Contribution à l'étude anatomique et systématique du genre 'Iris' et des genres voisins

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Thesis

Reference

Contribution à l'étude anatomique et systématique du genre 'Iris' et des genres voisins

BALICKA-IWANOWSKA, G.

BALICKA-IWANOWSKA, G. Contribution à l'étude anatomique et systématique du genre 'Iris' et des genres voisins. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1893

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:26907

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http://archive-ouverte.unige.ch/unige:26907

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CONTRIBUTION

A

L'ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

DU GENRE

IRIS ET DES GENRES VOISINS

PAR

Mme G. BALICKA-IWANOWSKA

Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Genève, pour l'obtention dn Diplôme de Docteur' ès sciences.

Tiré des ARCHIVES DES SCIENCES PHYSIQUES ET NATURELLES DE GENÈVE

~

GENEVE

IMPRIMERIE A UBERT-SCHUCHARDT

1893

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La Faculté des Sciences autorise l'impression de ce mémoire sans exprimer d'opinion sur les idées qui y

sont contenues.

Le Doyen,

G. OLTRAMARE.

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CONTRIBUTION

A L'~JTUDE ANA1'0MIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Dy

GENRE

IRIS ET DES GENRES VOISINS

PAR

Mme G. BALICHA·IWANOWSHA.

Dans un mémoire publié dans le Journal de botanique ¹^, M. le prof. Chodat et moi, nous avons essayé de montrer quel pRrti la systématique pouvait tirer de l'étude ana-

tomique comparée de la feuille des ltidées. En ptésen- tant aujourd'hui un mémoir·e plus complet limité à quelques genres, nous essayerons de préciser encore mieux l'importance considérable que l'anatomie comparée peut avoir dans un groupe si naturel et si difficile. Les carac- tères anatomiques dans leur ensemble ne sont pa:; plus plastiques que ceux livrés par la morphologie. Ils sont tout aussi bien que les autres dépendants d'un passé qui leur a imprimé une certaine fixité. L'hér·édité y est aussi puissante que dans tout antre ordre d'organes. Chez les ll'idées, le système mécanique, si variable dans d'autres cas, a le plus sou veut une fixilé remarquable. Bien plus, les modifications chimiques des membranes, lignification, etc., échappent dans plusieurs cas types à "l'explication

1 Morot, Paris 1892, juillet.

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4 ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

par des causes actuelles. Nous pensons pour· ces raisons que l'~natomie comparée, l'anatomie physiologique, et la physiologie elle-même ne peuvent et ne doivent pas -q.égli- ger dans leurs déductions l'influence souvent pt·épondé- rante de l'hérédité. Or, ce facteur ne pent être déterminé que par une étude systématique approfondie. Tous ces caractères en principe peuvent et doivent être l'apportés à des actions dn milieu interne ou externe. Mais ces causes sont actuelles ou anciennes. Seule la systématique . comparée peut nous donner la clef qui ptwmet d'ouvrir ce qui reste fermé. Elle seule nons permettra de séparer sûrement les caractères phylétiques (dans un sens moins absolu que M. Vesque) des caractères éphatmoniques.

Cette systématique doit faire appel à tous les caractè- res; ils se contrôleront mutuellement ou se compléteront.

Nous espérons pour cette raison que not1·e travail pourra servir au perfectionnement de la systématique des Iris et par là même il sera une contribution à l'histoire de l'origine de ce groupe si intéressant.

Avant d'abordet· le sujet proprement dit, nous tenons à remplir l'agréable devoir d'exprimer notre reconnais- sance à M. ·te prof. Dr Chodat pour ses conseils si bien- veillants et pour l'encouragement constant qu'il ne nous a pas épargné et remercier tous ceux qui ont bien voulu nous faciliter notre tâche : M. le prof. J. Müller, arg.

notre ancien professeur, qui a mis à notre disposition les Iris du jardin botanique, M. W. Barbey dont les her- biers et la bibliothèque nous ont été d'un grand secours, . M. M. Micheli qui nous a procuré bon nombre d'espèces rares vivantes et M. Autran, conservateur de l'herbier Boissier, qui nous a prêté son concours bienveillant.

Genève 1892.

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 5 On tr·onve dans le genre Iris, deux types foliaires principaux. Le premier et le plus commun est une dérivation de la feuille liHéaire et engainante des monocotylédones;

comme chez les autres familles de ce groupe la feuille des Iridées en question naît aux dépens d'un bourTelet en arc engainant, mais, au lieu qne chez ces derniers toute cette portion prend part

a

la formation du limbe, ici, d'après Trécul et Gœbel¹il se produit en arrière du point végé- tatif de la gaine, nne excroissance qui va en s'allongeant et en s'étalant dans Je sens radial. C'est-cette lame homo- gène qui constitue la par·tie principale de la feuille chez bon nombre d'Iris; adulte, elle présentera aux rayons du soleil non pas l'une de ses faces, mais le tranchant de sa marge. Si la gaine primitive ne se développe que peu, la feuille équitante ne sera engainante et repliée que sur une longueur médiocre, l'appendice est prépondérant.

Au contraire, chez d'autres la gaine prend un accroisse- ment si considérable que toute la feuille en est constituée ..

Il s'ensuit_ que la lame qui s'élève de la même manière que dans le type précédent est ici formée par le reploie- ment des· deux moitiés, appliquées le plus souvent étroite- ment l'une contr·e J'autre ne laissant plus voir

a

^l'exté-

rieur que la face inférieure de la feuille. Entre ces deux types extrêmes, il y a de nombreux passages, au moins au point de rue morphologique. Nous nommons la pre- mière modification : ^«feuille isolatérale )) car soit au point de vue morphologique, soit au point de vue anatomique, les deux face5 de la limbe sont identique3. Il n'en est plus de même pour la seconde catégorie. La face supé- rieure est conservée et quoique extérieurement non visi-

1 Trécul, Comp_tes rend~ts, T. XI, p. 1047; Gœbel, Bot. Zeit.

1881, p. 96.

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ble, elle imprime à la structure anatomique un cachet tout particulier. Nous lui donnons le nom de « feuille engainante-équitante. ))

.Fw. 1

Section de la partie engainante de la feuille de Romuüa.

fh, fibres hypodermiques ; fm, fibres mécaniques;

fs, faisceau.

Le second Lype principal est celui ou sur une gaine fort courte et. étalée, s'élève un limbe cha1·nu, aciculaire et tétragone. Ainsi qu'il sera démontré plus loin, cette forme

FIG. 2

Section du limbe de Romulea.

singulière paraît n'être qu'un mode particulier de ce type isolatèral. Mais tandis que ~hez ce derniet le limbe passe insensiblement dans la gaine repliée, celui des feuilles

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 7 tétragones ne montre pas ce passage et ne présente au- cunè invagination dans sa partie inférieure. Ceci est d'autant plus remarquable que dans le genre Romulea ou la feuille est aussi tétragone, ce passage insensible a lieu normalement (fig. '1 et ~).

Néanmoins cette modification est bien particulière au genre Iris, car les feuilles analognes de Romulea et de Gladiolus Thunbergii ou de G. gracilis ¹ sont profondé- ment sillonnées par quatre canalicules étroits dans lesquels sont logés les stomates. Dans ce dernier genre d'ailleurs, ce caractère est purement adaptatif alors que pour le premier, il est générique.

A part les genr·es à. feuilles plissées dont nous aur·ons à reparlet· plus loin, il n'existe chez les /ridées que le seul genre Crocus dont la feuille ait une structure aberrante.

