Présentée devant
l’Université Louis Pasteur de Strasbourg & l’Université libre de Bruxelles Pour obtenir le grade de
Docteur des Universités
Discipline : biologie des organismes et des populations - Spécialité : éthologie
Par Hélène MEUNIER
Etude des mécanismes sous-jacents aux phénomènes collectifs chez un primate non humain (Cebus capucinus) :
De l’expérimentation à la modélisation
Soutenue publiquement le 26 mars 2007 devant la commission d’examen Professeur Jean-Sébastien PIERRE Président et Rapporteur externe
Professeur Ronald NOË Rapporteur interne
Professeur Charlotte HEMELRIJK Rapporteur externe
Professeur Claire DETRAIN Examinateur externe
Docteur Jean-François GERARD Examinateur externe
Docteur Odile PETIT Codirectrice
Professeur Jean-Louis DENEUBOURG Codirecteur
Membre de la promotion Copernic du Collège Doctoral Européen des universités de Strasbourg pendant la préparation de ma thèse de 2003 à 2007, j’ai bénéficié des aides spécifiques du CDE et suivi un enseignement hebdomadaire sur les affaires européennes dispensé par des spécialistes internationaux.
Mes travaux de recherche ont été effectués dans le cadre d’une convention de cotutelle entre l’Université libre de Bruxelles, Belgique et l’Université Louis Pasteur de Strasbourg, France.
Etude des mécanismes sous-jacents aux phénomènes collectifs chez un primate non humain (Cebus capucinus) :
De l’expérimentation à la modélisation
À ma famille
Mes vifs remerciements sont adressés…
…aux membres de ce jury et de mon comité d’accompagnement :
Jean-Sébastien Pierre, c’est en grande partie grâce aux enseignements que vous dispensiez à Rennes il y a quelques années que je me suis orientée vers la thématique de recherche qui conduit ce doctorat. Je tiens donc à vous remercier tout d’abord pour votre grande pédagogie ainsi que pour l’intérêt que vous avez su me transmettre pour le domaine passionnant de la modélisation des dynamiques en biologie. Je tiens également à vous exprimer toute ma gratitude pour avoir accepté de présider ce jury, j’en suis très honorée.
Charlotte Hemelrijk, I would like to thank you sincerely to have accepted to be a member of my thesis’ jury. Given your expertise in the domains investigated in this work, I am very flattered and hope that it will be the source of interesting discussions.
Ronald Noë, thank you very much, Ronald, to have accepted this delicate mission of reviewing, as I know you are more than very busy. Thanks for your comments and suggestions, for your critical mind and your sincerity.
Claire Detrain, je tiens à t’exprimer toute ma reconnaissance pour avoir accepté d’être à la fois présidente de mon comité d’accompagnement à Bruxelles et membre de mon jury à Strasbourg. Je te remercie très sincèrement d’avoir contribué à l’évolution positive de ce travail à travers tes questions et suggestions toujours très constructives. Merci également pour ton dynamisme et ta gentillesse spontanée que j’ai beaucoup appréciés.
Jean-François Gérard, ta participation à ce jury est pour moi un honneur ; pour cela ainsi que pour ta grande sympathie, tes conseils avisés en statistique et les discussions très enrichissantes que nous avons pu partager, je tiens à t’exprimer toute ma gratitude.
Martine Vercauteren, je vous remercie vivement d’avoir accepté de faire partie de mon comité d’accompagnement, d’avoir suivi et encouragé ce travail et de l’avoir fait avec tant d’entrain.
…à mes directeurs de thèse :
Odile Petit, je te suis tout d’abord très reconnaissante pour avoir accepté cette codirection, m’avoir accordé ta confiance il y a maintenant un peu plus de trois ans et d’avoir continué à le faire par la suite, tout au long de ce travail de doctorat.
