de mille espèces moléculaires de TG coexistent dans la MGL.
Ainsi, bien que les acides myristique (C14:0) et palmitique (C16:0) représentent respecti- vement 12 et 24 % des acides gras totaux de la MGL, les TG homogènes correspon- dants (14:0-14:0-14:0 et 16:0-16:0-16:0) ne sont présents qu’à hauteur de 0,1 et 0,27 %, respectivement (Gresti et al., 1993). D’après la revue détaillée de Jensen (2002), certains acides gras sont estérifiés préférentiellement sur certaines positions des TG (tableau 1).
Les espèces majoritaires de TG présentes dans le lait sont ainsi : 18:1-16:0-4:0 (4,2%
des TG totaux), 16:0-16:0-4:0 (3,2%) et 16:0-14:0-4:0 (3,1%). Si 43 % des espèces molé- culaires de TG contiennent au moins 2 acides gras parmi C14:0, C16:0, C18:0 et C18:1, il est important de souligner que 36 % contiennent C4:0 ou C6:0 (en position sn-3, tableau 1) en plus de 2 acides gras à chaîne longue. La composition et la structure des TG de la MGL sont donc tout à fait spécifiques.
0 5 10 15 20 25 30
% dans la matière grasse laitière C4 C6 C8 C10 C12 C14 C16 C16:1 C18 C18:1 C18:2 C18:3 >
Acide gras
sn-3 sn-2 sn-3
sn-2
sn-1 sn-3
sn-1 sn-2
sn-2
sn-1 sn-3
sn-1
sn-2 sn-3
sn-1 sn-3
Figure 1
Composition en acides gras et structure des triglycérides du lait de vache (d’après Christie, 1995, et Jensen, 2002). Caractères gras : position principale de l’acide gras sur les triglycérides. Caractères fins : position significative mais minoritaire.
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Tableau 1
Stéréospécificité de certains acides gras de la matière grasse laitière sur les triglycérides (adapté de Jensen, 2002, et Chardigny et al., 2003 ; valeurs arrondies).
3 – EFFETS POSSIBLES DE LA STRUCTURE DES TRIGLYCÉRIDES DU LAIT SUR LES FACTEURS RISQUE CARDIOVASCULAIRE
3.1 Digestion, lipoprotéines plasmatiques et lipémie postprandiale
Dans les aliments, la plupart des acides gras sont estérifiés sous forme de triglycéri- des. Or, la lipase gastrique lyse préférentiellement les acides gras qui sont estérifiés en position sn-3, tandis que la lipase pancréatique lyse préférentiellement les acides gras en positions sn-1 et sn-3 (voir l’article de Martine Armand dans ce numéro). Des acides gras libres et des 2-monoglycérides sont ainsi libérés, qui sont majoritairement absorbés par l’entérocyte où ils sont ré-estérifiés en triglycérides et transportés dans le sang par les chylomicrons. En outre, 75 % des acides gras situés en position sn-2 dans les trigly- cérides alimentaires sont maintenus en position sn-2 dans les triglycérides des chylomi- crons (Armand, 2007). Or, la concentration plasmatique postprandiale en chylomicrons et le profil en acides gras des chylomicrons participent au risque cardiovasculaire. De gros chylomicrons et VLDL en période postprandiale activent le facteur de coagulation FVII, ce qui pourrait expliquer l’impact délétère d’une triglycéridémie postprandiale élevée sur le risque cardiovasculaire (Lefevre et al., 2004). En effet, un retard dans l’élimination des tri- glycérides plasmatiques postprandiaux est un facteur de risque cardiovasculaire. En outre, des matières grasses présentant une prédominance d’AGS en position sn-2 indui- raient une lipémie postprandiale plus élevée et plus prononcée (Berry et Sanders, 2005).
Toutefois, la matière grasse laitière contient des acides gras à chaîne courte, localisés principalement en position sn-3 et absorbés directement par voie portale pour être orien- tés vers l’oxydation (Small, 1991). D’autre part, Berry et al. (2005, 2007) ont montré récemment que certaines matières grasses contenant de l’acide stéarique (C18:0) étaient moins absorbées à cause de leur point de fusion élevé (> 37 °C, température corporelle).
Les acides gras saturés à chaîne longue et estérifiés en position sn-1 et sn-3 sont aussi moins susceptibles d’être absorbés du fait de la formation de savons calciques dans le milieu intestinal, excrétés dans les fèces (Lorenzen et al., 2007) (voir aussi les articles de Geguen & Lopez dans ce numéro).
Pourcentage molaire sur la position* :
Acide gras sn-1 sn-2 sn-3
Butyrique (C4:0) 98
Caproïque (C6:0) 93
Caprylique (C8:0) 43,5 52,5
Caprique (C10:0) 51,5
Laurique (C12:0) 60
Myristique (C14:0) 62
Palmitique (C16:0) 44,5 43
Stéarique (C18:0) 56 28
Oléique (C18:1) 59 41
CLA (C18:2 9cis, 11trans) 26
* Sur une ligne, les positions sn pour lesquels aucune valeur n’est indiquée contiennent la fraction complémentaire de l’acide gras considéré (par exemple, 2 % de l’acide butyrique est en positions sn-1 et/ou sn-2).