Nous avons suivi le développement de cette dernière.

La gaine formée de la même manière que chez les autres lridées produit un peu en aerière de son sommet une lame homogène tronquée à son sommet, et s'éta- lant cette fois-ci tangentiellement, en s'allongeant de manière

a

former un limbe linéaire. Bientôt apparais- sent sur la face supérieure, deux invaginations parallèles aux deux marges et qui s'arrêtent peu avant d'atteindre le sommet d'une part et la gaine d'autre part. Elles sépa- reront dans la suite en s'accentuant une large côte 1Jlé- diane et deux ailes latérales, qui d' ordinaire se recour- bent de manière à circonscrire deux sillons longitudinaux variables en dimensions se!on les espèces. Cette disposition est isolée dans la famille, et c'est à tor·tque les auteurs

1 V. Balick, feuille d. Irid. B~tll. Soc. bot. suisse, 1891, et Chod.

et. Bal. l. c., p. 4, et in Morot, l. c.

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lui ont assimilé celle qu'on trouve dans les feuilles du genre Romulea, déjà cité plus haut. Ici, il se produit dans la région de la gaine qui précède immédiatement le limbe, quatre invaginations, deux de chaque côté (v. fig. 1 et 2).

Cette gaine possède ainsi cinq_ côtes, une dorsale corres- pondant_ à la charnière, deux latérales et deux marginales, allant s'atténuant vers le bord. Par la soudure des deux moitiés de la feuille (soudure congénitale) les deux marginales se fusionnent pour n'en former qu'une seule, qui sel'a alors opposée à la côte dol'sale.

On peut, soit poul' les Iris, soit pour la grande majorité des /ridées, considérer le limbe isolatéral, radial, comme résultant de la concrescence des deux moitiés de la feuille nor·male des monocotylées, repliées selon une ligne mé- diane de manière à ne montrer à l'extérieur que la face inférieure dimidiée. Or comme dans la gaine les faisceaux libéroligneux sont l'épiderme inférieur, il s'ensuit que par le fait de cette concrescence congénitale le limbe qui en résulte possédera deux rangées de faisceaux en opposition ou en alternance.

On le voit, ce limbe est isolatéral aussi bien au point de vue anatomique qu'à celui de la mol'phologie.

C'est pourquoi tout en admettant qu'il existe entre les diverses formes qu'affectent les feuilles du genre Iris, des affinités indubitables, nous les distinguerons en 3 caté- gories, les équitantes-engainantes, les équitantes à limbe isolatél'al, et les tétragones.

On verra par l'exposé que nous ferons des espèces et des groupes dans ce genre difficile combien cette distinc- tion se justifie systématiquement.

Le genre Iris comprend plus de cent espèces répan- dues en Europe, en Asie dans la région tempérée, en

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. DU GENRE JRIS ET DES GENRES VOISINS. 9 Amérique boréale et dans le nord de

r

Afrique. C'est donc un genre septentrional. Tel que Baker ¹le comprend il est fort naturel, aussi bien au point de vue des carac- tères extérieurs que de ceux que nous donne l'anatomie.

Bentham et Hooker² lui ajoutent ainsi que Pax ³, les espèces que Baket a groupées sous le nom générique de Xyphion en deux sections, Euxyphion et Juno. En outre ils y font rentrer sous le nom de section Gynandriris, l' I. Sisyrinchium L. espèce méditerranéenne assez répan- due. Enfin Baissier dans la flore orientale" tout en adop- tant un arrangement un peu modifié ajoute à ces derniers types le genre Hermodactylus qu' Adanson et à sa suite Parlatore, Klatt et Bentham ·et Hooker ont séparé d'Iris à cause de son ovaire uniloculaire.

Le genre Moraea L. qui comprend selon Bentham et Hooket (Pax) Je genre Vieuxsseuxia Delaroche ne diffère d'Iris que par des car ac tètes de second ordre. Ainsi tandis que les segments du périanthe chez 1J1oraea sont libres ou à peu près, ils sont soudés en tube à la base chez Iris. Les filaments des étamines sont plus ou moins monadelphes. Ces faibles diffétences sont la cause qui fait errer /. Sisyrinchium de l'un des genr~s à l'autte.

Soit Iris soit Moraea ont des stigmates pétaloïdes oppo- sés aux anthètes. L'étude anatomique confirme ces affi- nités morphologiques et montre de quel côté doit être cherchée la filiation.

Nous proposons à titre d'essai une nouvelle c]assifi-

1 Baker, Syst. Irid. in Journ. Linn. ^~oc.XVI, Gl.

2 Benth. et Hook. gen. Vol. III. part. II, p. 686.

3 Pax in Engl. et Prantl. nat. Plfz. fam.

4 FI. Or: V. p. 117, 118.

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cation basée sur nos rechet·ches au sujet de l'appareil végétatif des !ridées.

Iris, L.

A. TETRAGONJE, foliis quadrangularibus, isolateralibus haud a Iatere complanatis et ancipitatis.

Sect. 1. Hermodactylus Ovarium uniloculare.

Sect. II. Micropogon, lacinüe internœ omnino abor- tivœ, filamenta libera.

Sect. III. Histrio, laciniœ inlernœ erec.tœ externis subœquilongœ, filamenta libera.

B. EQUITANTES, foliis secundum nervum medianum redu- plicatis sed haud connatis.

C. IsoLATERALES., foliis secundum net·vum medianuin dedoplicatis et connatis, interdum parte superiore tantum.

A. TETRAGONJE.

La forme des feuilles varie peu dans ce groupe; tantôt elle est régulièrement tétragone sans côtes bien proémi-

Fr<;. 3 Section de la feuille de

Hermodactylus.

nentes, tantôt comme chez Hermodactylus deux des bras opposés sont plus longs (en coupe transversale) mais ces différences ne sont pas essentielles, car dans cette der-

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. '1 'i nière espèce on trouve aussi bien des feuilles à section régulière que de celles qui sont irrégulières. Nous avons dit plus haut que la gaine est courte. Les feuilles ont de 1-2 dcm. de longueur. Les 4 angles obtus, sont occupés par un cordon de fibres hypodermiques, subcollenchy-

mateuses, non lignifiées, s'appuyant directement sur l'épiderme et leur section présente la forme d'un croissant.

Les cellules de l'épiderme diminuent de grandeur devant les cordons fibreux et leur lumen est excessivement réduit.

Ici et là, la paroi externe de ces cellules se trouve un peu dentelée mais elle n'est cependant jamais munie de perles comme il arri,'e chez beaucoup d' lridées. Chez Iris Danfordiœ Bak ( l. Bornmuelleri) l'épiderme produit de véritables papilles. Les stomates qui ont la stt·ucture géné- rale des stomates d' lridées ont le bec cutinisé et sont plus ou moins enfoncés. On les trotne, à l'exception des angles sur tout le parcours de la feuille.

Les faisceaux fibro-vasculaires sont éloignés de l'épi- derme par une ou deux couches de parenchyme. On en compte ordinairement 5 par côté dont 3 plus gros occupent les ailes et le milieu. Comme chez tous les Iris ils

· sont rapprochés de l'épiderme. Lem· section est arrondie ou ovalaire; et ils sont le plus souvent dépourvus de fibres mécaniques.

