Article pp.117-127 du Vol.28 n°1-2 (2008)

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Interactions digestives et métaboliques entre lipides et calcium

L. Guéguen*, A. Pointillart**

SUMMARY

Digestive and metabolic interactions between lipids and calcium

Dietary saturated fats do not significantly decrease intestinal calcium absorption. This explains the good bioavailability of the calcium from milk and dairy products, although these provide large amounts of long chain saturated fatty acids. Conversely, high calcium intakes markedly reduce lipid absorption due to the formation of insoluble calcium soaps, such as calcium stearate or palmitate, depending on the glyceride structure of the ingested lipids. The calcium absorption mainly occurs in the upper part (duodenum) of the digestive tract, whereas the insoluble calcium soaps are formed with the remaining unabsorbed calcium in the distal parts of the small intestine. This explains the apparent contradiction between the two opposite effects, i.e. the calcium- related decrease of lipid absorption and the unchanged Ca absorption by lipids.

The polyinsaturated fatty acids and their by-products seem to enhance active calcium absorption and bone mineralization. But, some discrepancies are observed concern- ing the effects of arachidonic acid and conjugated linoleic acid (CLA) upon bone remodeling.

Some epidemiological observations and a few experiments suggest an inverse relationship between high dietary intake of calcium or of dairy products, and weight gain and/or obesity. According to mainly one group of investigators, the weight loss might be explained by a modulation of adipocyte functions by high calcium. However, this needs to be confirmed by further well-controlled clinical studies before practical applications. Nevertheless, it is well established that high dietary calcium, by dimin- ishing saturated lipid absorption and favourably modifying serum lipid profile, may have protective effects upon cardiovascular diseases.

Keywords

lipid, fatty acid, calcium, soap, absorption, bone.

RÉSUMÉ

Les lipides saturés alimentaires ne diminuent pas significativement l’absorption intestinale du calcium, ce qui explique la bonne biodisponibilité du calcium du lait et des produits laitiers, malgré l’abondance des acides gras saturés à longue chaîne. Inver- sement, le calcium ingéré diminue fortement l’absorption des lipides par la formation, selon la structure glycéridique, de savons insolubles comme le palmitate et le stéarate de calcium. Cette contradiction apparente est expliquée par le fait que les savons sont formés principalement dans l’intestin grêle distal à partir de calcium normale-

* Directeur de Recherches honoraire de l’INRA.

** UR909, INRA, Jouy-en-Josas, France.

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ment non absorbé au préalable et excrété sous forme de phosphates. Les acides gras polyinsaturés et leurs dérivés semblent exercer un effet favorable sur l’absorption active du calcium et sur la minéralisation osseuse, mais des contradictions sub- sistent, notamment sur l’influence de l’acide arachidonique et de certains isomères de l’acide linoléique conjugué (CLA) sur le remodelage osseux. Enfin, la relation inverse rapportée par de nombreuses études entre apport de calcium ou de produits laitiers et le poids corporel et l’adiposité, ainsi que son explication théorique par les variations du calcium intracellulaire et le métabolisme adipocytaire, doivent être confir- mées, notamment par des études cliniques bien contrôlées. Il semble cependant bien établi qu’un apport calcique élevé diminue l’absorption des lipides saturés et exerce un effet favorable sur le profil lipidique sanguin et donc sur la prévention des maladies cardiovasculaires.

Mots clés

lipide, acide gras, calcium, savon, absorption, os.

1 – INTRODUCTION

L’influence négative réciproque des lipides et du calcium sur leur absorption intestinale est souvent évoquée et expliquée par la formation de savons calciques insolubles. Cette formation de savons de calcium (et de magnésium) dans l’intestin a été décrite dès 1917 par Givens et ensuite confirmée chez plusieurs espèces animales et chez l’Homme, les études les plus nombreuses ayant été effectuées chez des nourrissons recevant des laits infantiles.

La précipitation de savons calciques augmente avec la longueur de chaîne des acides gras et diminue avec leur degré d’insaturation. Elle dépend aussi de la structure glycéridique.