Un grand merci pour m’avoir fait partager ta passion des primates et de l’éthologie, avec toujours beaucoup d’engouement et d’engagement pour le bien- être des animaux. Je te remercie sincèrement d’avoir été présente pendant les expériences, d’avoir donné de ton temps lorsque les stagiaires venaient à manquer et de ton énergie, sous le climat glacial alsacien. Un grand merci pour tes conseils avisés, tes réponses à mes nombreuses questions, tous domaines confondus. Merci aussi pour ton côté « maman poule », pour m’avoir prêté un bout de ton toit et pour m’avoir remonté le moral quand celui-ci était au plus bas. Merci enfin pour tes éclats de rire, ta jovialité, ton dynamisme, ta bonne humeur et ton accent du soleil.
Jean-Louis Deneubourg, je vais profiter ici du fait de pouvoir m’exprimer sans être interrompue par votre « rrrô ! Arrêtes tes conneries !... », qui reflète bien votre modestie omniprésente. Tout d’abord un grand merci pour votre confiance, merci d’avoir accepté de m’encadrer et d’avoir continué à croire en mes compétences tout au long de cette histoire de « singes qui bougent » et de « singes qui se frottent ». Merci d’avoir ouvert les portes de votre empire entomologique et depuis peu « gallinacéen » à quelques capucins. Je tenais ensuite à vous exprimer ma gratitude pour tout ce que je vous dois en termes de connaissances scientifiques. J’ai été très honorée, flattée et touchée de pouvoir travailler avec vous et profiter ainsi de votre savoir incommensurable, pendant ces trois années et demi. Je vous remercie pour votre gentillesse hors du commun, votre pédagogie et votre patience face à ma petite tête qui a tant de questions à poser, votre
disponibilité malgré un emploi du temps comble et votre sens de l’humour belge que j’ai beaucoup apprécié. Merci Jean-Louis pour vos cours de rattrapage en mathématiques et vos explications détaillées sur ces dynamiques que j’ai parfois eu du mal à appréhender. Enfin, je tiens à vous remercier très sincèrement pour votre soutien, vos encouragements, pour tout ce temps que vous m’avez consacré et la prévenance avec laquelle vous avez su le faire.
… à mes soutiens financiers :
Le Collège Doctoral Européen des Universités de Strasbourg, le Ministère français délégué à la recherche et aux nouvelles technologies, les fondations belges « David et Alice van Buuren » et « de Meurs-François » ainsi que l’Institut de France. Je remercie vivement chacune de ces institutions pour la confiance qu’elles ont pu démontrer à l’égard de mon travail à travers leur générosité.
… au Centre de Primatologie de l’Université Louis Pasteur de Strasbourg : Un grand merci à Nicolas Herrenschmidt pour son accueil, à Fanélie Wanert et Jean-Marie Héliès pour leur sympathie et les soins vétérinaires dispensés aux animaux, ainsi qu’à Martine, Laetitia, Christelle, Sonia, Rabah, Antoine, Jean- Marc, Denis, Cédric, Marc, Frédéric et Pierre pour leur bonne humeur et leur aide précieuse prodiguée quotidiennement.
…mais aussi à :
Bernard Thierry, pour m’avoir accepté dans ton équipe d’Ethologie des Primates du CEPE (à l’époque) et être allé bien plus loin que cette fonction de responsable d’équipe. J’ai particulièrement apprécié l’intérêt que tu portes à toutes les questions que l’on peut te poser et le plaisir que tu sembles prendre à y répondre, le temps que tu ne comptes pas pour cela, et tes idées toujours enrichissantes.
Merci aussi pour ta sympathie et la simplicité que tu as su garder devant mes questions parfois naïves, malgré les grandes connaissances que tu as.
Pierre Uhlrich, pour ton aide précieuse à la conception des dispositifs expérimentaux, mais aussi et surtout pour ton investissement auprès des animaux, ton expertise à leur sujet que tu aimes à communiquer et ta grande sympathie, je tiens à te remercier très sincèrement.