Le centre de la feuille est occupé par une moelle à cellules grandes et arrondies. Dans les feuilles àgées ce parenchyme se détruit ou se déchire facilement. La chlorophylle est limitée aux cellules de la périphérie qui sont allon- gées en palissades courtes~ On trouve de l'oxalate de ch au x dans le parenchyme avoisinant l'épiderme.

Comme on le voit, la structure de la feuille e3t identi- que poul' ces petites sections. Micropogon et Histrio possè-

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'12 ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

dent des bulbes, tandis que Hermodactylus a un rhizome.

Les espèces suivantes doivent pour cette raison entrer dans ce groupe.

1. reticulata M. B. et 1. histrz"o Rchb. fil. forment selon Boissjer· ¹ une section qu'il dénomme Euxyphion, nom qu'il faut rejeter puisque Iris Xyphion appartient comme il sera démontré plus haut à un tout autre gr·oupe. Ce sont deux plantes de l'Asie mineure, de la Perse septentrionale ainsi qne du Liban, à peine distinctes au point de vue morphologique,

I. Danfordiœ Bak., (Micropogon) que ce dernier auteur avait rapproché de la section Xyphion est bien caractérisé par les pièces internes du péri go ne presqne avortées et les filaments ·staminanx libres, ce qui en fait, ainsi qne des espèces précédentes un Iris vrai. Sa patr·ie est le Taur·us de Cilicie.

1. tuberosa L. (Hermodactylus tuberosus Salisb.) possède aussi des pièces périgonéales intérieures réduites et comme les· Iris nains des étamines libres. Il est répandu du Midi de la France, par l'Italie et la Dalmatie, jusqu'en Afrique septentrionale. On le voit, toutes ces espèces sont méditerranéennes et leurs affinités s'expliquent ainsi aisément.

B. ÉQUITANTES.

Nons comprenons sous ce chef la section Xyphion de Baker (genre) et 1. falcifolia Bge., que Boissier met à côté de 1. filifolia Bge., dans la section Hexapogon.

Ce groupe se divise natueellement en trois sections.

Sect. IV. XYPHION (Baker).

Faisceau hypodermique médian et deux marginaux;

1 L. c. p. 118.

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. '13 faisceaux libéra-ligneux. à fibres mécaniques ne s'appuyant pas sur l'épiderme ¹^•

Sect. V. luno.

Faisceau hypoder·mique médian distinct et deux cordons fibreux marginaux; faisceaux libéra-ligneux à fibres.

mécaniques cellulosiques s'appuyant sur l'épiderme ²^• Sect. VI. Falciris.

Bois des faisceaux libéroligneux, reposant directement sur l'épiderme supérieur\

Sect. VIL .Xiphioides.

Point de faisceau hypoder·mique médian distinct, côtes nombreuses à cordon hypodermique ^!o.

La feuille engainante de ces Iris est caractérisée en premier lieu par Ja différence des deux épidermes. Tandis que le~ cellules de l'inférieur (extérieur·) sont petites et assez fortement cutinisées, celles· de la face supél'ieure sont beaucoup plus gr·andes. Dans la région moyenne, en raison de la pl'ession qu'elles subissent par la plicature de Ja feuille, elles sont moins développées. C'est sur·tout des deux côtés de cette région qu'on les voit atteindre jusqu 'à la moitié de l'épaisseur de la feuille; elles vont en déctois- sant vets ·la marge (fig. 4 et 6, pl. Il). Les grandes. cel- Jules ont leur paroi externe un peu collenchymateuse, tandis que les parois latér·ales sont d'une grande ténuité.

Grâce à cet arrangement, ces cellules peuvent s'affaisser ou se releYer par· lejeu des parois latérales qui sont dres-

1 IV. I. Xyphion, Bak., 1. Fontanesii, Bak., 1. tingitanica, Bge:, I. filifolia Bge.

2 V. 1. persica, L., 1. caucasica, Hoff., I. palœstina, Bak., I.

sindjarensis, Bois., 1. fumosa Boiss., I. Stocksii, Bak., 1. scorpioï- des, I. .Aitchisoni, Bak.

3 VI. J. falcifolia, Bge.

'" Vll. J. Xyphioïdes.

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'14- ÉTUDE ANATmiiQUE ET SYSTÉMATIQUE

sées lorsque la turgescence est grande et qui se rèplient à la manière d'un soufflet d'orgue, si cette dernièr·e dimi- nue. En effet; elles servent de réservoir d'eau. Chez J.

caucasica, elles atteignent un développement considérable, au-dessus des faisceaux fibrovasculaires. Chez Iris persica, certaines celluleg épidermiques s'allongent en poil au-dessus des faisceaux et pr·ès de la marge (fig. 4, pl. II).

La ser.tion de la feuille a la forme d'un V. Le maxi- mum d'épaisseur se trouve dans la région moyenne. Les marges sont aiguës on tout aussi souvent arrondies (1. Stocksii, fig. 6, pl. Il).

Les stomates se trouvent exclusivement à la face supé- rieure de la feuille. Ils possèdent, comme chez tous les Iris, quatre ceBu les annexes, une inférieure et deux latérales.

Sur une section transversale on voit les cellules stomati- nes un peu enfoncées, avec une apparence ovoïde, la pointe dirigée vet·s la fente qui est longitudinale. Cette pointe peut proéminer plus ou moins. Elle est en général cutinisée et forme ainsi le bec de fermeture de la fente stomatiqne. La zone d'amincissement pour la face exté- rieure, se trouve par le fait de cette acuité, réduite à une

FIG. 4

Apparence générale du

stomate.

ligne étroite; sur la face dorsale, la partie amincie n'est pas non plus très étendue, elle en occupe la base. Il s'ensuit que l' ouvertur·e du stomate devra se faire par le retrait plus ou moins grand de la cellule stomatique dans le sens de la zone unique d'amincissement.

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 15 Les charnièr·es supérieur·e et inférieure qui réunissent la cellule annexe à la cellule stomatique sont excessivement amincies, ce qui facilite le mouvement.

Les deux marges sont occupées par un cordon de fibres non lign1fiées, auxquelles il convient de donner le nom de fibres hypodermiques. Ce sont des fibres souvent collenchymateuses, à lumen étl'oit ou développé. Ils ont la même stl'ucture que les fibres mécaniques vraies, mais, caractère absolu dans le genre Iris, jamais elles ne se lignifient. La présence de ces cordons dans la marge en continuité avec

r

épider·me et leur manque de lignifica- tion, est un caractère générique pour Je genre Iris. Jamais elles ne touchent à un faisceau libéro-ligneux.

Tandis que les fibres qui accompagnent les mestomes sont plus ou moins lignifiées, c'est-à-dire se colorent en rouge cerise avec HCI

+

Phloi'Oglucine, en jaune orangé avec le_ réactif genevois, et en jaune brun avec le chloro- iodure de Zn. ou de calcium, ces fibres hypodermiques non lignifiees prennent avec le réactif genevois une teinte rose, et une couleur violacée avec le chloro-iodure de zinc.

La feuille est tl'aversée par des faisceaux libéro-ligneux grands et petits sur un seul rang. Les fibres mécaniques accompagnent principalement les grands faisceaux; alors on les trouve souvent (I. persica) en triangle reposant d'un côté sur le liber, de l'autre sur le bois. Chez quelques espèces on trouve le tissu mécanique seulement disposé au-dessus du liber, le bois est réuni à l'épiderme supérieur par un tis3u collenchymateux lâche.

