Article pp.106-116 du Vol.28 n°1-2 (2008)

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Qualité nutritionnelle des produits laitiers : effets de la composition et de la suprastructure

des lipides et rôle des autres constituants de la matrice sur la digestion et l’absorption

des acides gras

C. Lopez*, F. Gaucheron

SUMMARY

Nutritional quality of dairy products: effects of lipid composition and suprastruc- ture and role played by the other constituents of the matrix on the digestion and absorption of fatty acids

As a main source of energy and for their organoleptic properties, dietary lipids are consumed in many food products characterised by various chemical compositions and structures. The digestion and assimilation of dietary lipids by the organism are complex processes which are not yet elucidated. The aim of this paper is to focus on the physico-chemical and technological parameters that may affect the gastric emptying rate, the kinetic of digestion and absorption of milk lipids as well as the meta- bolic consequences. To better understand the nutritional properties of the dietary lipids, it is of primary importance to determine the fatty acid profile and the triglyceride structure. Moreover, the suprastructure of the lipids (emulsified with different sizes of lipid droplets; unemulsified) which affects the kinetics of hydrolysis of triglycerides by the digestive enzymes has to be characterised. The role played by the milk fat globule membrane and its bioactive components (phospholipids, glycoproteins) needs to be elucidated, as well as the impact of the other constituents of dairy products (calcium, proteins …) on the absorption of milk lipids. To increase the knowledge and the understanding of the mechanisms involved in the digestion and absorption of dietary lipids, we propose to perform further nutritional experiments using products with fully-characterised compositions and structures. Such studies will allow the mod- ulation of the absorption and bioavailability of dietary lipids by the manufacture of controlled food products.

Keywords

bioavailability, fatty acid, triglyceride, structure, phospholipid, milk fat.

RÉSUMÉ

Pour leur apport énergétique et les qualités organoleptiques qu’ils confèrent, les lipides alimentaires sont consommés dans des produits de compositions et de structures variables. Leur digestion et leur assimilation par l’organisme sont des processus

UMR Science et Technologie du Lait et de l’Œuf INRA-Agrocampus Rennes – 65, rue de Saint-Brieuc – 35042 Rennes cedex – France.

* Correspondance : Christelle Lopez – Christelle.Lopez@rennes.inra.fr

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complexes qui ne sont pas totalement élucidés. Cet article fait le bilan des paramè- tres physico-chimiques et technologiques qui peuvent affecter la cinétique de vidange gastrique, la digestion et l’absorption des lipides du lait ainsi que les consé- quences métaboliques. Au-delà de la composition en acides gras, la structure molé- culaire des triglycérides doit être déterminée. De plus, la suprastructure des lipides (émulsifiés dans des gouttelettes de différentes tailles, non émulsifiés) qui affecte les cinétiques d’hydrolyse des triglycérides par les enzymes digestives doit être caracté- risée. Le rôle de la membrane des globules gras, et de ses composés bioactifs comme les phospholipides, doit être élucidé. Enfin, l’assimilation des lipides peut être conditionnée par les autres constituants des produits laitiers tels que le calcium et les protéines. Face aux faibles données de la littérature, nous proposons des travaux de recherche qui permettraient, en utilisant des matrices de compositions et de structures maîtrisées, d’améliorer la connaissance des mécanismes impliqués dans la digestion et l’absorption des lipides du lait. L’enjeu est d’apporter des éléments scientifiques concrets et des leviers technologiques permettant aux industriels d’éla- borer de nouvelles stratégies pour moduler la biodisponibilité des lipides et ainsi contribuer au concept d’aliments nutri-fonctionnels.

Mots clés

biodisponibilité, acides gras, triglycérides, structure, phospholipides.

1 – INTRODUCTION

Les lipides représentent une part importante de l’énergie apportée par la prise alimentaire et leur assimilation par l’organisme est un processus complexe qui n’est pas encore totalement élucidé.

