Article pp.84-98 du Vol.28 n°1-2 (2008)

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Digestibilité des matières grasses chez l’homme

M. Armand

SUMMARY

Milk fat digestibility

Digestion of dietary fat, mainly composed of triglycerides (97%) but also of phospholipids (3%), is due to the successive action of different lipases of the human digestive tract. Lingual lipase acts only in the oral cavity and hydrolyses few triglycerides mole- cules leading to the release of fatty acids at the sn-3 position on the glycerol black- bone, which depending on their type (oleic, linoleic or linolenic acid), will permit a more or less important orosensory detection of fat leading to preference for fatty foods and digestive anticipation process. Gastric lipase hydrolyses 25 to 40%

ingested triglycerides in the stomach releasing fatty acids at the sn-3 position, and the short and medium chain fatty acids generated might be absorbed directly via the gastric mucosa. Pancreatic lipases finish the fat digestion leading to the formation of free fatty acids, 2-monoglycerides and lysophospholipids. The efficiency of the digestion might depend on different factors : fat supramolecular organization of dairy products (native fat globules, aggregates or coalesced globules, free desorgan- ized fat), the globule size (small-sized globule are more efficiently digested), globule surface ultrastructure (species of phospholipids, presence of dairy proteins).

Keywords

digestion, fatty acid bioavailability, lingual lipase, gastric lipase, pancreatic lipases, physicochemical properties of lipids, supramolecular organization, lipid globule size, ultrastructure of lipid globule surface, phospholipide species, triglyceride structure.

RÉSUMÉ

La digestion des matières grasses, constituées majoritairement de triglycérides (97 %) mais aussi de phospholipides (3 %), résulte chez l’homme de l’action successive de différentes lipases du tractus digestif. La lipase linguale agit uniquement au niveau de la cavité buccale et hydrolyse une très faible quantité de triglycérides libé- rant des acides gras situés en position sn-3 sur la molécule de glycérol, et qui suivant leur nature (acide oléique, linoléique ou linolénique) permettront une perception orosensorielle des matières grasses plus ou moins importante déclenchant une appé- tence pour le gras et un processus d’anticipation digestive. La lipase gastrique hydrolyse 25 à 40 % des triglycérides dans l’estomac libérant les acides gras situés en position sn-3, et les acides gras à chaînes courtes ou moyennes libérés pourraient

INSERM, U476 « Nutrition Humaine et Lipides », Marseille, F-13385 France ; INRA, UMR1260, Marseille, F-13385 France ; Université Aix-Marseille, Faculté de Médecine, IPHM-IFR 125, Marseille, F-13385 France.

Correspondance : Martine Armand – UMR INSERM 476/INRA 1260 – Faculté de médecine de la Timone – 27, bd Jean-Moulin – 13385 Marseille cedex 05 – France – Email : martine.armand@ univmed.fr

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être absorbés directement par la muqueuse gastrique. Les lipases pancréatiques ter- minent la digestion des matières grasses conduisant à la formation d’acides gras libres, de 2-monoglycérides et de lysophospholipides. L’efficacité de la digestibilité va dépendre de plusieurs facteurs : l’organisation supramoléculaire des matières grasses au sein des produits laitiers (globules gras natifs, agrégés ou coalescés, matière grasse libre déstructurée), la granulométrie, ou taille, des globules gras (les globules de petite taille sont plus efficacement digérés), l’ultrastructure de la surface des globules (espèces de phospholipides, présence de protéines laitières).

Mots clés

digestion, biodisponibilité des acides gras, lipase linguale, lipase gastrique, lipases pancréatiques, propriétés physicochimiques des lipides, organisation supramolécu- laire, taille des globules lipidiques, ultrastructure de la surface des globules, espèce de phospholipides, structure des triglycérides.

1 – INTRODUCTION

Idéalement les acides gras apportés par notre alimentation devraient représenter 30- 35 % de l’apport énergétique total dont 25 % de saturés, 50 % de monoinsaturés et 25 % de polyinsaturés (Martin, 2001). Les lipides sont des nutriments qui jouent un rôle important chez l’homme : ils permettent de couvrir les besoins énergétiques (β-oxydation), le renouvellement des cellules de l’organisme (constituants des membranes cellulai- res), la synthèse des éicosanoïdes (métabolites importants dans les processus de vasodilatation, vasoconstriction et inflammatoire), et l’acylation de certaines protéines (palmitoylation et myristoylation).

Ces acides gras sont majoritairement apportés lors d’un repas sous forme de trigly- cérides (pour 97 %) et en second lieu par des phospholipides (3 %). Afin d’être biodispo- nibles, c’est-à-dire utilisables par les cellules de l’organisme (figure 1), les acides gras doivent être libérés de leurs molécules vectrices (triglycérides ou phospholipides) grâce à l’action de lipases du tractus digestif (étape de digestion) (Armand, 2007). Ils doivent ensuite être solubilisés par des structures bien spécifiques (micelles mixtes de sels biliai- res et vésicules de phospholipides) (Hernell et al., 1990) permettant de les véhiculer vers l’entérocyte, cellule qui assure l’absorption des nutriments au niveau de l’intestin par diffusion passive (Kamp et Hamilton, 2007) ou facilitée (Nutting et al., 2002) (étape d’absorption), et transportés dans la lymphe puis dans le sang, après resynthèse entéro- cytaire, sous forme de lipoprotéines (majoritairement des chylomicrons) afin d’être distri- bués vers les différents tissus utilisateurs grâce à l’action de la lipoprotéine lipase (étape de transport) (Phan et Tso, 2001).