Les fibres mécaniques dans les sections luno, Xiphioï- des et Falciris, de même que dans le groupe intermédiaire Oncocyclus, ne se lignifient pas ordinairement. 1. persica

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,

'16 ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

et 1. fumosa font exception. Nous trouvons ici que dans plusieurs faisceaux, les fibres mécaniques les pins proches sont lignifiées, tandis que la région qui s'appuie sm· l'épi- derme reste cellulosiqne.

Dans la section Xyphion, les fibres mécaniques sont toujours lignifiées.

Les différentes sections qui constituent ce gl'oupe sont très nettement cal'actérisées au point de vue anatomique.

LYyphion et luno possèdent une charnière dorsale fol'mée

·par un large faisceau hypodermiqne indépendant des mestomes. Ses fibres sont collenchymateuses chez I.

fili-

folia et leur lumen excessivement réduit.

Mais tandis que ces deux sections ne possèdent que trois faisceaux indépendants de fib1·es hypodermiques, I.

Xyphioides présente un assez grand nombre de côtes dont le sommet est occupé pal' des cordons de même nature, mais plus petits. Cette dernièl'e cependant n'a pas de faisceau médian principat Il en résulte une absence de charnière qui permet à la feuille de s'en- rouler autour d'un axe imaginaire au lieu que dans les espèces des deux autres sections il y a plicature selon la règle générale.

Chez Xyphion (nob. emend.), les faisceaux fibro-vascu- laires avec leur tissu mécanique ne s'appuyent pas directement cont1·e l'épiderme supérieur; ils en sont séparés par une ou deux assises de parenchyme (v. fig. 2, pl. 1) et leurs fibres sont lignifiées, ainsi qu'il a été dit plus haut.

Ce sont I. Xyphion, I. Fontanesii, I. filifolia, I. lingi- tanica.

Boissier ¹avait placé cette avant-dernière dans le petit

1 FI. Or., V, p. 133.

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DU GENRE IRJS ET DES GENRES VOISINS. 17 gtoupe Hexapogon, à côté de I. falcifolia, tandis que Baket la considétait comme voisine de I. Xyphion, ce que nous ne pouvons qu'approuver vu la structure anatomique.

Ces plantes sont répandues dans la région orientale qui va de l'Oural au Turkestan et de ce pays à· tr·avers la Perse et l'Arménie jusqu 'en Judée.

S'il est incontestable que luno et Xyphion sont exces- sivement voisins, il n'en est pas moins vrai que le fait pour le premier d'avoir ses faisceaux libéro-ligneux réu- nis à l'épiderme inférieur par son système mécanique non lignifié (fig. 3, pl. 1), le sépare nettement de Xyphion.

Chez l'un comme chez l'autre le faisceau libéro-ligneux moyen (celui-ci toujouts libre) est l'un des plus petits.

Ceux qui sont opposés aux côtes dans 1. .:fyphioïdes sont les plus gros; aux vallécules sont opposés d'autres beaucoup plus petits.

Quant à la quatrième section Falciris, elle est limitée au seul 1. falcifolia. Sa feuille rappelle celle de Xyphion, mais la charnière manque presque complètement, de même que les fibres hypodermiques de la marge. Les fibres mécaniques sont remplacées par un ti5su collenchymateux. Le xylème du faisceau descend, caractère unique chez les lridées, jusqu'à toucher l'épiderme supérieur (v. fig. '1, pl. 1).

Néanmoins, vn les caractères flottants de son système mécanique et en tenant compte des franges qui ornent les six divisions du périgone, caractère qui appartient aussi à I. filifolia nous ne voudrions pas affirmer que ses particularités anatomiques le séparent nettement du groupe Xyphion qu'il faudrait, dans le cas contraire, sub- diviser en deux.

Ce groupe naturel des ÉQUITANTES présente des affini-

2

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nités incontestables, d'une part avec la sous-section On- cocyclus d' Euiris, d'autre pat·t avec le genre Moraea et

Vieuxsseuxia Delarch. Il est préférable de traiter la pre- mièt·e de ces questions à l'occasion de la section Euiris et de se borner à faire ressortir la parenté de ces deux genres. Les car·actères extérieurs comme les intérieurs indiquent d'une manière claire qu'ils n'en doivent former qu'un seul. V'ieuxsseuxia est caractérisé par ses divisions intérieures du périanthe différentes des extérieures, ce qui d'ailleurs se répète dans le genre Iris.

En général !a section de leur feuille repliée présente dans sa partie moyenne, celle qui est la plus large chez les Iris de ce groupe, un amincissement qui simule un étranglement (M. edulis, M. virgata, M. coltina, M. polys- tachya, Vieuxsseuxia bituminosa). - 1ll. aurantiaca, et M.

grandiflora, V. ciliata présentent une côte médiane plus saillante occupée par un faisceau de fibres hypodermiques qui pourtant n'existe pas toujours, car M. collina, M.

polystachya et M. spathacea, en sont dépourvues.

C. ISOLATERALES. (Euiris)

Nous comprenons sous cette dénomination la plns grande partie des Iris. C'est le groupe auquel on a donné le nom Eu iris ¹^, il embrasse les sections Oncocyclus, Po- goniris, ·Apogon, Evansia (Baker).

Chez toutes les espèces il existe au moins dans la moi- tié supérieure de la feuille un limbe isolatéral non fendu en long et replié comme dans le groupe précédent. Néan- moins les espèces de la section Oncocyclus ne possèdent cette lame homogène que sur un faible parcom·s; eüe

1 Boiss. Fl. Or., V, p. ll8.

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. f9 passe insensiblement dans la gaine. Chez les autres, le limbe est ordinairement plus long, mais il pal'ise de même dans une gaine de longueur variable. Il y a tous les passages entre les feuilles des Oncocyclus et des autres Euiridées. M. Ross, H., dans le premier fascicule d'un mémoire qu'il publie sur· le même sujet dans le journal botanique italien Malpighia, nous prend à partie, M. le prof. Chodat et moi, à propos de l'opinion qu'il nous prête au sujet de la structure de la feuille iso latérale des Euiris;

il dit qu'elle est complètement erronée, et rappelle à ce propos les recherches de Gœbel auxquelles il aurait pu ajouter celles de Trécul. Tout d'abord nous ferons remar- quer à M. Ross qu'il doit nous avoir lu inattentivement puisqu'il nous fait dire des choses que nous n'avons pas énoncées. S'il s'était donné la peine de revoir notre texte, il aurait vu que nous admettons que la feuille isolatérale des Iris, comme de toutes les !ridées, peut être considérée comme résultant de la soudure congénitale des deux moi- tiés repliées de la gaine. Le fait d'avoir souligné le mot congénital montre suffisamment quelle était et quelle est encore notre manière de voir. Pour le mettre plus à même de comprendre cette dernière nous le pr·ierons de relire dans Gœbel (1. c.) l'excellente dissertation au sujet des ovaires infères.

La continuité parfaite de la structure de la portion engainante dans le limbe isolatéral montre bien que notre image n'a rien d'anol'lnal. Les passages insensibles entre les espèces d'Oncocyclus et les autres Euiridée$ en sont encore une preuve. Nous ne voulons pas altouger une discussion déja trop longue sur un fait évident. M. Ross mieux informé sera certainemeut de notre avis ¹^•

• Nous rappelons cependant pour affirmer notre prise de date

(21)

Nous considél'erons d'une manier·e générale tout d'abord le p~us grand des gr·oupes du genre Iris. Au point de vue anatomique, il se laisse diviser en deux sections fort naturelles.