Une mise au point sur les interactions entre lipides et calcium du lait et du fromage (Guéguen, 1992) avait tenté d’expliquer, en se basant sur la localisation intestinale de la formation des savons, pourquoi le calcium ingéré augmente l’excrétion fécale des acides gras saturés à longue chaîne, tandis que l’influence inverse des lipides sur l’absorption du calcium est paradoxalement beaucoup moins évidente.

Si des études plus récentes ont apporté peu d’éléments nouveaux sur la formation des savons, en revanche, des données et hypothèses nouvelles ont été publiées sur l’effet favorable des acides gras polyinsaturés sur l’absorption active du calcium et la minéralisation osseuse et sur l’effet du calcium sur l’absorption et le métabolisme des lipides, notamment sur la lipolyse et la lipogénèse. Des hypothèses sur la prévention du surpoids et de l’obésité ont été formulées.

2 – INFLUENCE DU CALCIUM SUR LE MÉTABOLISME LIPIDIQUE

2.1 Absorption intestinale et lipides sériques

De nombreuses études anciennes sur animaux ont montré que l’excrétion fécale, sous la forme de savons, des acides gras saturés à longue chaîne augmente de façon quasi linéaire avec l’apport alimentaire de calcium (Werner et Lutwak, 1963 ; Fleichman et al., 1966 ; Yakowitz et al., 1967 ; Flanzy et al., 1968 ; Toullec et al., 1968 ; Tadayon et Lutwak, 1969). Elles ont été confirmées par des études plus récentes (Appleton et al., 1992 ; Aoyama et al., 1995 ; Brink et al., 1995 ; Schahkhalili et al., 2001 ; Papakonstantinou et al., 2003). Les savons formés sont principalement le palmitate et le stéarate de calcium (Toul-

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lec et al., 1968 ; Amaral, 1969 ; Owen et al., 1995). Les travaux de Amaral (1969) et de Fakambi (1970) sur le Rat avaient montré que les savons calciques représentaient près de 70 % de l’excrétion fécale du mélange de triglycérides consommé et que les acides palmitique et stéarique n’étaient bien absorbés que dans le cas d’un régime pauvre en calcium.

Ces résultats ont été confirmés chez l’Homme, le plus souvent dans le cas d’apports très élevés de calcium (2 à 4 g/j), la diminution de l’absorption se traduisant aussi par des teneurs sériques plus faibles de triacylglycérols (Denke et al., 1993 : Welberg et al., 1994 ; Boon et al., 2007 ; Lorenzen et al., 2007). L’effet du calcium du lait serait plus mar- qué que celui d’un supplément de carbonate de calcium (Lorenzen et al., 2007).

Plusieurs études visant la prévention du cancer colorectal ont montré que l’augmentation de l’excrétion fécale sous la forme de savons ne concerne que les acides gras longs saturés mais pas les lipides neutres, ni les acides biliaires (Appleton et al., 1992 ; Denke et al., 1993 ; Welberg et al., 1994 ; Owen et al., 1995), contrairement à une hypo- thèse courante et à quelques études cliniques. Ainsi, Govers et al. (1996) avait bien mon- tré par un essai d’intervention en double-insu vs placebo sur 13 sujets sains qu’un supplément modéré de calcium par des produits laitiers diminuait l’absorption des acides biliaires secondaires et inhibait fortement la cytotoxicité colique de l’eau fécale. Il consi- dère que l’effet protecteur du supplément de calcium n’est pas linéaire et pourrait être plus marqué à des doses nutritionnelles qu’à des doses très élevées.