La matière grasse laitière compte pour 25 à 30 % des apports en lipides des adultes français (Astorg et al., 2004). Cette matière grasse revêt différentes formes, globules lipidiques natifs dans le lait frais sans traitement technologique, globules lipidiques remaniés après homogénéisation et/ou chauffage, lipides sous forme de globules agrégés, coales- cés ou sous forme déstructurés au sein d’un fromage (Michalski et al., 2002 ; Lopez, 2005). La forme sous laquelle les matières grasses sont présentées au tube digestif de l’homme est considérée comme un paramètre de grande importance car susceptible d’influencer de façon plus ou moins forte la biodisponibilité des acides gras.

Cet article a pour objectif de faire l’état de nos connaissances en ce qui concerne la première étape clé qui conduit à la biodisponibilité des acides gras, à savoir l’étape de digestion, et de dresser une liste non exhaustive des facteurs pouvant moduler cette étape en relation avec les propriétés intrinsèques des matières grasses laitières.

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2 – LES MATIÈRES GRASSES LAITIÈRES : TYPE ET ORGANISATION

Les matières grasses laitières sont constituées pour 98 % de triglycérides, pour 0,5 % de cholestérol et pour 1 % de phospholipides (Jensen et Newburg, 1995). Les tri- glycérides d’un lait de vache classique sont composés d’acides gras à chaîne courte (16 %), moyenne (10 %), d’acide gras à chaîne longue saturés (45 %) ou monoinsaturés (24 %), et d’une faible teneur en acides gras polyinsaturés (2,5 %) (tableau 1). Les acides gras saturés à longue chaîne (acides palmitique et stéarique) et certains acides gras à chaîne moyenne (acides laurique et myristique) sont répartis uniformément en position sn-1, et sn-2, sur la molécule de glycérol (tableau 1), alors que les acides à chaîne courte (butyrique et caproïque) et moyenne (caprylique et caprique) sont principalement locali- sés en position externe sn-3 de la molécule de glycérol, les acides oléique et linoléique étant répartis uniformément sur les trois positions. La composition en acides gras, notamment la teneur en acides gras polyinsaturés, et leur position sur la molécule de gly- cérol (structure des triglycérides) peuvent varier suite à des manipulations nutritionnelles (tableau 1) (Jensen et Newburg, 1995 ; Favé et al., 2004). Les matières grasses laitières comportent différentes classes de phospholipides, dont en proportion décroissante, phosphatidylcholine, sphingomyéline, phosphatidylethanolamine, phosphatidylinositol et phosphatidylsérine (tableau 2).

Figure 1

Les différentes étapes conduisant à la biodisponibilité des acides gras des matières grasses.

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Tableau 1

Composition et distribution des acides gras dans le lait de vache (Jensen et Newburg, 1995).

Tableau 2

Répartition des différentes espèces de phospholipides dans le lait de vache (Jensen et Newburg, 1995).

L’organisation des matières grasses est différente suivant le type de produit laitier.

Dans le lait à l’état natif, les matières grasses sont organisées sous forme de globules gras dispersés dans la phase aqueuse, d’où le terme d’émulsion. Ces globules sont constitués d’un cœur hydrophobe renfermant la majorité des triglycérides, le cholestérol estérifié et les vitamines liposolubles, stabilisé par une enveloppe protectrice appelée

« membrane du globule gras du lait » (MLGM, milk lipid globule membrane). Cette membrane est constituée de phospholipides (une monocouche, plus une bicouche provenant de la membrane plasmique des cellules de la glande mammaire) associés à des protéines spécifiques, notamment la butyrophiline (BP) et la xanthine oxydase (X.O) (figure 2). La BP est une glycoprotéine qui se lie fortement aux phospholipides, ainsi qu’avec la X.O, for- mant ainsi un complexe impliqué dans la liaison de la bicouche de phospholipides à la gouttelette lipidique. La BP joue ainsi un rôle structural (stabilité du globule gras), mais aussi un rôle protecteur contre l’auto-digestion des triglycérides par les lipases du lait (Danthine et al., 2000). Le diamètre des globules du lait varie de 0,2 à 20 µm, avec 90 % des particules se situant entre 1 et 8 µm, et une valeur moyenne de 4 µm (Jensen et Newburg, 1995). L’organisation de ces globules est modifiée quand le lait subit un traitement, et les plus grands changements se déroulent lors de l’homogénéisation et des traitements par la chaleur (Sharma et al., 1993 ; Kim et al., 1995) (figure 3).