La première, caractérisée par la portion uniforme de son limbe, à faisceaux libéro-ligneux en deux séries ordinairement opposées, réunis à l'épiderme par un tissu mécanique subcollenchymateux. Il n'y a point d'hypoderme parenchymateux entr·e les grands faisceaux et l'épi- derme. Il est vr·ai que souvent la séparation existe, mais il y a toujours les faisceaux principaux qui présentent ce caractère, qui d'ailleurs fait complètement défaut dans l'autre groupe. Dans celui-ci les revêl ements mécaniques des faisceaux sont nettement fibreux et ordinairement lignifiés, tandis qu'ils ne le sont jamais dans le groupe précédent.

Ce caractère avait déjà été indiqué pour la section luno.

La constitution des faisceaux est ici indentique à ce qu'elle est dans cette dernière. Or·, toutes les espèces à feuilles isolalérales de cette catégorie se laissent facilement grou- per dans la section Oncocyclus (Siemssen, genus ), cal'ac- térisée par Baker ¹de la manière suivante : segments exté- rieurs du périgone poilus à leur ~Jurface, non régulièrement barbus. Il fait rentrer ici les espèces suivantes : I. susiana, 1. iberica, I. Saari, 1. paradoxa, 1. acutiloba; Boissier leur ajoute 1. Heylandiana, 1. Lortetti, I. Helenœ. Cet auteur dit que ces espèces forment le passage entre les Euiris et les Xyphion. Ceci est vrai en ce sens que les espèces de luno que Boissier réunit à Xyphion sont certainement

que les premiers, M. le prof. Chodat et moi, nous avons publié des observations générales sur la structure des !ridées.

1 Baker, Syn. of the known species of Iris.

(22)

DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 21 excessirement voisines. Et il n'y a aucun doute pour

· nous au sujet de l'affinité étroite entre Jnno et Oncoc:IJclus, malgré la différence appar·ente des fleurs.

Dans cette section l'épiderme est le plus souvent fortement déreloppé; ses eellules g;J'andes, à parois latérales très minces, à paroi externe assez épaisse mais recou- verte d'un mince enduit de cutine, paraissent jouer le rôle de réservoir d'eau. Les stomates sont très allongés dans le sens tangentiel, lem· bec peu aigu, et la crête inférieure excessivement peu proéminen~e. Ils sont ordi-

Fw.5~~

nairement peu enfoncés. Les fibres des cordons hypoder- · miques marginaux sont d'ordinaire subcollenchymateuses et leur lumen n'est pas oblitéré.

Chez 1. Lortetti elles sont plus fibreuses, plus compac- tes. 1. paradoxa possède aussi de courtes papilles,

On trouve dans 1. Saari des palissades courtes. Il n'y a pas d'autres particularités importantes à signaler, sinon · ]a forme du cordon hypodel'mique qui relie les faisceaux JH'incipaux à l'épiderme. Leur section est tr·iangulaire avec la bilSe contre l'épiderme.

Pax., ). c. ne cite que quatre espèces dans ce groupe.

Le nombre de ces dernièr·es est évidemment plus considé- rable. Ce sont toutes des espèces méditerranéennes répan- dues de l'Espagne jLBqu'en Perse.

Le dernier groupe est tellement uniforme qu'il ne se

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laisse plus subdiviser au point de vue anatomique. Il corn- . prend les sections Pogoniris, Evansia, Apogon de Baker.

C'egt en vain que nous avons cherché

a

trouver des caractères anatomiques qui permissent de les caractériser.·

Toutes les différences sont fl'ordre secondaii·e et n'affectent guère un groupe aussi naturel d'espèces.

Leur épiderme est tantôt

a

paroi extér·ienre amincie ( 1. versicolor, 1. Nertschinski, I. sibthca, 1. germanica, 1. pal- lida, 1. Fieberi, /..Japonica), tantôt très épaissi (1. fœtida) sans cependant que la cntinisation enva-hisse la paroi, elle est limitée

a

une couche mince; d'autres fois cet épaissis- sement est moyen /. Grandeana, I. Gnldenstœdtiana, 1. Pal- lasii. On trouve assez souvent des papilles épidermiques

3 ^1\'e~

FIG.tl

M

Stomato d' r,.;, '"'ioolor '--

arrondies, isolées par cellules(/. versicolor). Dans ce der- nier cas, elles ne sont qu'un épaississement de la mem- bT'ane. Dans le cas de 1. graminea, elles constituent des poils courts et obtus (fig. 5, pl. 1). Cette dernière espèce est en outre caractérisée par des poils en arêtes formant nn bouquet court

a

la marge.

Les. stomates varient; tantôt ils ont l'apparence géné- rale pour le genre, tantôt ils s'écartent du type comme dans 1. ver.r;icolor, l. sibirica, 1. Nertschinski, 1. stenogyna, l. Monnier~·, /. pseudo-acorus.

Le tissu assimilateur affecte quelquefois sous l'épiderme l'apparence pallissadique. Ainsi, 1. Monnieri, I. songarica, 1. Güldenstadtiana, 1. biglu.mis, 1. macrosiphon, 1. stenogyna,

(24)

DU GENRE IRIS ET DIŒ GENRES VOISINS. 23 1. Pallasii. D'autres fois ces cellules allongées dans Je sens radial, elles dépassent à peine en longueur deux fois leur section transversale, sont simplement isodiamétriques et arrondies, souvent sublibres ou seulement liées avec l'épi- derme ce qui fait que lem· décollement des tissus sons- jacents se fait aisément ( /. Nertschinskii, 1. sibirica, 1.

fœtida, 1. virescens, 1. Swertii, 1. pseudo-acorus, 1. japo- nica (?) enfin on en trouve où ces cellules sont allongées tangentiellement ( 1. Grandeana ). Chez 1. sibirica, i 1 y ^{ii .} autour des faisceaux des cellules secrétrices.

Quant aux faisceaux, ils sont toujours séparés de l'épi- derme par une, deux on plusieurs couch~s de parenchyme, même lorsque le système mécanique est très développé.

La gaine fibreuse n'entoure ordinairement qne le -liber

Fw. 7

Section schématisée d'une feuille d'Iris à

faisceaux opposés, alterna ti vemen t

inégaux.

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··®::> ^{d )}

~z®\rJs l~a:iD

sans descendre jusqu'au bois. Tantôt les faisceaux sont opposés et de même valeur de chaque côté de la feuille, c'est le cas le plus commun (/. neglecta, 1. Fieberi, 1. squa- lens, I. fœtida, ^1.stenogyna, 1. biglumis, etc.) tan tôt ils alternent ( 1. pallida, /. bohemica, 1. Alberti, /. vires cens.) D'autrefois il y a opposition de faisceaux alternativement inégaux (v. fig. 3, pl. II). Alors même que les faisceaux

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sont très développés et opposés, il n'y a jamais fusionne- ment des deux bois en un seul, ainsi qu'il arrive dans le genre Tritonia; ils sont tout au plus réunis par du tissu collenchymateux.

Les cristaux d'oxalate de chaux, lle forme rhomboédri- que, sont ordinairement fort gros. Ils se trouvent prin ci- paiement dans le parenchyme avoisinant les fibres méca- niques. Ces fibres sont lignifiées. Quand elles sont cellulosiques, on trouve plus souvent les cristaux dans le parenchyme du limbe et dans des cellules particulières.