Reid (2004) fournit des preuves globales de l’efficacité du calcium sur le contrôle de l’hyperlipidémie en citant en particulier l’étude la plus importante (Reid et al., 2002) réalisée sur 223 femmes ménopausées qui montre qu’un supplément de calcium diminue au bout d’une année le taux sérique de cholestérol-LDL de 6,3 % et augmente celui de cholestérol- HDL de 7,3 %. Il considère que cet écart de 16,4 % pourrait diminuer le risque d’accident cardiovasculaire de 20 à 30 %. Une diminution du taux sérique de cholestérol total et LDL avait aussi été observée par Denke et al. (1993) dans un essai randomisé en aveugle sur 13 hommes consommant 400 ou 2 200 mg/j de calcium. Une étude épidémiologique de Jacqmain et al. (2003) portant sur 470 sujets de 20-65 ans a montré que le profil des lipo- protéines plasmatiques était d’autant meilleur (moins de LDL-cholestérol et rapport choles- térol total/HDL plus faible) que l’apport calcique (de moins de 600 à plus de 1 000 mg/j) était plus élevé, le principal facteur de variation étant la consommation de produits laitiers.

L’influence du calcium sur l’absorption des lipides n’est pas toujours observée. Elle ne porte pas sur les lipides neutres (Welberg et al., 1994) et dépend de la structure des triacyl- glycérols. La lipase pancréatique ne libère pas les acides gras en position interne (sn-2 ou béta) qui restent donc « protégés » et peuvent être absorbés sous la forme de monoacylgly- cérol sans former des savons. Cela a été démontré par des travaux anciens, expliquant notamment la meilleure digestibilité de l’acide palmitique du saindoux par rapport aux autres graisses (Flanzy et al., 1968) et de l’acide palmitique du lait humain par rapport à celui du lait de vache ou de divers laits infantiles modifiés (Filer et al., 1969 ; Tomarelli, 1988). Il s’agit en effet de deux des rares cas où l’acide palmitique est estérifié en position sn-2 dans la molé- cule de triacylglycérol. Un même constat avait été fait pour l’acide stéarique dont l’absorption n’est pas influencée par le calcium du régime lorsqu’il se trouve en position sn-2 tandis qu’elle est diminuée quand il est en position externe (Mattson et al., 1979).

De très nombreuses études portant sur la digestibilité des matières grasses de rem- placement dans les laits « maternisés » ont montré l’importance de la structure glycéridi- que. Ainsi, l’absorption de l’oléine de palme dont l’acide palmitique n’est pas en position sn-2 est moins bonne que celle d’autres sources de lipides car il se forme des savons calciques (Nelson et al., 1996 ; Ostrom et al., 2002), tandis que l’absorption des lipides du lait modifié est bonne, et non influencée par le calcium, lorsque l’acide palmitique est en position sn-2 (Carnielli et al., 1996 ; Kennedy et al., 1999 ; Lopez-Lopez et al., 2001). Un effet du calcium considéré comme défavorable sur l’absorption des lipides chez le nourrisson devient un effet bénéfique chez l’adulte.

Indépendamment de la formation de savons insolubles, des essais in vitro sur un modèle d’entérocytes isolés ont montré que l’absorption de l’acide oléique était diminuée après addition de calcium au milieu d’incubation, ce qui est expliqué par un effet direct sur le transport membranaire de l’acide gras (Gore et al., 1994).

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2.2 Métabolisme lipidique cellulaire, adiposité et surpoids

La mise évidence d’une relation inverse entre apport calcique et poids corporel pro- vient de l’analyse des données des enquêtes américaines NHANES. Il a été observé ((Zemel et al., 2000 ; Carruth et Skinner, 2001) une forte relation entre le risque d’obésité et les faibles consommations de calcium ou de produits laitiers. Des conclusions similai- res ont été tirées de l’analyse des résultats de cinq études cliniques américaines dont le principal objectif était l’étude, sur un total de 780 femmes suivies pendant 12 ans, de l’influence du calcium ingéré sur la masse minérale osseuse (Davies et al., 2000). Zemel (2000, 2002, 2005) a fourni une explication physiologique à cet effet paradoxal du calcium. Un apport élevé de calcium, en diminuant les teneurs plasmatiques de calcitriol (1,25 (OH)₂ vitamine D) et de parathormone, abaisserait la concentration intracellulaire en calcium ionisé des adipocytes, ce qui modifierait l’équilibre entre adipogénèse et adipolyse au profit de l’adipolyse. Cette hypothèse séduisante a été vérifiée sur des souris transgéniques surexprimant le gène agouti dans les adipocytes. Sur des adipocytes iso- lés de ces souris, un fort supplément de calcium (minéral ou laitier) conduit à une inhibi- tion de 50 % de l’expression et de l’activité de la FAS (fatty acid synthase) et à une augmentation de la lipolyse basale de 2 à 5 fois. La suppression de la lipogénèse et la stimulation de la lipolyse sont plus marquées lorsque le supplément de calcium est fourni par des produits laitiers. La conclusion de la synthèse des études publiées faite par Laville et al. (2000) n’excluait pas une relation inverse entre apport calcique et développe- ment de la masse adipeuse, mais souhaitait une confirmation par des études contrôlées d’intervention. Telle était aussi la conclusion d’une revue critique sur ce sujet (Parikh et Yanovski, 2003) qui restait en faveur d’un rôle du calcium intracellulaire dans le métabo- lisme lipidique adipocytaire.