L’homogénéisation provoque une diminution importante de la taille des globules gras qui passent ainsi d’un diamètre moyen de 4 µm à 0,5-0,3 µm ce qui se traduit par une augmentation du nombre de globules gras d’un facteur 1 000 à 2000 d’où une augmentation importante de l’interface lipidique (7 m² à 20-30 m²/g de lipides) (Michalski et al., 2002 ;

Acide gras (mol %) Lait classique Lait enrichi en acide linoléique

TG Sn-1 Sn-2 Sn-3 TG Sn-1 Sn-2 Sn-3

C4:0 Butyrique 11,8 – – 35,4 10,8 – – 32,3

C6:0 Caproïque 4,6 – 0,9 12,9 3,8 – 0,6 10,6

C8:0 Caprylique 1,9 1,4 0,7 3,6 1,5 1,6 0,7 2,3

C10:0 Caprique 3,7 1,9 3,0 6,2 2,7 2,4 3,0 2,7

C12:0 Laurique 3,9 4,9 6,2 0,6 3,4 3,3 4,8 2,0

C14:0 Myristique 11,2 9,7 17,5 6,4 7,5 8,3 12,4 1,7

C15:0 2,1 2,0 2,9 1,4 1,0 1,2 1,4 0,4

C16:0 Palmitique 23,9 34,0 32,3 5,4 15,7 22,1 23,3 1,7

C16:1 Palmitoléique 2,6 2,8 3,6 1,4 0,8 0,8 1,2 0,5

C17:0 0,8 1,3 1,0 0,1 0,4 0,6 0,4 0,1

C18:0 Stéarique 7,0 10,3 9,5 1,2 10,4 14,3 11,1 5,7

C18:1 Oléique 24,0 30,0 18,9 23,1 26,9 32,3 24,4 24,1

C18:2 Linoléique 2,5 1,7 3,5 2,3 15,3 13,1 16,8 16,0

Phospholipides %

Phosphatidylcholine 35,1-25,1

Phosphatidylethanolamine 19,8-31,1

Phosphatidylinositol 4,1-11,8

Phosphatidylsérine 1,9-8,5

Sphingomyéline 28,7-34,1

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Favé et al., 2004 ; Michalski et Januel 2006 ; Lopez, 2005) (figure 3a). S’ensuit une modifi- cation importante de la structure de la surface des globules gras avec altération de la MLGM devenue limitante et qui se rompt, et fixation de micelles de caséine et de protéi- nes sériques (figure 3a). La structure supramoléculaire est très différente dans les autres produits laitiers suite aux procédés de fabrication utilisés (barattage, coagulation, traitement thermique (froid ou chauffage) et pressage). Le barattage de la crème pour obtenir du beurre, ainsi que le fait de congeler et de décongeler successivement du lait ou de la crème, conduira à une déstabilisation des globules gras avec séparation plus ou moins complète de la membrane de surface et du cœur du globule. Dans l’emmental, les lipides sont entrapés dans des matrices de micelles de caséines coagulées, soit sous forme de globules gras de diamètre supérieur à celui trouvé dans le lait homogénéisé suite à une réorganisation sous forme d’agrégats (diamètre moyen minimum de 2 µm et au maximun de 10 µm) (figure 3b) ou suite à la coalescence des globules (figure 3c), soit sous forme de matière grasse libre (figure 3d) (Lopez, 2005).

Figure 2

Organisation d’un globule gras de lait de vache (d’après Michalski et Januel, 2006).

Figure 3

Organisation supramoléculaire des matières grasses laitières en fonction du traitement technologique

(d’après Michalski et al., 2002 ; Michalski et Januel 2006 ; Lopez, 2005).

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3 – DIGESTION DES MATIÈRES GRASSES DANS LA CAVITÉ BUCCALE : ÉTAPE QUALITATIVE OU QUANTITATIVE ?

La digestion des matières grasses commence-t-elle au niveau buccal ? En fait, il semble qu’une faible lipolyse ait lieu dans la cavité buccale suite à l’action de courte durée (quelques secondes à quelques minutes) de la lipase linguale sécrétée par les glandes de Von Ebner présentes au niveau de la papilla circumvallate de la langue (Hamosh et Burns, 1977). Cette lipase ne joue pas un rôle quantitativement important dans la digestion des triglycérides chez l’homme mais plutôt un rôle qualitatif qui peut être crucial dans la bio- disponibilité des acides gras. En effet, des travaux très récents ont montré que cette enzyme est impliquée dans la perception orosensorielle des lipides et serait un des élé- ments clés dans l’origine de la préférence pour les matières grasses, ainsi que dans l’anticipation digestive de ces dernières. Le processus comprendrait trois phases :

1) une lipolyse rapide et partielle des triglycérides constitutifs des matières grasses par la lipase linguale délivrée à proximité immédiate des bourgeons du goût ce qui conduit à la libération de quelques molécules d’acides gras (de l’ordre de quelques nanomoles) ;

2) la liaison spécifique entre une lipocaline sécrétée aussi par les glandes de Von Ebner (VEGP, Von Ebner’s Gland Protein) et les acides gras libérés ce qui permet leur solubilisation et leur transport dans la salive ;

3) la détection des acides gras libérés au niveau des cellules neuro-sensorielles des bourgeons du goût grâce à un lipidorécepteur, CD36 (Fukuwatari et al., 1997 ; Laugerette et al., 2005) ou un autre type de récepteur (Hanssen et al., 2006).