C'est surtout dans 1. pseudo-acorus, qu'ils atteignent leur plus grand ~éveloppement. Les faisceaux sont ordinairement entoul'és d'une gaine parenchymateuse,

a

éléments allongés selon l'axe.

La chlorophylle est le plus souvent répandue dans presque toutes les cellules à l'exception d'une zone étroite au milieu de la feuille, zone qni correspond à la ligne idéale de suture.

Les deux marges sont occupées par des cordons de fibres hypodermiques qui ne sont jamais lignifiées, mais qÙi ne manquent à aucune espèce (v. fig. '1, 2, pl. II, et

·fig. 4, pl. 1). Ce caractère est tellement constant que dans les cas, rares il est vrai, où la feuille prend une apparence

FIG. 8

Section de la feuille d' I1·is tenuijolia.

jonciforme et filiforme et que sa section devient arrondie, ils persistent avec tous leurs caractères.

(26)

DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 25 Il est bors de doute que primitivement ce caractère avait une signification mécanique, et il en a certainement une dans les feuilles ensiformes ¹^,et que lorsque la forme de ces dernières à changé il était déjà fixé. Il est conservé alors que la fonction a disparu, puisqu'il n'y a plus de marge. C'est un très bel exemple d'un caractère phylétique et la meilleure justification de l'importance que nous lui attribuons.

Le genre J.lforaea est sans contredit excessivement voi- sin d'Iris, dont il a les stigmates pétaloïdes et l'hétéro- phyllie de l'enveloppe florale ainsi quë l'inflorescence.

Néanmoins les pièces pél'igonéales plus dressées que dans le genre Iris et sans franges, le distinguent, si on y joint le port un peu différ·ent à première vue. Cependant les caractères di&tinctifs sont peu tranchés et en réalité il n'a pas de valeur· hiérarchique supérieur·e à celle de section du genre Iris comme Xyp!tion~ Juno, etc.

Lorsque, ainsi qu'il arrive dans les Eumoraea (Pax~ 1.

r .. ), les pièces périgonéales sont à peu près égales~ la fleur semble bien constituer le type primitif de ce groupe. Il était intéressant de rechercher si la sttucture anatomique confirmerait les données de la morphologie florale. Chez les Iris il est facile de saisir dans ses gr·ands traits l'évo- lution progressive qui part du groupe Xyphion ou Jnno à pièces périgonéales subégales pour aboutir aux Euiris en

· passant par· la section Oncocyclus. Je n'ignore pas que l'évolution florale peut être absolument indépendante de celle des organes végétatif~. La variation de ces derniers se fait souvent sous l'influence exclusive du milieu et, dans un groupe naturel, il peut y avoir les modifications les

1 V. Chodat et Balicka. La feuille des !ridées, p. 18.

(27)

plus profondes en concordan~e avec ce dernier. Néan- moins les caractères distinctifs anatomiques pour les Iris nous ayant montré une indépendanr,e remarquable vis-à- vis des conditions changéeR, nous étions autorisés à les considérer comme réellement phylétiques, c'est-à-dire représentant nne tendance, résultant de causes en partie connues, en partie inconnues.

C'est ainsi que le caractère, constant de produire des fibres hypodermiques marginales et non lignifiées, indé- pendantes des faisceaux libér·o-ligneux; a persisté non seulement chBz les espèces habitant les milieux les plus divers, mais aussi dans les feuilles construites de manière à rendre inutile la protection mécanique qui était la principale fonction de ces fibres dans les feuilles ensiformes. Il en est de même des autres caractères anatomiques indiqués et qui ont servi à établir les groupements.

Si donc Mo-raea est phylétiquement voi~in d'Iris, ses caractères anatomiques principaux phylétiques devaient forcément être dans la même gamme. D'autre part les fleurs rappelant par leur simplicité celles de Xyphion, luno, etc., il devait en résulter que 8i les caractères distinctifs anatomiques donnés ont la. valeur que nous leur attribuons, ils doivent en partie se retrouver dans ce genre voisin.

En effet les feuilles de Mo-raea sont engainantes comme celles de Xyphion ou de luno. Leur marge est occupée par un cordon de fibl'es hypodermiques non lignifiées. Une seule des espèces examinées fait exception. M. edulis pos- sède un stéréome marginal de forme trapézoïde ou .rhom- boïdale, dont la pointe intérieure s'appuie sur un faisceau libéro-Iigneux. Au cont'raire M. spathacea, M. polystachya, M. au-rantiaca, M. coltina, M. ciliata et d'autres non dé-

(28)

DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 27 ter·minées, au nombre de trois, de même que 1l1. bitumi- nosa répondent an type général de~ Jr·is.

Le seul caractère qui semble général c'est d'avoir une gaine fibreuse complète autout des faisceaux principaux.

Le plus souvent la gaine fibreuse réunit les deux épider- mes dont elle n'est séparée que par un hypoderme à une seule rangée de cellules. ·

Trois cas principaux. se présentent :

Le premier· où la charnière dorsale foliaire est occupée par· un petit cordon étalé de fibres cellulosiques comme chez Xyphion (M. aurantiaca, M. grandiflora, M. cilz"ata, etc.). A la face supérieure et au-dessous de l'épiderme, dans l'angle, se développent des cellules grandes, riches en eau et qui forment comme nn croissant de cellules mo triees pouvant se gonflet· ou se contracter. Elles rem- placent sans doute les bulliformes qui manquent dans l'épi- derme. Leurs parois sont cellulosiques et molles. Ce même caractère se retrouYe chez M. edulis et Ll1. polystachya. Un antre caraclère q·ui par·aît assez général, c'est l'amincissement du limbe dans la zone moyenne. C'est surtout chez M. edulis, bf. bituminosa, JJ!l. polystachya etc., que cette contraction est nettement indiquée.

Les fibr·es de la gaine sont ·remplacées par des scléréi- des sur les côtés du liber. Le parenchyme vasculaire, celui qui entoure les vaisseaux initiaux est toujours conservé.

La lignification qui est très avancée dans la gaine ne l'at- teint pas. C'est ainsi qu'il forme dans le tissu sclé~ifié

de la partie supérieure de la gaine un sinus souvent profond. Chez les espèces qui sont dépourvues de cordon de fibres hypodermiques charnières, ce dernier·

est remplacé par nn petit faisceau libéro-ligneux à sté- réides limitées à la face extérieur·e, ainsi chez M. spatha-

(29)

cea, M. polystachya. Ce faisceau médian manque chez M.

edulis el se trouve rem placé pat' quatre petits faisceaux égaux ou subégaux des deux côtés de la zone d'amincissement.

M. polystachya présente une complication en ce sens que. vis-à-vis des grands faisceaux s'en trouvent de for·t petits entourés aussi par une gaine sclérifiée et dont

!'orientation est contrair·e. Les deux forment par leur réunion un pont complet entre les deux épidermes. Dans les zones moyennes les petits faisceaux nombr·eux ont une orientation variable mais le plus souvent normale. C'est le seul cas à nous connu dans cette famille d'une feuille -engainante à. faisceaux opposés,

Tout.e la structure de ces plantes indique une adaptation étroite

a

la xérophilie. Le grand développement du système mécanique et son degré avancé de lignification -en sont tout autant d'indices. Cette adaptation s'est sans {)ou te faite progre~sivement; les divers types sont des éta- pes vers ce but.

Jlf. Sisyrinchium est l'un des moins modifié. La plupat·t des auteurs l'ont considéré comme appartenant au genre Iris, ainsi Baker, Bentham, Hooket' et Baissier; Parla tore -en a fait un genre à part, Gynandt·iris (Nuov. Gen. e.