Les lipides du lait sont consommés dans des matrices alimentaires, de compositions et de structures variables liées aux procédés de fabrication : lait, crème, crème glacée, yaourt, beurre, fromages mais aussi dans les produits cuisinés, les viennoiseries et le cho- colat. Dans ces produits plus ou moins complexes, la concentration en matière grasse (MG) peut varier de 15 g/kg (lait demi-écrémé) à 820 g/kg (beurre). Les autres constituants majeurs des produits laitiers sont les protéines, les minéraux (notamment le calcium) et le lactose ainsi que leurs métabolites. De plus, les lipides du lait sont fréquemment ingérés en présence de fibres : les céréales accompagnent le lait au petit déjeuner ; le fromage et le beurre sont très souvent consommés avec du pain, en début ou fin de repas. Les pro- priétés nutritionnelles des lipides du lait doivent donc être étudiées en considérant leur composition, leur suprastructure et le rôle des autres nutriments du bol alimentaire.

L’objectif de cet article est de faire le bilan des paramètres physico-chimiques qui peuvent affecter la digestion et l’absorption des lipides alimentaires en général et des lipides du lait en particulier, ainsi que leur devenir métabolique (figure 1).

1.1 Composition lipidique du lait

Comme tous les lipides naturels consommés en alimentation humaine, les lipides du lait sont constitués majoritairement de triglycérides (TG : esters d’acides gras et de glycérol ; environ 95 à 98 % des lipides totaux ; figure 2). Les autres constituants sont les phospholipides, les glycosphingolipides, le cholestérol, les vitamines liposolubles (A, D, E, K), les diglycérides et monoglycérides. Avec plus de 400 acides gras (AG) différents iden- tifiés, le lait est la source naturelle d’AG la plus complexe. De part leur teneur élevée en AG saturés (environ 65-70 % des AG) et en cholestérol, les lipides du lait sont particuliè- rement attaqués. Ces AG saturés ont des longueurs de chaînes très variables : courtes (4:0-8:0), moyennes (10:0-14:0) et longues (16:0-24:0). Les AG insaturés sont majoritairement monoinsaturés (18:1) et peu polyinsaturés (18:2 ω6, 18:3 ω3 ; AG essentiels), avec

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des AG trans (majoritairement l’acide vaccénique 18:1 11t) et une quantité intéressante de CLA (acides gras conjugués du 18:2 ; majoritairement l’acide ruménique 18:2 9c 11t) connus pour leurs propriétés anti-carcinogènes.

Le profil en AG du lait est soumis aux variations saisonnières (MG d’été, MG d’hiver), et peut être modifié par des régimes alimentaires spécifiques (par ex : ensilage de maïs, herbe, foin ; supplémentations en colza, lin, tournesol …), des paramètres zootechniques et génétiques ou par la voie de la technologie, en utilisant le fractionnement physique des TG qui conduit aux fractions oléiques et stéariques.

2 – STRUCTURE MOLÉCULAIRE DES TRIGLYCÉRIDES

Les AG sont estérifiés sur les 3 positions du glycérol et consommés sous forme de TG (figure 2). La position des AG sur le glycérol qui définit la structure moléculaire des TG (aussi appelée structure glycéridique), contribue fortement aux propriétés fonctionnelles (point de fusion …) et nutritionnelles des TG. De nombreuses études ont montré que les AG saturés (18:0, 16:0) en position sn-2 sont plus absorbés que les AG saturés en position sn-1 et sn-3 et conduisent à une lipémie postprandiale plus prononcée (Innis et al., 1994). Ainsi, l’acide palmitique qui est majoritairement estérifié en sn-2 dans le lait de femme est mieux absorbé que dans le lait de vache où il est en position sn-1 et sn-2 (Straarup et al., 2006). Ceci est dû à l’action spécifique des enzymes digestives qui hydrolysent préférentiellement les AG en position sn-1 et sn-3, l’AG en position sn-2 sur le glycérol est absorbé sous forme de monoglycéride (figure 2). De plus, les AG saturés à longue chaîne hydrolysés en sn-1 et sn-3 forment des savons insolubles avec les cations divalents et sont excrétés dans les fécès. De par leur estérification en position sn-3, les

Figure 1

Paramètres physico-chimiques et technologiques

potentiellement impliqués dans la digestion, l’absorption, la biodisponibilité des lipides et leurs conséquences métaboliques.