Cette cascade d’événements se traduira ensuite physiologiquement par une augmentation des sécrétions du tractus digestif afin d’optimiser la digestion et l’absorption (Lau- gerette et al., 2005) ainsi que d’une mobilisation des lipides stockés par l’entérocyte (Mattes, 2005). Ce processus a été mis en évidence chez le rat et la souris (Kawai et Fushiki, 2003 ; Laugerette et al., 2005). Il existe vraisemblablement aussi chez l’homme du fait de l’existence d’une lipase linguale humaine (0,3 mU/mg de protéine des glandes de Von Ebner ; 1 unité équivaut à 1 micromole d’acides gras libéré par minute) (Hamosh et Burns, 1977), et d’une sensibilité orosensorielle aux acides gras (Chalé-Rush et al., 2007) qui a été montrée dans de nombreuses études comme ayant un impact sur la réponse postprandiale des lipides (Mattes, 1996 et 2005 ; Tittelbach et Mattes, 2001).

L’inhibition pharmacologique de la lipase linguale annule ce processus (Kawai et Fushiki, 2003). L’amplitude de l’effet physiologique qui en découle serait différente selon la nature des acides gras libérés (prise alimentaire : acide oléique > acide linoléique ; flux biliaire : acide oléique < linoléique < linolénique ; sécrétion d’enzymes pancréatiques : acide oléi- que < linolénique < linoléique) (Kawai et Fushiki, 2003 ; Laugerette et al., 2005). La lipase linguale hydrolyse spécifiquement la liaison ester portée par le troisième carbone de la molécule de glycérol (position sn-3) (Hamosh, 1990), et ainsi suivant le type d’acide gras présent au niveau de ce site (tableau 1), l’hydrolyse très partielle des triglycérides issus de la matière grasse laitière devrait avoir des effets plus ou moins importants sur la prise alimentaire et sur la suite du processus de biodisponibilité.

4 – DIGESTION DES MATIÈRES GRASSES DANS L’ESTOMAC : IMPORTANCE DE CETTE ÉTAPE ?

La digestion des triglycérides ingérés débute en fait réellement dans l’estomac sous l’action d’une lipase dite « acide » car active à des pH acides (3-6, pH optimal 5,4), la lipase gastrique. Cette lipase gastrique est sécrétée sous forme directement active dans le suc gastrique par les cellules principales de la muqueuse fundique (1 600 mU/mg de

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protéine de muqueuse, 10-80 U/ml de suc gastrique (Armand, 2007)), et sa sécrétion est stimulée par la gastrine (Hamosh, 1990). Les premiers travaux rapportant une activité lipolytique au niveau de l’estomac chez l’homme datent de 1946 (Schonheyder et Vol- qvartz) et ont été confirmés une quarantaine d’années plus tard par des études montrant la présence d’une lipase gastrique, bien distincte de la lipase linguale, chez des enfants présentant une atrésie de l’œsophage (interruption de l’œsophage entre la cavité buccale et l’estomac) (Salzman-Mann et al., 1982), et dans des glandes gastriques isolées à partir d’estomacs humains (Denigris et al., 1985). Pendant longtemps il y a eu une confusion quant au rôle respectif de la lipase linguale humaine (Hamosh et Burns, 1977) et de la lipase gastrique humaine (Abrams et al., 1984) dans la lipolyse des triglycérides du fait de leur similitude structurale et biochimique (Hamosh, 1990). Aujourd’hui, grâce à des travaux de recherche plus avancés, on distingue mieux le rôle de la lipase linguale (perception orosensorielle des matières grasses) (Kawai et Fushiki, 2003) de celui de la lipase gastrique (digestion des triglycérides dans l’estomac) (Hamosh, 1990 ; Armand et al., 1994, 1996a, 1996b, 1999, et 2004). La lipase gastrique hydrolyse de 25 à 40 % des tri- glycérides du lait d’après des études portant sur le lait humain (Bernback et al., 1989 ; Armand et al., 1996b) ou canin (Iverson et al., 1991). Cette lipase catalyse préférentielle- ment la coupure de la liaison ester au niveau du troisième carbone de la molécule de gly- cérol (position sn-3) quel que soit le type d’acide gras présent, mais libère plus rapidement les acides gras à chaîne courte puis à chaîne moyenne, et ceux à chaîne longue (Hamosh, 1990). À l’issue de son action seront formés principalement des 1, 2-digly- cérides et des acides gras libres, et éventuellement quelques molécules de monoglycérides (Hamosh, 1990) (figure 1). La lipolyse gastrique est primordiale pour plusieurs raisons :

1) elle génère des produits tensioactifs (acides gras et monoglycérides), qui soit favo- risent le processus gastrique d’émulsification des lipides (Armand et al., 1994), soit sont responsables du réarrangement des globules issus d’émulsions préformées (Armand et al., 1999) (tableau 3), et joue donc un rôle primordial dans la mise en place de l’interface lipides/eau, essentielle pour l’hydrolyse des triglycérides (Brockman, 1984) ;