Cependant, même si une étude récente sur 10 hommes adultes a montré qu’une forte augmentation de l’apport calcique (2 500 mg au lieu de 400 mg/j) diminuait l’expression de la FAS (Boon et al., 2007), cette théorie sur le rôle du calcium intracellulaire dans la lipolyse est maintenant remise en cause (Clifton, 2005). S’il n’est pas contestable qu’un apport élevé de calcium peut avoir un effet sur le bilan énergétique en augmentant la perte fécale de lipides, il ne semblerait pas avoir d’influence sur l’oxydation des lipides (Clifton et al., 2005). Les résultats de l’équipe de Zemel sur des souris et des rats n’ont pas été confirmés (Zhang et Tordoff, 2004 ; Paradis et Cabanac, 2005). Enfin, des méta- analyses (Barr, 2003 ; Rajpathak et al., 2006) ne tirent pas les mêmes conclusions de l’analyse approfondie des études publiées. Deux études longitudinales récentes sur l’effet de la consommation de calcium et de produits laitiers sur le poids corporel, l’une sur 884 enfants (Barba et al., 2005) et l’autre sur 12 829 enfants ou adolescents (Berkey et al., 2005) aboutissent à des conclusions opposées, l’une trouvant une relation inverse signifi- cative, l’autre montrant que le gain de poids était positivement lié à l’apport énergétique, donc à la consommation de lait. La dernière étude d’intervention publiée (Wagner et al., 2007) associant, chez des femmes, régime alimentaire hypocalorique et calcium, ne montre pas d’effet additionnel sur la perte de poids et l’adiposité du supplément calcique (au total plus de 1,5 g de Ca par jour pendant 3 mois), qu’il soit fourni par le lait ou par un supplément. Les contradictions restent donc nombreuses entre les auteurs qui décrivent une relation inverse entre prise de poids et consommation calcique, principalement par les produits laitiers (Bowen et al., 2005 ; Moore et al., 2006 ; Eagan et al., 2006 ; Jacq- main et al., 2003 ; Zemel et al., 2004) et ceux qui n’observent pas cet effet (Shapses et al., 2004, Snijder et al., 2007 ; Bowen et al., 2005 ; Gunther et al., 2005 ; Venti et al., 2005 ; Thompson et al., 2005 ; Harvey-Berino et al., 2005). Une étude (Loos et al., 2004) trouve une relation inverse entre prise de poids et apport calcique chez les femmes de race caucasienne et les hommes de race noire, mais aucune relation chez les hommes caucasiens et les femmes noires. La variabilité d’une étude à l’autre se rencontre aussi au sein d’une même équipe (cf. Gunther et al. vs Eagan et al., ou encore Thompson et al.

2005 vs Zemel et al., 2004). D’autres études cliniques bien contrôlées chez l’Homme sont donc nécessaires avant de valider cet éventuel rôle bénéfique du calcium, comme le conclut aussi la bonne revue de Illich et al. (2005). Dans tous les cas, selon Teegarden (2005), l’effet ne peut être que modeste.