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AG à chaînes courtes et moyennes caractéristiques du lait sont hydrolysés rapidement et absorbés directement dans le sang par la veine porte, ils ne sont pas incorporés dans les TG plasmatiques. Différents auteurs ont étudié l’effet de la structure moléculaire des TG sur l’absorption des AG et le métabolisme lipidique postprandial (Bracco, 1994 ; Kubow, 1996 ; Linderborg et Kallio, 2005). Des travaux réalisés avec des lipides alimentaires de différentes origines (huiles de colza, d’olive, de palme, de poisson, beurre, beurre de cacao, lard …) ont montré que les enzymes de la digestion sont également sensibles à l’insaturation et à la longueur de chaîne des AG en positions sn-1 et sn-3 et que cela modifie l’absorption intestinale (Porsgaard et Hoy, 2000).

La biodisponibilité des AG peut donc être modulée par la structure moléculaire des TG et les caractéristiques des AG (longueur de chaîne, insaturation). Les compositions en AG des lipides alimentaires sont bien caractérisées grâce au développement des métho- des analytiques. Par contre, l’analyse des TG est souvent négligée à cause de la com- plexité méthodologique pour identifier toutes les espèces moléculaires et déterminer la structure glycéridique.

3 – STRUCTURE DES LIPIDES À L’ÉCHELLE SUPRAMOLÉCULAIRE

Après sécrétion par la glande mammaire, les lipides sont dispersés dans le lait sous forme de gouttelettes lipidiques appelées globules gras (d ∼ 4 µm) recouverts par une membrane biologique riche en phospholipides (Lopez, 2005 ; figure 3 A). Les procédés technologiques appliqués au cours de la transformation du lait en produits laitiers peuvent altérer les globules gras, modifier la suprastructure des lipides et la composition de leur surface (figure 3). Ainsi, dans les laits et les crèmes de consommation, les globules gras sont homogénéisés et traités thermiquement (pasteurisation, stérilisation), ce qui conduit à une forte diminution de leur taille (d ∼ 0,2-0,6 µm), à une augmentation de leur surface interfaciale d’environ 7 à 30 m²/g de MG et à l’adsorption de protéines à l’interface lipides/eau (Lopez, 2005 ; figure 3). Les produits laitiers sont majoritairement des émulsions du type huile dans eau (H/E) dans lesquelles les TG sont dispersés dans une phase aqueuse liquide (lait, crème) ou dans une phase protéique solide (yaourt, fromages). Les lipides peuvent également se retrouver sous forme d’émulsion du type eau dans huile (E/H ; beurre) ou à l’interface gaz/eau (crème glacée, mousse) (figure 3 A).

Des développements méthodologiques ont récemment permis l’exploration de la suprastructure des lipides, in situ dans les produits complexes en utilisant la microscopie confocale. Ainsi, nous avons montré que les lipides peuvent se trouver dispersés sous forme de globules gras recouverts par leur membrane biologique (4-10 µm ; fromages à pâte molle de type camembert ; figure 3 B₄) plus ou moins agrégés ou coalescés (10-50 µm), de globules de petite taille recouverts de caséines (0,2-2 µm ; fromages à pâte fraîche, à pâte persillée, fromages fondus ; figure 3 B₃), d’inclusions non émulsifiées (20-100 µm ; fromages à pâte pressée de type Emmental et Cheddar ; figure 3 B₂)

H₂C C H H₂C

Sn-1 Sn-2 Sn-3 C

O R₁ O

O C O R C

O O

R₃

H₂O H₂C

C H H₂C

O H

O H O R₂ C

O

+

C O O H – R₁ C O O H – R₃ Acides gras

« libres »

2

Triglycéride Monoglycéride

Figure 2

Structure des triglycérides et formation de monoglycérides et d'acides gras libres après hydrolyse par les enzymes digestives. R₁, R₂ et R₃ sont les chaînes aliphatiques des acides gras estérifiés sur le glycérol en position sn-1, sn-2 et sn-3, respectivement.

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(Lopez, 2005 ; Lopez et al., 2007 ; Lopez et Briard-Bion, 2007). Dans le beurre, les lipides constituent une phase continue partiellement cristallisée dans laquelle sont dispersées des gouttelettes de phase aqueuse. Des globules gras résiduels peuvent persister après barattage (Lopez et Briard-Bion, 2007 ; figure 3 B₁).