2) elle apporte une source d’énergie rapidement utilisable lorsqu’elle libère des acides gras à chaîne courte ou moyenne capables de quitter la surface des globules lipidiques pour être directement absorbés par diffusion passive à travers la muqueuse gastrique (Hamosh et al., 1989 ; Lai et Ney, 1998) (phénomène qui reste cependant à prouver) ou très rapidement au niveau de la muqueuse duodénale (Mu et Hoy, 2000) ;

3) elle conditionne l’activité ultérieure de la lipase pancréatique à différents niveaux : i) les globules gras, formés ou réarrangés dans l’estomac, y acquièrent une granulométrie qui se stabilise entre 2 à 20 µm et qui est conservée dans le duodénum (Armand et al., 1996a, 1999) (tableau 3) ; ii) les acides gras à chaîne longue générés dans l’estomac sti- mulent la sécrétion de cholécystokinine lorsqu’ils se retrouvent au contact de la muqueuse duodénale, ce qui ralentit la vidange gastrique et active la sécrétion des enzymes pancréatiques (Hamosh, 1990) ; iii) les acides gras libérés au cours de la lipolyse gastrique réduisent la durée de la période de latence qui précède l’activation du complexe lipase-colipase pancréatique ; adsorbés à l’interface lipidique, ils agissent soit en favorisant l’adsorption de la colipase et de la lipase à l’interface (Borel et al., 1994), soit en interagissant directement avec l’enzyme au niveau d’un site de liaison spécifique, entraînant un changement conformationnel de la lipase pancréatique (Van Kuiken et Behnke, 1994) ; l’effet des acides gras sur cette période de latence dépend de leur nature : les acides laurique, caprique, oléique et linoléique, tous présents dans la matière grasse laitière, la réduisent, les acides butyrique et caproïque sont sans effet, et les acides gras saturés à 14 atomes de carbone (présents aussi dans la matière grasse laitière) et plus la rallongent (Hamosh, 1990) ; iv) les diglycérides, formés sous l’action de la lipase gastrique, sont plus facilement et plus rapidement hydrolysés par la lipase pancréatique (Hamosh, 1990) car ils sont davantage localisés à la surface des globules lipidiques que les triglycérides (Pafumi et al., 2002).

La phase gastrique de digestion des graisses est un préalable indispensable pour la digestion intestinale. Il a en effet été montré que le lait canin (Iverson et al., 1991) ou humain natif (Bernback et al., 1989) n’est pas hydrolysable directement par les lipases

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pancréatiques. D’autre part, la phase gastrique de digestion, grâce aux protéases, permet la dégradation de la butyrophiline (Peterson et al., 1998) ce qui rend les triglycérides plus accessibles aux lipases (Danthine et al., 2000). On notera de plus que l’activité spé- cifique de la lipase gastrique est supérieure à celle de la lipase pancréatique au cours d’un repas complexe solide par comparaison avec un repas liquide (Carrière et al., 2000).

Tableau 3

Évolution de la granulométrie de globules gras artificiels après digestion intragastrique puis intraduodénale chez le sujet sain¹ (Armand et al., 1996² et 1999³).

5 – DIGESTIBILITÉ DES MATIÈRES GRASSES DANS L’INTESTIN

La digestion des triglycérides et des diglycérides précédemment formés se termine dans le duodénum grâce à des lipases pancréatiques ; parmi ces lipases on trouve la lipase pancréatique classique, deux autres lipases dont la structure est proche de cette dernière mais qui présentent des différences de séquences (les lipases pancréatiques relatées 1 et 2, PLRP1 et PLRP2), la carboxyl ester lipase (CEL ou CEH (carboxyl ester hydrolase) ou BSDL (bile-salt dependant lipase) ou BSSL (bile-salt stimulated lipase), ou BAL (bile-salt activated lipase)) et la phospholipase A2 (Armand, 2007 ; Whitcomb et Lowe, 2007). La lipase pancréatique classique, dont l’activité est de 80 à 7 000 U/ml de suc pancréatique (Armand, 2007), agit uniquement en présence d’un partenaire protéi- que, la colipase, qui lui permet de se fixer à l’interface lipidique recouverte de sels biliai- res, et hydrolyse les liaisons esters en position sn-1 et sn-3 des triglycérides. Le type d’acide gras présent à ces positions va conditionner fortement l’action de cette lipase (Jandacek et al., 1987 ; Mu et Porsgaard, 2005) ; de façon générale, les acides gras à chaîne moyenne, ou monoinsaturé (acide oléique) seront plus efficacement libérés par comparaison avec les acides gras à longue chaîne notamment n-3 ou de type trans n-6 (acide linoléique conjugué, CLA) du fait de l’incapacité de la lipase pancréatique à hydro- lyser les liaisons esters impliquant un acide gras n-3 (Mu et Porsgaard, 2005) ou des n-6 comme les CLA, alors que cette lipase libère facilement l’acide linoléique (Martin et al., 2000). On peut supposer que la lipase gastrique, ou d’autres lipases pancréatiques (PLRP2, CEL) peuvent agir et libérer des acides gras plus atypiques comme les CLA ou les n-3. La PLRP1 est une lipase incapable de digérer les triglycérides du fait d’une modi- fication de sa séquence par comparaison avec la lipase classique (Crenon et al., 1998a et 1998b) et son rôle exact reste encore une énigme. La PLRP2, dont la sécrétion repré- sente 1/3 à 1/4 de celle de la lipase classique, hydrolyse les triglycérides mais avec une vitesse 5 à 10 fois plus lente que la lipase classique (De Caro et al., 2004 ; Whitcomb et Lowe, 2007). La CEL est active sur différents types de substrats tels que les triglycérides, les esters de cholestérol et de vitamines, les phospholipides et lysophospholipides, les céramides (produits à partir des sphingomyélines par la sphingomyélinase intestinale), et les galactolipides (Armand, 2007 ; Whitcomb et Lowe, 2007). La phospholipase A2 hydrolyse les liaisons esters en position 2 alors que la PLRP2 hydrolyse les liaisons esters en position 1 sur la molécule de phospholipide (Jayne et al., 2002 ; Whitcomb et Lowe,