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3 – INFLUENCE DES LIPIDES SUR L’UTILISATION DU CALCIUM

3.1 Absorption intestinale

Toutes les études concluant à un effet négatif des lipides alimentaires sur l’absorption et la rétention du calcium sont celles déjà examinées pour la formation des savons calciques, mais elles ne concernent que le nourrisson recevant du lait infantile, notamment avec addition d’oléine de palme (Nelson et al., 1996 ; Carnielli et al., 1996 ; Kennedy et al., 1999 ; Lopez-Lopez et al., 2001 ; Ostrom et al., 2002). Elles montrent aussi que l’absorption du calcium n’est pas diminuée lorsque la position de l’acide palmitique est sn-2.

Cependant, la présence abondante de savons calciques dans les selles ne signifie pas que l’absorption du calcium est significativement diminuée, ce qui ne peut être vérifié que par des bilans. Des bilans ont été réalisés par Kennedy et al. (1999) sur 100 enfants dans un essai randomisé en double aveugle et ont montré que l’absorption du calcium était plus faible dans le cas de la formule de lait contenant le palmitate en position externe dans le triacylglycérol. De même, Ostrom et al. (2002) ont constaté, par des bilans sur 22 enfants consommant du lait dont les protéines provenaient du lait ou du soja, avec ou sans oléine de palme, que l’absorption apparente du calcium était plus forte (66 vs 41 % ou 37 vs 22 %) quand le lait ne contenait pas l’oléine.

Contrairement au nourrisson, l’homme adolescent ou adulte n’a pas fait l’objet d’étu- des approfondies concernant l’effet spécifique d’un apport élevé d’acides gras saturés longs sur l’absorption du calcium. Cependant, malgré la présence abondante dans le lait et les fromages d’acides palmitique et stéarique, le calcium de ces produits est bien absorbé, sa biodisponibilité intestinale servant souvent de référence, même si elle ne dépasse normalement pas 35 % (Recker et al., 1988 ; Guéguen et Pointillart, 2000). La série d’essais de bilans et de mesures osseuses réalisée par Amaral (1969) sur des rats jeunes ou adultes consommant des régimes avec ou sans lipides (10 % d’un mélange de triacylglycérols mixtes) n’ont pas permis de voir le moindre effet des lipides sur l’absorption du calcium à des taux de 0,5 ou 0,7 % dans l’aliment. Cette absence d’effet a été confirmée par administration orale de ⁴⁵Ca.

Jusqu’aux années 90, l’effet des lipides sur l’absorption du calcium chez l’homme adulte a toujours été considéré comme étant négatif, par suite de la formation de savons insolubles. Cependant, cet effet éventuel ne concernerait que les acides gras saturés, et surtout à longue chaîne (AGSLC). Au contraire, de nombreuses études montrent maintenant que les acides gras insaturés, notamment les acides gras dits essentiels (AGE), exercent une action favorable sur l’absorption active (dépendant de la vitamine D) du calcium. Même dans le cas des AGSLC, il a été constaté que certains régimes pauvres en lipides saturés inhibent l’absorption de divers minéraux, dont le calcium, et que des apports élevés de cholestérol augmentent la biodisponibilité du calcium (Kies, 1988). Il importe aussi de prendre en compte l’apport associé des vitamines liposolubles, dont la vitamine D.

Plusieurs études récentes in vitro sur des vésicules de membrane basolatérale (Coet- zer et al., 1994) ou des cellules Caco-2 (Gilman et Cashman, 2007) et sur le Rat (Haag et Kruger, 2001 ; Haag et al., 2003 ; Kelly et Cashman, 2004) concourent à démontrer l’effet des acides gras essentiels, notamment des acides gras polyinsaturés (AGPI), sur l’absorption active du calcium, le mécanisme d’action étant une activation de l’ATPase duodénale et une stimulation au niveau de l’étape de l’extrusion par la membrane basola- térale. Cet effet favorable a surtout été décrit pour des AGPI de la série n-3 mais a aussi été constaté in vitro pour des acides gras plus courts (laurique et caprique) non estérifiés (Jewell et Cashman, 2003) et pour l’acide ruménique, le principal acide linoléique conju- gué (CLA) naturellement présent dans le lait (Jewell et al., 2005).