~pee. Monocot. 49), Pax conserve celte section dans le genre Iris comme l'avait fait a,·ant lui Baissier dans la flore orientale. Ses étamines ont leurs filets agglutinés au -style et forment ainsi une gaine entourant le style. Chez Jforaea ce caractèr~ est constant mais il y a soudure.

Toul à l'opposé de cette espèce peu xér·ophile se trouvent Jlt. vz'rgata et Jlt. bituminosa. Elles possèdent des sillons longitudinaux dans leurs feuilles. C'est dans ces rainures que se logent exclusivement les stomates. Chez

(30)

DU GENRE lRIS ET DES GENRES VOISINS. 29- beaucoup d'autres espèces ils sont sur les deux faces. M.

bituminosa constitue sans contredit un type très particulier. Les faisceaux sont plus ou moins éloignés de l'épi- derme. Les angles des côtes possèdent des cot·dons de

Fw. 9

Section de la feuille de Mo1·aea bituminosa

fibres hypodermiques comme la mat· ge. Une gaine de fibres,.

à peu près complète .. entoure le faisceau. Ces fibres sont remplacées par places par du tissu sclérifié. Mais à • tous ces caractères si singuliers vient s'en ajouter un autre qui est. fort curieux. Tandis que dans J'immense ma- jorité des !ridées et chez tous les Iris le libér du faisceau repose immédiatement sur le bois, ici le liber n'apparaît pas au premier examen, On trouve à sa place du tissu sclérifié (fig. 6, pl. 1). C'est dans ce dernier qu'on remarque, ici et là, quelques cellules isolées ou réunies deux à deux, rarement plus, qui sont au contraire cellulosiques et à parois minces. On les reconnaît pour· des tubes cri- blés, à cause d'une petite cellule annexe triangulaire ou trapézoïde qui ne manque jamais. Ces tubes sont polyé- driques et relativement larges, ce qui n'est guère le ca&

chez les autres !l'idées. Il est facile de constater en section longitudinale que ce sont des tubes criblés à cause de&

plaques nombreuses. Les cellules qui les entourent sont des scléréides et non pas des stéréides, ce qui est impor-

(31)

tant pour l' é~hange des matières avec le parenchyme ou le tissu conducleur.

CR cas est pour le moins fort rare. Chez les !ridées il est isolé~ à notre connaissance du moins.

Tandis que les cellules épidermiques sont pelites dans les autres régions, au-dessus du faisceau elles prennent un gr·and accroisse~ent et constituent une réserve aqueuse.

On sait que 1~ formation des canalicules pour contenir les stomates et que l'exagér·ation du tissu sclérifié ou méca- nique est un effet du climat sec et chaud; la sclérification du liber a sans doute la. même origine. On remarque ce-

pendant que les espèces de Patersonia qni sont fortement sclérifiées séparent le liber du bois par une bande scléri-.

fiée, tandis que le liber· lui-même reste intact. Dans ce genre, dont il sera question dans la suite, ce sont juste- -ment les espèces à rainures, dans lesquelles se logent les

stomates, qui présentent les fibres intrafasciculaires. Il semblerait que cette formation ait pour but de séparer le tissu conducteur de celui qui a pour· fonction de trans- porter les albuminoïdes, Les deux courants dans une plante qui peut se nourrir· activement ont tout avantage à se rencontrer et à échanger leurs produits. Dans ce cas de xérophilie où le courant aqueux peut se ralentir beaucoup, le phloème agirait en vertu de son pouvoir osmo- tique comme dérivatif, ce qui. pom·rait avoir quelques inconvénients pour le parenchyme assimilateur.

Tandis que dans cette dernière espèce les stomates ne sont pas protégés, ils sont chez M. coltina accompagnés de faibles papilles qui atteignent une dimension considérable chez M. virgata.

Galaxia.

Tandis que dans le genre précédent toute l'orgauisa-

(32)

DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 3f ti on dénotait la xérophilie, les espèces étudiées de ce genre (G. graminea et G. ciliaris) auraient plutôt le caractère paludéen.

En effet les stomates ne sont pas enfoncés, le bois y est peu développé et le système fibreux extr·êmement réduit.

Ce genr·e compr·end 2-3 espèces de l'Afrique australe.

Tandis que Bentham et Horker· Je mettent à côté deSyrin- godea et de Romulea pat·mi les Sisyrinchiées, Klatt en fait le type de la section des Galaxiées (Gélasine, Morphixia) en quoi il est suivi par Baker. Pax imite en partie Ben- tham mais sa série des Crocoidées ne correspond pas à

~..:elle des Sisyrinchiées de ce premier auteur.

Les feuilles de ce genre sont engainantes et non isola- térales. Les deux marges sont occupées par un cordon de fibres hypodermiques qui ne sont pas lignifiées et rap- pellent en tous points celles du gr·oupe des [ridées. Nous ll'avons rencontré aucun autre genre clans cette famillle qui soit caractérisé par ces fibres hypodermiques dans une feuille engai~ante; comme ce caractère est général pour le groupe indiqué, il est tout naturel de supposer que ses affinités doivent être cherchées dans cette direction. Par ses étamines à filets soudés, son périanthe infudibuliforrrie, ses stigmates petaloïdes, il rappellerait un peu les Moraea.

Ces derniP;rs sont assez caractéristiques pour que le grou- pement que nous proposons ne paraisse pas artificiel.

Les Iridinées vraies telles que nous les comprenons

· contiendraient donc les trois genres suivants : 1. Iris.

Il. Aforaea.

Ill. Galaxia.

Il aurait poul' diagnose : feuilles équitantes ou engai-

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nantes à marges occupées par un cordon de fibres hypoder- miques ; fleurs régulières à tube périgonéal court ou plus ou moins allongé, à filets staminaux libres ou soudés, à stigma- tes pétaloïdes.

L'épiderme est à grandes cellules chez G. graminea. La paroi extérieure de ces cellules est fortement épaissie, col- . lenchymatense mais ~couche cuticulaire très faible. Il n'y

a pas de cutinisation de la membrane. Chez G. ciliaris, l'épiderme analogue a ses cellules plus petites. Les stomates sont petits et à peine deux fois plus hauts que la paroi extet·ne de la cellule annexe. Cette dernière s'amin- cit brusquement pour former la charnière qui se trouve ainsi à la hauteur de la surface de l'épiderme. Les cellules stomatiques n'ont pas ici la forme ordinaire de ces cellules chez les !ridées. Elles rappellent beaucoup plus les stomates ordinaires des dicotylés. La première arrète est cutinisée, pointue; une seconde mais très peu proé- minente se trouve à la base de l'anticline qui borde la fente.

Il n'y a point de palissades. Le revêtement mécanique des faisceaux qui sont rejetés dans ce genre vet·s le milieu du mésophylle et non pas rapprochés_ de l'épiderme supé- rieur, est simple ou double. Tantôt il ne recouvre que le liber, tantôt il se développe aussi devant le parenchyme vasculaire. Jamais il n'y a liaison avec l'épiderme. Le parenchyme vasculaire ~st très développé et toujours con- servé. Dans le faisceau de G. cz"liaris, le bois forme une bande tangentielle d'éléments vasculaires principalement sur un rang avec quelques rares éléments radiaux. Le liber est fortement développé; il est séparé elu bois par une assise de tissu mou à grosses cellules ..