Type d’émulsions Granulométrie Initiale (mm)

Granulométrie dans l’estomac (mm)

Granulométrie dans le duodenum (m)

Très grossière² 56,5 ± 7,2 17,2 ± 5,1 19,6 ± 4,5

Grossière³ 10,1 ± 0,9 9,6 ± 1,9 9,8 ± 1,9

Fine³ 0,7 ± 0,2 2,8 ± 1,7 2,1 ± 0,7

1 Évolution de la granulométrie de trois émulsions lipido-glucido-protéique de taille initiale très différente au cours de la digestion gastrique et duodénale chez des sujets sains 1 heure après la prise du repas test administré par sonde naso-gastrique (²n= 7 et ³n= 8).

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2007). Au final, si le processus de digestion s’est bien déroulé, 40 à 73 % des liaisons esters des triglycérides ingérés ont été hydrolysées dans l’intestin (Carrière et al., 1993 ; Armand et al., 1996a et 1999) générant des acides gras libres et des 2-monoglycérides, et les phospholipides ont été transformés en lysophospholipides et acides gras libres (figure 1). Toutefois, des études sont nécessaires afin de mieux comprendre le rôle exact de ces différentes lipases dans la digestibilité des matières grasses laitières.

Par la suite, les acides gras seront plus efficacement absorbés lorsqu’ils sont sous forme de 2-monoglycérides que sous forme d’acides gras libres, d’autant plus lorsqu’ils sont à chaîne longue et saturé (acides palmitique, stéarique) du fait de leur capacité à se complexer avec des ions de calcium ou de magnésium, lorsque ces derniers sont pré- sents à forte concentration, pour former des savons d’acides gras qui sont ensuite élimi- nés dans les matières fécales (Mattson, 1964). Les acides gras localisés en position sn-2 sur les triglycérides seront donc mieux absorbés. C’est ainsi que les acides palmitique et stéarique sont plus efficacement absorbés chez le nouveau-né lorsque celui-ci est nourri avec du lait humain (70 % de ces acides gras sont en position 2) qu’avec du lait de vache (49 % des acides palmitique et stéarique en position 2) (tableau 1), s’accompagnant aussi d’une absorption plus efficace du calcium (Bracco, 1994 ; Lopez-Lopez et al., 2001).

6 – FACTEURS AFFECTANT LA BIODISPONIBILITÉ DES ACIDES GRAS

Pour que la lipolyse ait lieu, les lipases doivent se fixer à l’interface lipide/eau (Brock- man, 1984). Ainsi les propriétés de cette interface sont des facteurs clés pour l’activité des lipases (Favé et al., 2004). Parmi ces propriétés, on peut citer la composition de l’interface (type de lipides et de protéines présents dans l’enveloppe de surface des globules gras) et sa superficie, directement liée à la granulométrie des globules lipidiques.

En ce qui concerne ce dernier aspect, il a été montré que des globules lipidiques de petite taille (inférieure ou égale au micromètre), offrant une interface lipidique plus éten- due (20,3 m²/g de lipides) que des globules de plus grande taille (10 à 50 μm, 1,4 à 0,7 m²/g de lipides), favorisaient l’activité des lipases gastrique et pancréatique (Armand et al., 1992 ; Borel et al., 1994) in vitro, mais aussi in vivo (Armand et al., 1994, 1996a, et 1999) conduisant à une hydrolyse plus importante des triglycérides dans l’estomac (37 % vs 16 %) et dans le duodénum (73 % vs 46 %) chez le sujet sain (Armand et al., 1999).