3.2 Minéralisation osseuse

Chez le nourrisson, l’effet négatif de l’oléine de palme a été confirmé par des mesures osseuses (Koo et al., 2003 et 2006) montrant que la masse minérale osseuse était plus faible quand l’huile dominante du lait infantile était l’oléine de palme.

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Chez l’adulte, comme l’augmentation de l’absorption intestinale, quand elle est constatée, ne se traduit pas par une excrétion urinaire accrue, parfois au contraire (Kru- ger et Horrobin, 1997 ; Kruger et Schollum, 2005), la résultante est une augmentation de la masse minérale osseuse. En fait, plusieurs études ont montré chez le Rat (Claassen et al., 1995 ; Kelly et Cashman, 2004) et le Porcelet (Weiler, 2000 ; Blanaru et al., 2004) un effet favorable des acides gras polyinsaturés et de l’acide ruménique (CLA) sur l’os, soit par diminution de la résorption osseuse (Haag et Kruger, 2001 ; Kelly et Cashman, 2004), soit par augmentation de la formation de l’os (Watkins et al., 2000 ; Platt et al., 2007).

Cette dernière explication semble la plus logique car ces acides gras agissent surtout comme précurseurs du DHA, de l’acide arachidonique et des prostaglandines (Claassen et al., 1995 ; Kruger et Horrobin, 1997 ; Watkins et al., 2001) intervenant dans la synthèse du collagène et favorisant l’accrétion osseuse, ainsi que sur la formation des ostéoblastes (Corwin, 2003). Kruger et Schollum (2005) ont montré chez le Rat que le DHA agissait plus que l’EPA sur l’accrétion osseuse.

La revue de Kruger et Horrobin (1997) aboutit à la conclusion plus radicale qu’un régime déficient en AGE conduit à l’ostéoporose et à de graves complications que sont les calcifications rénales et artérielles ; au contraire, les AGE, en augmentant l’absorption et l’accrétion osseuse du calcium et en diminuant son excrétion rénale, réduisent le risque de calcifications ectopiques. Cet effet favorable des AGE en n-3 sur le métabolisme osseux est largement confirmé dans la revue de Watkins et al. (2001), le mécanisme d’action présenté impliquant l’acide arachidonique et les prostanoïdes.

Malgré le grand nombre de travaux ayant conclu à un effet bénéfique des AGPI et de leurs dérivés (EPA, DHA, AA) sur la minéralisation osseuse (Kruger et Horrobin, 1997 ; Watkins et al., 2001), il convient d’être prudent car quelques études in vitro sur des cultu- res d’ostéoblastes démontrent un effet négatif des AGPI ou de l’acide arachidonique, attribué à la synthèse accrue de cytokines qui stimulent l’action des ostéoclastes et donc la résorption osseuse (Maurin et al., 2002 ; Priante et al., 2002). Les conclusions parfois contradictoires des études sur l’effet osseux des CLA (Das, 2000), pourraient être expli- quées par la diversité des CLA, seuls les CLA naturels du lait et de la viande de rumi- nants, notamment l’acide ruménique, étant susceptibles d’exercer un effet bénéfique, contrairement à certains isomères de synthèse.

3.3 Discussion

Pour expliquer cette antinomie apparente entre l’effet négatif bien démontré du calcium sur l’absorption des lipides dû à la formation de savons calciques insolubles et l’absence d’effet des lipides, même des acides gras saturés longs, sur l’absorption et la rétention du calcium, l’interprétation déjà fournie (Guéguen, 1992) semble toujours vala- ble et sera donc résumée. Elle suppose que les savons calciques sont formés dans l’intestin grêle distal à partir de calcium normalement non absorbé au préalable et qui ne serait plus absorbé.