A la suite des Iridioidées vraies, Pax suivant Bentham

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DU GENRE IRIS ET DES GENRES VOISINS. 33 et Hooker met song le nom de lridioideœ Moraceœ-Mari- cinœ, les genres Cypella, Trimezia, Marica. Nous n'avons eu que fort peu d'espèces de ce groupe à notre disposition, et ce que nous en pourrons dire se bornera natu- rellement à ce que nous avons observé.

Trimezia junci{olia Klatt. (Lansbergia).

Cette espèce est fort intéressante à cause de ses feuiiJes jonciformes, à canalicules nombreux ( 1 0), rappelant ceux du Romulea par leur forme. Sur la section transversale, ils rappellent par leur forme le périthèce de certains champignons; leur intérieur est garni de gros poils cati.,.

nisés qui, s'entrecroisant, protègent admirabl6ment les stomates. Il y a deux cercles de faisceaux, les premiers sont périphériques et plus gros. Avec lem· système méca- nique et sur la coupe transversale, ils ont rapparence d'une section longitudinale d'un agaric à lamelles décur- rentes .. En admettant cette figure, tout le chapeau et les lamelles sont constitués par des fibres on des scléréides et occupent ainsi toute la Jongueur du limbe comprise entre deux cryptes consécutives. Le liber forme un îlot arrondi à la naissance du stipe; il est entouré Je plus souvent de toute part de tissu sclérifié. Le bois qui en est ainsi séparé forme un faisceau qui occupe l'axe du stipe; des deux côtés il est accompagné de fibres moins épaisses, moins lignifiées ou cellulosjques. A ce grand faisceau fibrovasculaire viennent s'accoler deux petits faisceaux qui ne frappent pas la vue au premier abord et qui sont insérés à la partie supérieure du. stipe. Quoique s'appuyant directement sur le tissu sclérifié, ils n'en sont pas entourés et confinent de l'autre côté directement au parenchyme. Un second cercle, que l'on pourrait appeler périmédullaire, comprend des faisceaux très petits, accom-

3

(35)

pagnés au-dessus du liber de quelques fibres cellulosiques. Les stomates ont la forme générale de ceux des Iris et sont accompagnés de cellules annexes allongées en poils qui forment ainsi un canal profond et cutinisé, au fond duquel se trouve la fente.

Toute cette organisation dénote une xérophilie avancée en même temps qu'une prote~tion étroite contre l'humi- dité qui pourrait mouiller les stomates. Chez les /ridées réellement et hautement xér·ophiles comme les Patersonia, la séparation du liber et du bois par des fibres ou des scléréides est un fait gén_éral.

Cette structure, malgré sa singularité, rappellerait quelque peu certains Gladiolus (voir p. 46). Nos maté- riaux ne nous permettent pas d'en tirer· des déductions systématiques.

~Marica.

L'une des espèces examinées possédait des caractères d'Iris, c'est-à-dire les fibre~ hypodermiques marginales et l'opposition des faisceaux; l'autre, au contraire (M. Nor- thiana), avait une structure bien particulière, ce qui nous ferait penser que ce genre-ci n'est naturel. Dans cette dernière espèce, la marge n'est pas occupée ni par des fibres hypodermiques ni par un faisceau, mais son ~pi

derme est devenu fibreux à la manière de celui des Tri- tonia. Ici, cependant, le phénomène est encore plus avancé. Les faisceaux ne sont pas opposés, arrondis et accompagnés d'un gros paquet de fibres. Il y a des cellules sécrétrices.

Ce genre doit être étudié à nouveau.

Sous le nom de TIGRIDIEJE- TIGRWINJE, Pax groupe les genres Alophia, Rigidella et Tigridia, et enfin sous celui de TIGRIDIE1E-CYPURINJE : Ferraria, Hexaglottis, Nemas-

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DU GENRE IRIS ^ET DES GE.NRES VOISINS. 35

tylus~ Keitia, Homeria, Gelasine, Calydorea, Cipura, Sphe- rwstigma, tandis que Bentham met les Cipura, "Sphenos- tigma, Calydorea, Gelasine, Nemastylis, Keitia, dans le groupe des Si~yrinchieœ avec beaucoup d'autres genres, tels que Romulea, Crocus, Syringodea, Galaxia, Libertia, Belemcanda, Pater sonia, Tapeinia, Aristea, Witsenia.

Klatt sort de ces groupes Nemastylis et Rotherbe pour les mettre dans les Ixiem.ll en forme avec d'autres genres .les tribus qu'il considère comme voisines : XYPHIONID.tE, avec Cipura, Alophia, TIGRIDIJE, avec Herbetia, Tigridia, Beatonia. U est vrai qu'à côté de ces genres réellement voisins, il en place d'autres qui n'ont aucune affinité -étroite avec eux, tels que Xiphion et luno, qui sont des Iris, Morœa et Vieuxseuxia, qui sont, comme nous l'avons montré, très voisins de ce del'nier genre.

Les genres Nemastylis et Roterbe, que Klatt sort des lrideœ pour les mettre dans les Jxieœ, c'est-à-dire dans un groupe fort éloigné, sont ramenés à leur· vr·aie place par Pax, qui a établi pom· eux et pour Cipura et Gelasine Je groupe des TIGRIDI.tE-CIPURINÉES. Par contre, ce dernier auteur rappr·oche Eleutherine des Aristeœ, tandis que Klatt

~t Baker le rangent à côté des N~mastylis, ce qui est con- forme à ses ;tffinités naturelles. La structur·e externe et interne de sa feniiJe, ainsi que son tube périgonéal court et la forme des stigmates, le séparent suffisamment du groupe des Aristeœ pour qu'il en soit définitivement exclu.

Ces quelques indications montrent combien les auteurs sont loin d'être d'accord sur les affinités de ces. genres.

Il faudrait, pour· être à même de conclure dans un sens ou dans l'autre, avoir étudié l'ensemble des espèces. ·

· Néanmoins, nous avons essayé de grouper selon une méthode plus nalnr·e\le ceux des genres dont nous avons pu faire une étude plus approfondie.

(37)

Tous les genres à feuilles plissées se laissent disposer en denx s·éries.

Nous nommerons la première Tigridiœ, le seconde Cipurœ. On pourrait objecter que le caractère que nous avons pris comme directeur n'est pas nécessairement de·

-première valeur, qu'il peut apparaître dans des sections diverses. Nos études sur les !ridées nous ont amené à

considérer ces plantes comme formant un assez ·grand nombre de séries, comprenant un nombre fort variable de genres. Tous les essais que nous avons faits ont dé- montré que ni les Ixioidere (Pax), ni les Sisyrinchiœ, ni les Aristeœ ne possèdent de véritables feuilles plissées. On entend sous ce nom celles qui ont le limbe flanqué d'ailes ou de côtes se répétant alternativement de chaque côté~

Lorsque comme chez Tigridia et Beatonia, les ailes laté- rales sont peu proéminentes et ne forment que de petites bandes, la section apparaît comme en zigzag, avec un prolongement au sommet de chaque angle. Si, au contraire, ces ailes se développent de plus en plus, la section de la

Fw.W

Section transversale de la feuille de Berbertia.

feuille prendra des aspects singuliers représentés par les

·fig. ·2, 3, 4. Le plus plissées sont celles de Cipura et de

Contribution à l&#039;étude anatomique et systématique du genre &#039;Iris&#039; et des genres voisins

Thesis

Reference