Figure 3

Suprastructure des lipides : (A) organisation des triglycérides à l’échelle supramoléculaire et composition de l’interface avec l'eau. PL : phospholipides,

PE : phosphatidyléthanolamine, PI : phosphatidylinositol, PS : phosphatidylsérine, PC : phosphatidylcholine, SM : sphingomyéline. (B) différentes organisations de la matière grasse dans des produits laitiers caractérisées in situ par microscopie confocale.

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La suprastructure des lipides peut affecter les cinétiques de leur digestion et de leur absorption. Les propriétés de l’interface huile/eau entre les TG et les lipases digestives peuvent moduler la digestion des lipides et donc la biodisponibilité des nutriments lipidiques. Ces propriétés dépendent de la taille des gouttelettes d’émulsion qui gouverne la courbure de l’interface et la surface interfaciale, de la composition et de la structure de la couche interfaciale, ainsi que de l’organisation moléculaire des TG dans les gouttelettes d’émulsion. Pour une même quantité de lipides, leur organisation sous forme de petites gouttelettes d’émulsion conduit à une plus importante surface interfaciale accessible aux lipases. Des études in vitro et in vivo ont montré que les propriétés physico-chimiques des émulsions, et particulièrement la taille des gouttelettes d’émulsion, influencent l’hydrolyse des TG par les enzymes clé de la digestion ainsi que leur assimilation. In vitro, il a été montré que les activités de la lipase gastrique et de la lipase pancréatique sont plus importantes avec des gouttelettes d’émulsion du type huile végétale dans eau de petite taille (d < 0,5 µm) comparé à des gouttelettes de 3 µm (Armand et al., 1992 ; Borel et al., 1994a). In vivo chez le rat, Borel et al., (1994b) ont montré que des gouttelettes de différentes tailles (0,8 vs 22 µm) se comportent différemment dans le tractus digestif et gouvernent la digestion puis la métabolisation des lipides alimentaires. Armand et al.

(1999) ont montré in vivo chez des humains adultes que la digestion des TG par la lipase gastrique ainsi que la lipolyse duodénale effectuée par la lipase pancréatique sont plus importantes pour des gouttelettes de plus petites tailles : 0,7 vs 10 µm. De plus, la vidange gastrique est plus lente avec les gouttelettes d’émulsion de plus petite taille (Armand et al., 1999). En cinétique postprandiale, l’apparition du pic des TG plasmatiques, des TG des chylomicrons et des vitamines liposolubles sont retardés après l’ingestion des gouttelettes d’émulsion de petite taille, < 1 µm (Armand et al., 1999). Ces résultats peuvent être reliés avec la plus faible vitesse de vidange gastrique qui est un facteur limitant pour l’assimilation des lipides (Maes et al., 1996). La vidange gastrique est une fonction motrice de l’estomac qui est importante d’un point de vue physiologique car sa vitesse conditionne la vitesse à laquelle les nutriments sont délivrés dans l’intestin grêle, hydrolysés puis assimilés. Récemment, l’INRA-STLO de Rennes a étudié chez le rat l’effet de la suprastructure des lipides du lait sur la lipémie postprandiale (Michalski et al., 2006).

La suprastructure des lipides dans le bol alimentaire peut donc gouverner leur digestion et leur absorption intestinale, ainsi que la biodisponibilité d’autres nutriments tels que les vitamines liposolubles. Ainsi, la suprastructure des lipides alimentaires pourrait être un levier pour moduler la digestibilité et l’assimilation des lipides. Par exemple, la fabrication de produits dans lesquels la MG serait dispersée sous forme de petites gouttelettes d’émulsion ou de nanocapsules lipidiques pourrait ralentir la vitesse de vidange gastrique, augmenter la satiété et donc le temps entre les repas des personnes en surpoids. De plus, dans les laits infantiles et pour des patients avec une insuffisance pan- créatique, la formulation de produits avec des particules lipidiques de petite taille (< 1 µm) pourrait faciliter l’hydrolyse gastrique des lipides et ainsi contribuer à une meilleure absorption des nutriments lipidiques.