Les conditions physicochimiques de formation des savons calciques dans les aliments (par exemple les fromages) ou dans le tube digestif sont décrites plus en détail par Lopez et Gaucheron (2008). De façon générale, les savons ne peuvent se former qu’à partir d’acides gras libres. L’alimentation en apporte peu, même dans le cas des aliments à la fois riches en calcium et en lipides tels que les produits laitiers. Une lipolyse partielle peut se produire dans les fromages mais ne dépasse en général pas 5 % (Kuzdzal-Savoie et Kuzdzal, 1971 ; Vanbelle et al., 1978 ; Woo et al., 1984). Cependant, un degré de lipolyse plus élevé a été constaté pour certains fromages affinés du type pâte persillée, pou- vant libérer plus de 20 % des acides gras totaux (Anderson et Gay, 1965). Quoi qu’il en soit, les savons calciques ingérés, même les plus insolubles formés à partir des acides palmitique et stéarique, ne résisteraient pas à l’acidité gastrique. Les savons fécaux sont donc formés dans l’intestin et, compte tenu des conditions favorables de pH, probablement surtout dans l’intestin grêle distal. Dans une étude portant sur l’influence des lipides sur l’absorption d’une dose de ⁴⁵Ca administrée à divers niveaux du tube digestif de rats, Amaral (1969) avait montré que l’absorption n’était abaissée en présence de lipides que dans l’iléon, traduisant la formation de savons insolubles à ce niveau de l’intestin.

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Il est bien connu que le calcium est surtout absorbé dans la première partie de l’intestin grêle, probablement sans le risque d’interaction avec les lipides du même repas qui stagnent pendant plusieurs heures dans l’estomac. Les savons formés dans la deuxième moitié de l’intestin grêle ne risquent donc plus de perturber l’absorption du calcium absorbable (Guéguen, 1992). Le pourcentage non absorbé du calcium ingéré est en général supérieur à 65 % et se retrouve dans l’iléon sous la forme de phosphates insolubles. Les acides gras saturés doivent donc entrer en compétition avec les phosphates et déplacer le calcium des phosphates pour former des savons. Suggérée par Telfer dès 1926, cette compétition entre acides gras saturés et acide phosphorique pour la libéra- tion du calcium et la formation de savons insolubles a été bien confirmée par Fakambi (1970) chez le Rat. Le phosphore ainsi libéré peut encore être absorbé dans l’iléon, principal site de son absorption. Les travaux revus par Amaral (1969) et ses propres résultats sur le Rat montrent clairement que les lipides alimentaires augmentent l’absorption du phosphore, ce qui pourrait expliquer l’effet antirachitique des graisses souvent reporté chez des animaux recevant un régime riche en calcium mais dont le phosphore est l’élé- ment limitant.

La coïncidence des sites d’absorption du phosphore et de formation des savons serait donc favorable à l’absorption du phosphore mais ne perturberait pas celle du calcium absorbable qui a déjà eu lieu auparavant. La quantité de calcium (environ 600 mg) qui transite chaque jour dans l’iléon de l’homme adulte est théoriquement suffisante pour insolubiliser 15 à 20 g d’acides gras saturés (dont 6 à 9 g d’acide palmitique et 2 à 3 g d’acide stéarique), soit la quantité fournie par exemple et en moyenne par 100 g de fromage (Guéguen, 1992).

4 – CONCLUSION

Si les interactions dans l’intestin entre le calcium et les lipides saturés sont maintenant mieux connues et peuvent être expliquées par les variations des facteurs de formation des savons calciques, les interactions au niveau de l’os et de l’adipocyte sont moins claires. Il semble établi que les acides gras insaturés exercent en général une action favorable sur l’absorption active du calcium et, par leur éventuel effet sur divers facteurs de la formation osseuse, favoriseraient l’accrétion osseuse du calcium. Malgré le nombre crois- sant de travaux portant sur l’influence bénéfique des acides gras essentiels sur la minéra- lisation osseuse, voire pour certains sur la prévention de l’ostéoporose, une confirmation doit être apportée par des études cliniques d’intervention. L’association inverse entre apport calcique et adiposité corporelle ou obésité doit aussi être confirmée, notamment pour préciser les rôles respectifs du calcium et d’autres composants des produits laitiers, et la théorie séduisante fournie pour expliquer cet effet au niveau du métabolisme adipocytaire doit être vérifiée.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient vivement Vanessa Bodot pour sa contribution très appréciée à la recherche bibliographique.

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