Cette observation peut s’expliquer de la façon suivante : i) dans les conditions physiologiques, les lipases sont présentes en excès dans le tube digestif par rapport aux lipides, et une aire d’interface lipides/eau plus grande permettra la fixation d’un plus grand nombre de molécules de lipase à l’interface ; ii) la lipase gastrique est d’autant plus sensible à la superficie de l’interface lipides/eau qu’elle est « inhibée » par les acides gras à longue chaîne qu’elle génère. Ces derniers se trouvent sous forme protonée à pH acide et for- ment à la surface des globules des protubérances, qui entrapent l’enzyme et l’empêchent d’agir (Pafumi et al., 2002) ; ce phénomène d’inhibition se produit dès une concentration d’acides gras libres de l’ordre de 120 à 170 μmoles/m² d’interface lipidique (Armand et al., 1999 et 2004 ; Pafumi et al., 2002) et ainsi une interface présentant une plus grande aire permettra de retarder le processus d’inhibition. Toutes ces études ont été réalisées avec des globules gras artificiels mais on peut supposer que des laits homogénéisés pré- sentant donc une granulométrie assez fine (0,3-0,5 µm) seront plus efficacement et plus rapidement digérés par comparaison avec du lait natif (4 µm). Toutefois, le devenir des globules gras des produits laitiers dans l’estomac (réarrangement de la taille par coalescence, émulsification possible de la matière grasse libre des fromages) conditionnera aussi leur digestibilité.

Cependant, la granulométrie des globules gras n’est pas le seul paramètre physicochimique qui gouverne l’efficacité de la lipolyse car la digestibilité gastrique des triglycéri- des de globules gras de lait maternel natif (4 µm) est plus efficace (25 % d’hydrolyse) que celle des triglycérides de globules gras artificiels d’un substitut de lait (0,6 µm, 14 %

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d’hydrolyse) chez le nouveau-né (Armand et al., 1996b). L’organisation du globule gras, ou ultrastructure, apparaît comme un autre paramètre physicochimique clé dans la diges- tibilité. On peut en effet supposer que l’organisation particulière de la surface des globules gras du lait, avec ses trois couches de phospholipides d’espèces différentes ainsi que la présence de protéines plus ou moins liées aux phospholipides, peut moduler la fixation des lipases par le biais de charges de surface et d’interaction spécifiques avec les phospholipides. Des études très récentes sur des globules gras artificiels montrent que suivant le type de phospholipides présent en surface, la lipase gastrique hydrolysera de façon plus ou moins efficace les triglycérides du globule (figure 4), et ceci semble lié à une fixation plus ou moins forte de l’enzyme (Favé et al., 2007). On peut par exemple supposer que la digestibilité gastrique des triglycérides sera plus ou moins efficace en fonction de la richesse plus ou moins importante des matières grasses laitières en phosphatidylethanolamine et en sphingomyéline.

D’autre part, l’interaction de caséines ou protéines du lactoserum avec la surface des globules suite au remaniement de la structure des matières grasses après traitement (homogénéisation + chauffage) (Aiqian et al., 2004) pourrait aussi avoir un impact sur la digestibilité des triglycérides (figure 5, données personnelles). En effet, nous avons mon- tré que l’ajout de ces protéines, dans les mêmes proportions lipides/protéines du lait, à des globules gras artificiels améliore l’action de la lipase gastrique in vitro avec une augmentation plus importante avec les protéines du lactoserum (figure 5).

0 50 100

CT PC PE PI PS SM Activité de la Lipase Gastrique Humaine (% relatif)

*

CT : mélange de phospholipides d’œuf ; PC : phosphatidylcholine ;

PE : phosphatidylethanolamine ; PI : phosphatidylinositol ; PS : phosphatidylsérine ; SM : sphingomyéline. * : p < 0,05 par comparaison avec CT

Figure 4

Impact du type de phospholipide sur la digestion des triglycérides de globules gras artificiels par la lipase gastrique humaine (Favé et al., 2007).

0 10 20 30 40 50

Sans Protéine

Lactoserum Caséines Mélange

Taux de Lipolyse (%)

*

*: p < 0,05 par comparaison avec “Sans protéine” (communication personnelle) Figure 5

Effet du type de protéine d’origine laitière sur la lipolyse des triglycérides de globules gras artificiels par la lipase gastrique humaine.

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La structure des triglycérides constitutifs des globules gras est un autre paramètre important dans la biodisponibilité des acides gras. Cette structure peut changer en fonction de l’alimentation donnée aux vaches notamment dans l’objectif d’enrichir le lait en acides gras polyinsaturés (Jensen et Newburg, 1995 ; Favé et al., 2004) (tableau 1), mais aussi pour un lait donné en fonction de la taille des globules gras, les globules de petite taille étant plus riches en triglycérides à chaînes moyennes (Fauquant et al., 2005), ce qui peut conduire à une action plus ou moins efficace des lipases du fait de leur spécificité de coupure, de leur vitesse de libération ou de leur incapacité à libérer un type d’acide gras.

Les seules études permettant d’obtenir des données quant à l’efficacité de digestibi- lité et d’absorption des acides gras des matières grasses laitières en fonction de leur organisation supramoléculaire concernent des études de lipémie postprandiale (Clemente et al., 2003 ; Fruekilde et Hoy, 2003 ; Michalski et al., 2006). Plus de triglycérides sont relargués par l’entérocyte après consommation de crème fraîche par comparaison avec le beurre, le beurre mixé ou du fromage double crème chez le rat (Fruekilde et Hoy, 2004).