Les propriétés physiques des TG du lait, et particulièrement leurs propriétés de cristal- lisation (quantité de MG solide à une température donnée et formes polymorphiques ; Lopez et al., 2002 ; Lopez et al., 2005) peuvent limiter leur hydrolyse par les enzymes digestives et leur absorption. Récemment, il a été montré que plus de 50 % de la MG est solide dans un fromage stocké à 4 °C (Lopez et al., 2006). Dans les cristaux, les TG sont organisés en structures lamellaires à 2 et 3 longueurs de chaîne (2L, 3L) avec coexis- tence de 5 formes polymorphiques (α, sub-α, β’₁, β’₂ et β) (Lopez et al., 2008). De plus, il a été montré que 3 % de la MG est solide à 37 °C, température physiologique d’ingestion et de digestion. Ce substrat solide, constitué par des AG saturés à longue chaîne (18:0, 16:0 ; supposés impliqués dans les maladies cardiovasculaires) ne serait pas hydrolysé par les enzymes clé de la digestion. Ces résultats innovants nécessitent des travaux de recherche complémentaires pour élucider l’hydrolyse des TG en fonction de leur point de fusion.

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4 – LIPIDES EN INTERACTION AVEC LES AUTRES CONSTITUANTS DES PRODUITS LAITIERS

Il a été montré que des constituants des produits laitiers peuvent moduler l’absorption des lipides et leur métabolisation. Particulièrement, la consommation de fromages serait un facteur favorable permettant d’expliquer au moins en partie le « paradoxe français » révélé par les enquêtes épidémiologiques.

4.1 Le calcium alimentaire limite l’absorption des AG saturés à longue chaîne

L’excrétion fécale de savons insolubles, formés principalement entre les AG saturés à longues chaînes et les cations divalents alimentaires (majoritairement le calcium), a été démontrée depuis longtemps. Cette interaction entre les lipides et le calcium fait l’objet de l’article rédigé par Guéguen et Pointillart dans cette édition spéciale. La concentration des produits laitiers en calcium (de 150 à 1 300 mg pour 100 g de produit) limite donc l’absorption des AG saturés à longue chaîne, les rendant ainsi moins athérogènes. De plus, il a été montré qu’une augmentation du calcium alimentaire conduit à une augmentation des lipides excrétés dans les fécès. Cette influence du calcium sur l’absorption des lipides dépend fortement de la structure moléculaire des TG, puisque seuls les AG hydro- lysés en sn-1 et en sn-3 sont susceptibles de former des savons au niveau intestinal et d’être excrétés.

4.2 Rôle des phospholipides

Les phospholipides du lait (0,3 – 1 % des lipides totaux), qui se trouvent majoritairement dans la membrane des globules gras (figure 3 A), ont des propriétés nutritionnelles intéressantes (Rombaut et Dewettinck, 2006). Particulièrement, les sphingolipides et leurs dérivés sont des composés bioactifs impliqués dans de nombreuses fonctions cellu- laires. La sphingomyéline (∼30 % des phospholipides du lait) est impliquée dans la pré- vention du cancer du côlon (Berra et al., 2002). De plus, les sphingolipides limiteraient l’absorption intestinale du cholestérol (Eckhardt et al., 2002 ; Noh et Koo, 2004). Par ailleurs, le type de phospholipides (espèce : PE, PI, PC, PS, SM et composition en AG) semble gouverner l’activité des lipases à la surface des globules gras dans le tractus digestif (Fave et al., 2002). Au même titre que les TG, les phospholipides sont des vecteurs d’AG qui peuvent représenter un grand intérêt au regard (1) de leur digestion (lipases vs phospholipase A₂), (2) de la stabilité oxydative des AG polyinsaturés estérifiés sur les phospholipides et structurés sous forme de membrane (membrane des globules gras ou liposomes), (3) de la biodisponibilité des AG et (4) du ciblage de tissus spécifiques, particulièrement le cerveau. L’augmentation de la quantité de phospholipides alimentaires ingérée pourrait donc avoir un effet bénéfique sur la santé.