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3.2 Propriétés des triglycérides structurés
Les triglycérides structurés (AGS à chaîne longue en sn-2, AGS à chaîne moyenne en sn-1 et sn-3, symbolisés MLM) améliorent l’absorption des lipides chez des rats normaux ou présentant des malabsorptions intestinales (Straarup et Hoy, 2000). Le triglycéride C18:1-C16:0-C18:1 est quant à lui mieux absorbé et transporté que le stéréoisomère C18:1-C18:1-C16:0 (Aoe et al., 1997). Chez l’Homme, le triglycéride C18:0-C18:1-C18:0 du beurre de cacao est absorbé plus vite que C18:0-C18:0-C18:1, ce qui active le facteur de coagulation FVII (Sanders et al., 2003). Il serait donc intéressant de vérifier si la posi- tion préférentielle en sn-1 et sn-2 du C18:0 dans la MGL (tableau 1) serait favorable (dimi- nution du facteur de risque vasculaire lié au FVII ?). De plus, les triglycérides sont moins rapidement éliminés de la circulation sanguine lorsque la position sn-2 des triglycérides est occupée par l’un des acides C16:0, C18:0 ou C20:0 (Favé et al., 2004). Toutefois, cela semble controversé (Mu et Porsgaard, 2005). La position des acides gras sur les triglycé- rides de l’huile de palme, naturelle ou trans-estérifiée, semble moins importante que leur composition globale en acides gras dans leur impact sur l’élimination des triglycérides des chylomicrons chez la femme saine (Yli-Jokipii et al., 2002). Dans leur revue détaillée, Mu et Porsgaard (2005) soulignent que l’hydrolyse des triglycérides MLM est 2 à 3 fois plus rapide que celle des triglycérides LML, mais que cet effet peut être masqué par la présence d’autres espèces de triglycérides. Ainsi, nous pouvons nous demander si les résultats obtenus avec des mélanges simples de triglycérides structurés peuvent être extrapolés à la matière grasse laitière. Chez le chien, les triglycérides structurés sont éli- minés plus rapidement de la circulation sanguine que des mélanges de triglycérides homogènes (Mu et Porsgaard, 2005). Par ailleurs, devrions-nous considérer la matière grasse laitière comme un mélange de triglycérides de type « structurés » ?
3.3 Un lien possible : structure des triglycérides du lait – facteurs de risque vasculaire ?
D’après Lambert et al. (1995), l’oxydation de résidus de chylomicrons (« remnants ») est quatre fois supérieure à partir de MGL ou d’huile d’olive que d’huile de maïs ou de palme. Les CLA sont mieux absorbés et oxydés chez le rat lorsqu’ils sont situés en posi- tion sn-1 et sn-3 des TG, comme c’est le cas dans la MGL (Chardigny et al., 2003). Cela pourrait contribuer à moduler les effets de la MGL (Valeille et al., 2006). En étudiant chez le rat la digestion de différentes matières grasses alimentaires et fractions de MGL, Phan et al. (1999) ont montré que (i) l’élimination des esters de cholestérol de la circulation san- guine était plus lente à partir d’une fraction à haut point de fusion qu’à partir de MGL classique, (ii) l’élimination des résidus de chylomicrons dépendait fortement du type de matière grasse mais pas de la composition en acides gras de la MGL. Ces auteurs posent la question de l’importance de l’arrangement des résidus acyl dans les différentes classes de lipides des chylomicrons.
Chez l’homme sain, la lipémie postprandiale associée à l’ingestion de MGL n’est pas associée à une altération de la fonction endothéliale cardiovasculaire (Muntwyler et al., 2001). Chez l’homme, les acides gras typiques de la MGL sont aussi associés (i) à une plus grande taille des LDL, qui est plus favorable (moindre risque vasculaire) (Sjogren et al., 2004) et (ii) à un taux plus élevé de HDL par rapport à un régime riche en glucides (Smedman et al., 1999). Chez le rat, le transport lymphatique d’acides gras (Porsgaard et Høy, 2000) (i) est plus faible après ingestion de beurre que d’huile (olive, maïs ou palme), (ii) est la plus élevée pour le lard (C16:0 en sn-2) et la plus basse pour le beurre de cacao (AGS en sn-1 et sn-3), or dans le beurre 69 % de la position sn-2 est occupée par des AGS, (iii) les AGS à chaîne longue sont absorbés moins efficacement par les entérocytes, et peut-être aussi ré-estérifiés moins efficacement dans les TG, d’où l’importance des acides en positions sn-1 et sn-3, (iv) l’absorption et l’élimination du plasma dépendent fortement de la composition en acides gras et de la structure interne des TG.
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4 – CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les acides myristique (C14:0) et palmitique (C16:0) sont réputés augmenter le choles- térol LDL lorsqu’ils sont consommés en excès : qu’en est-il selon leur position sur les TG ? Quelle est la valeur santé des acides gras polyinsaturés de la MGL selon leur posi- tion sur les TG ? Un effet pro-HDL de la MGL offrirait-il des bénéfices d’un point de vue santé (German et Dillard, 2006) ? Des études d’intervention nutritionnelle devraient être menées chez l’homme pour élucider ces questions. Il serait pour cela possible de compa- rer la digestion et le devenir métabolique de différentes fractions de matière grasse lai- tière, différant par la position des acides gras sur les triglycérides.
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