Chez des sujets diabétiques de type 2, il y a moins d’acides gras libres circulant dans le sang après la consommation de 30 g de matières grasses sous forme de beurre par comparaison avec le lait et le fromage type mozzarela, et l’augmentation de la triglycéri- démie postprandiale est doublée suite à la consommation de lait et de mozzarela par comparaison avec le beurre (Clemente et al., 2003). Cependant, toutes ces études sont réalisées dans des conditions non physiologiques ne comportant qu’un repas test (alors que nous faisons 3 à 4 repas par jour) composé d’aliments peu représentatifs d’un repas classique. Des études plus proches de la physiologie sont nécessaires afin de tirer des conclusions réalistes. Il a en effet été montré qu’une partie des lipides apportés lors d’un repas sont relargués dans le sang sous forme de chylomicrons au repas suivant (Jackson et al., 2004). Seules des études simulant trois repas normaux au cours de la journée per- mettront de cerner l’impact réel de l’organisation supramoléculaire des matières grasses laitières. Une étude réalisée chez le rat (Michalski et al., 2006) montre que la triglycéridé- mie postprandiale est plus élevée après administration de matières grasses laitières non émulsifiées (mais administrées parallèlement à du lait écrémé qui contient en fait des agents émulsifiants) par comparaison avec des globules gras de crème natifs, des globules gras de petite taille et des globules gras de crème homogénéisés. Ce résultat, contradictoire par rapport à des travaux conduits chez l’homme (Clemente et al., 2003 ; Garaiova et al., 2007) pourrait s’expliquer par le fait que l’organisation des matières grasses est modifiée dans le tube digestif, ce qui n’a pas été vérifié dans cette étude, entraî- nant une répercussion sur la triglycéridémie postprandiale différente de celle attendue. Il faut aussi rappeler que l’état de lipémie postprandiale est la résultante de plusieurs processus : digestion des matières grasses dans le tube digestif, absorption puis resyn- thèse par l’entérocyte, assemblage et sécrétion des chylomicrons, lipolyse des triglycéri- des des chylomicrons par la lipoprotéine lipase endothéliale, et vitesse d’épuration des remnants de chylomicrons au niveau du sang. De ce fait, l’augmentation des triglycérides dans la lymphe ou le sang est le reflet d’une série d’événements qui de plus dépendent pour chaque individu du régime alimentaire spontané, du type de repas la veille avant l’étude, des polymorphismes de gènes codant pour des protéines jouant un rôle clé dans les étapes de biodisponibilité (à titre d’exemple : la protéine transporteuse des acides gras intestinale (IFABP) (Dworatzek et al., 2004), le récepteur scavenger classe B type 1 (SR-BI) (Perez-Martinez et al., 2004), le récepteur CD36 (Goudriaan et al., 2005), l’apopro- téine AIV (Ostos et al., 2000), PPAR α (Paradis et al., 2005)). D’autre part le type de repas (mixte avec des glucides et des protéines, riche en lipides, riche en calories, riche en fibres alimentaires) peut aussi influencer la biodisponibilité des matières grasses (diminution en présence de fibres par réduction de l’action des lipases gastrique et pancréatique (Pasquier et al., 1996a et 1996b ; Ausar et al., 2001), diminution ou amélioration suite à une vidange gastrique plus rapide ou plus lente des nutriments lors de repas complexes (Mu et Porsgaard, 2005)).

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7 – CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Peu de données existent dans la littérature concernant la biodisponibilité des acides gras issus des matières grasses laitières chez l’homme pour chacune des différentes éta- pes qui conduisent à ce processus. Des études portant sur la lipémie postprandiale ont permis d’obtenir indirectement quelques informations sur la digestibilité et l’absorption de ces matières grasses. Par contre, il n’y a pas d’étude concernant la digestibilité par les différentes lipases du tractus digestif, première étape clé de la biodisponibilité, ni spécifi- quement sur l’étape d’absorption. Si l’impact des propriétés physicochimiques de ces matières grasses sur leur biodisponibilité semble évidente à la lumière des travaux réali- sés avec des globules lipidiques artificiels (granulométrie, type de phospholipides et de protéines de surface, structure des triglycérides), des tests de digestibilité de produits laitiers, ayant subi différents traitements et dont l’organisation des globules gras est bien caractérisée (avec suivi de son évolution), in vitro dans des conditions mimant le plus possible la physiologie, sont indispensables pour cerner les propriétés physicochimiques clés pour ce type de matières grasses. Un projet financé par l’ANR dans le cadre du pro- gramme PNRA intitulé « AGILAIT¹ » devrait permettre de combler cette lacune et notamment d’obtenir des données sur la biodisponibilité des acides gras de matières grasses laitières après manipulations nutritionnelles conduisant à l’enrichissement en acides gras polyinsaturés.

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1. Projet AGILAIT « Structures, stabilité à l’oxydation, propriétés et bioaccessibilité de la matière grasse de laits riches en acides gras insaturés » (coordonnatrice du projet : Christelle Lopez, UMR 1253 INRA, Agrocampus Science et Technologie du lait et de l’œuf (STLO), Rennes), dont WP4 « Influence de la composition et de la structure de la matière grasse laitière sur sa digestion et son absorption » (coordonnatrice du WP4 : Isabelle Crenon, UMR INSERM U476/INRA 1260, NHL, Faculté de Médecine de la Timone, Marseille).

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