4.3 Rôle du pH et des protéines dans la viscosité du bol alimentaire

Certains produits laitiers sont consommés après fermentation (babeurre et crème fer- mentés, yaourt, fromages). La fermentation conduit à une diminution de la teneur en lactose par formation d’acide lactique avec une diminution du pH, et à un changement de la consistance du produit. La diminution du pH gastrique au cours de la digestion conduit également à la précipitation des caséines et à la coagulation du lait, qui se rapproche alors de la texture d’un yaourt ou d’un fromage. In vivo, il a été montré que la viscosité des produits laitiers influence le temps nécessaire à la vidange gastrique (Strandhagen et al., 1994 ; Fruekilde et Hoy, 2004). L’allongement du temps de vidange gastrique observé avec un lait fermenté comparé au lait cru a été attribué à sa plus forte viscosité (Strand-

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hagen et al., 1994). Il a également été montré que le lait fermenté réduit l’absorption du cholestérol par comparaison avec un lait à teneur réduite en MG (Andersson et al., 1995) et que la consommation de produits laitiers fermentés module la concentration en cho- lestérol sanguin (St-Onge et al., 2000).

Borel et al. (1994b) ont montré qu’une émulsion fine de lipides contenant des protéi- nes a un plus faible taux de lipolyse et une vidange gastrique plus lente par rapport à la même émulsion en absence de protéines. En cinétique post-prandiale, il a été montré que le pic des TG plasmatiques apparaît après 2 h au lieu de 3-4 h après le repas-test, lorsque les sujets reçoivent un repas liquide par rapport à un repas sous forme solide (Dubois et al. 1994). Ceci est à relier avec la vitesse de vidange gastrique qui est plus rapide après l’ingestion d’aliments fluides comparés aux aliments solides (Hunt et Knox, 1968).

4.4 Effets métaboliques des lipides consommés dans les produits laitiers

Les divergences retrouvées dans la littérature sur les effets métaboliques associés à la consommation de produits laitiers pourraient venir de la forme d’apport des lipides (vecteurs utilisés dans les études) ou des préférences alimentaires des populations. En effet, il est bien connu que le taux de mortalité lié aux MCV est élevé dans les pays Scan- dinaves qui consomment beaucoup de lait, alors que ce taux est faible en France où les gens « mangent » le lait sous forme de fromages.

Récemment, des chercheurs Danois et Norvégiens ont conduit des études in vivo, chez le rat et chez l’homme, pour comparer des produits laitiers de propriétés physico- chimiques différentes (Fruekilde et Hoy, 2004 ; Tholstrup et al., 2004 ; Biong et al., 2004).

Après administration de différents produits laitiers à des rats (crème, beurre, cream cheese), Fruekilde et Hoy (2004) ont montré des différences significatives d’absorption des AG au niveau lymphatique, en cinétique post-prandiale. L’absorption des lipides est plus rapide avec la crème qu’avec le beurre, ce qui pourrait être relié à une hydrolyse gastrique plus rapide des TG dispersés sous forme de gouttelettes lipidiques dans la crème et au type d’émulsion (Huile/Eau pour la crème vs Eau/Huile pour le beurre).

L’absorption retardée des lipides observée pour le cream cheese a été reliée à sa plus forte viscosité et à une teneur plus importante en protéines comparé à la crème, qui conduisent à une cinétique de vidange gastrique plus lente (Fruekilde et Hoy, 2004). Lors d’études conduites chez l’homme, Tholstrup et al. (2004) ont comparé les lipides san- guins, le cholestérol plasmatique, le glucose plasmatique et l’insuline en cinétique postprandiale après ingestion de lait entier, de beurre et de fromage à pâte pressée. Un plus faible taux de LDL cholestérol a été obtenu après ingestion de fromage vs le beurre (p = 0,037). Par contre, les auteurs n’ont pas mis en évidence un effet différent de la MG du lait par rapport à celle du beurre. Biong et al. (2004), ont récemment étudié l’effet comparé de la consommation de fromage et de beurre sur les facteurs de risque des MCV in vivo sur un groupe d’hommes et de femmes. La concentration en cholestérol total était significativement (p = 0,03) plus faible après la consommation de fromage vs le beurre.

5 – PERSPECTIVES DE RECHERCHES

De nombreux travaux supportent le concept que la suprastructure des lipides (émul- sion E/H vs H/E ; taille des particules lipidiques), la viscosité et la composition (calcium, phospholipides, protéines) des produits laitiers influencent la digestion et l’absorption des lipides et affectent probablement la réponse lipémique post-prandiale et les conséquen- ces métaboliques.

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Cependant, les produits laitiers utilisés pour les expérimentations ont dans la plupart des cas été achetés dans le commerce (par ex. dans Fruekilde et Hoy, 2004) ; ils ne pro- viennent donc pas d’un même lait, ce qui peut créer une variation dans la composition en AG et en TG. De plus, il arrive que les niveaux de calcium ne soient pas ajustés entre du lait, du beurre et un fromage à pâte pressée, comme c’est le cas dans les études de Thorlstrup et al., (2004) et de Biong et al. (2004). Enfin, la suprastructure des lipides n’est souvent pas caractérisée. Des études complémentaires conduites avec des matrices de composition et de structure maîtrisées sont donc nécessaires pour comprendre les diffé- rences observées entre catégories de produits laitiers.

Des travaux de recherches fédérant les compétences complémentaires des physico- chimistes, des technologues et des nutritionnistes doivent être menés pour élucider les mécanismes de la digestion et de l’absorption des lipides alimentaires, ainsi que leurs conséquences métaboliques. Nous proposons de conduire des travaux de recherche, in vivo chez l’homme et l’animal : (1) en caractérisant la composition en AG (différents rap- ports AG saturés/insaturés peuvent être testés : beurre d’hiver, d’été, fractions oléiques, lipides d’origine non laitière), et la structure moléculaire des TG, (2) en faisant varier la suprastructure des lipides de manière contrôlée : globules gras naturels de différentes tailles (laits, crèmes), globules gras homogénéisés (laits, crèmes homogénéisés, fabrication d’émulsions), lipides non émulsifiés (+/- phospholipides), (3) en maîtrisant la concentration en calcium, en protéines, en phospholipides. Comme les traitements thermiques peuvent affecter la qualité nutritionnelle des produits laitiers et avoir des conséquences sur la santé, il serait également intéressant de comparer les propriétés de laits crus microfiltrés par rapport aux laits pasteurisés et stérilisés.

Ces études pourront être réalisées en alimentation chronique ou en cinétique postprandiale, pour connaître les premières réponses métaboliques après l’ingestion des lipides alimentaires qui peuvent jouer un rôle clé dans le processus de l’athérogénèse ou d’autres perturbations métaboliques. De telles études permettront également de détermi- ner la biodisponibilité des nutriments lipidiques. Les structures formées par les lipides au niveau de l’estomac, puis les structures formées par les produits de l’hydrolyse et les sels biliaires solubilisés dans l’intestin devront être caractérisées. Un suivi métabolique des sujets sera effectué, en suivant les marqueurs les plus pertinents.

De tels travaux de recherche ont été initiés depuis 2005 à l’UMR STLO INRA-Agro- campus Rennes. Ainsi, le projet BIOMAG vise à étudier la biodisponibilité des AG (1) en fonction de la concentration en calcium dans une matrice lipoprotéique et (2) en fonction du rapport AG saturés/insaturés pour un niveau en calcium fixé (coll. avec BBA et INRA- SENAH ; 2006-2007). De plus, une partie du projet ANR AGILAIT vise à étudier l’effet (1) du profil en AG, (2) de la suprastructure des lipides et (3) de la composition de la surface des particules lipidiques, sur les cinétiques d’hydrolyse par les enzymes gastrique et pan- créatiques (coll. INSERM Marseille, ARILAIT Recherches, INRA-STLO ; 2007-2009).

L’enjeu de ces travaux de recherche est à terme de moduler de façon raisonnée et maîtrisée la composition des produits laitiers et la suprastructure des lipides pour des fonctions cibles en termes de cinétique de vidange gastrique, de digestion et d’assimilation des lipides.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient Léon Gueguen pour les discussions stimulantes sur les inte- ractions entre les lipides et le calcium alimentaires et Viviane Picard pour son aide pré- cieuse dans la recherche bibliographique.

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RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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