Bernadette Malycha, un grand merci, Bernadette, pour ta disponibilité, ta gaieté, ta gentillesse et ta bonne humeur quotidienne qui ont permis aux nouveaux étudiants comme aux plus anciens de se sentir toujours bien dans notre laboratoire. Ton aide et tes conseils m’ont été très précieux et je tiens à t’en remercier très chaleureusement.
Mes stagiaires,
Je tiens à remercier très sincèrement, dans leur ordre d’apparition au long de cette grande aventure, pour l’étude des déplacements collectifs tout d’abord : Aurélie Carrière, Amandine Ramseyer, Maïc Moulinot, Naïma Guenouni, Eva Freyburger, Justine Deschamps, Marie Pelé, Marie-Caroline Vallée, Christophe Amiot, Marie-Christine Aubignac, Sandrine Hajdukiewicz, Estel Sarroca, Armand Jacobs, Guillaume Salmon ; puis pour l’étude du fur rubbing : Cécile Schweitzer, Caroline Joly, Roxane Terramorsi et Fany Brotcorne. Merci également aux
« pousseurs de boutons remplaçants » : Pau Molina Vila, Yann Gobrecht, Emilie Rauer, Valérie Dufour et Hugo Janssens. Sans vous, tout ceci aurait été bien différent, merci beaucoup.
Evidemment, parmi vous je me dois de remercier plus longuement…
Fany, « un tout grand merci » pour les longues heures que tu as consacrées au dépouillement des enregistrements de fur rubbing, puis à notre équipe de choc d’encodage des données. Merci pour ton oreille attentive, ta patience, ta gentillesse, ta sensibilité et la rigueur dont tu as su faire preuve tout au long de notre travail commun. A travers ces quelques lignes, je tiens à t’exprimer toute mon amitié et j’espère du fond du cœur que tu rédigeras toi aussi, dans un futur proche, les remerciements d’une thèse en primatologie.
Roxane, merci pour ton énergie, ta rigueur et ton engagement dans les longs dépouillements du fur rubbing. Merci aussi pour tes intermèdes musicaux, tes cours de chant entre deux dépouillements ou analyses, tes instants de folie et ton attention. Merci pour tous les bons moments partagés à Strasbourg comme à Bruxelles.
Armand, de tous mes stagiaires, tu as été le plus sérieux, ça n’étonnera personne…
Je tiens bien évidemment à te remercier pour cela, pour tes conseils techniques, tes explications encyclopédiques en endocrinologie, tes dépannages informatiques mais aussi pour ta gentillesse et ton écoute. Merci pour tes efforts, pour ta compagnie nocturne au labo et nos conversations parfois très scientifiques et parfois moins.
Guillaume, le troisième chapitre de ce doctorat te doit beaucoup et il n’est pas le seul. Merci Guigui pour ton aide précieuse dans le dépouillement fastidieux des déplacements collectifs mais surtout pour ta bonne humeur, ta joie de vivre et ta faculté à nous avoir fait passer de bons moments à Strasbourg.
Val, tu ne m’auras pas laissé beaucoup de temps pour prendre ta place de doyenne des étudiants du labo et essayer d’assumer ce rôle aussi bien que tu as su le faire avec moi. Merci pour tes services techniques et informatiques et tes conseils de doctorante avisée durant mes débuts dans ce monde particulier qu’est celui des thésards. Je tiens surtout à te remercier pour ton agréable compagnie, de jour comme de nuit, dans notre « ancien » labo pas toujours très rassurant…
Mes collègues bruxellois,
Grand merci à chacune et chacun d’entre vous, Anne-Catherine Mailleux, Aurélie Buffin, Françoise Detournay, Stéphanie Depickère, Gregory Sempo, Alexandre Campo, Pablo Servigné, Zack Canonge, Damien Denis, Jésus Millor, Luc Dekelver, Etienne Toffin, José Halloy, Philippe Rasse et Jean-Marc Amé, pour
votre accueil, vos conseils, votre aide, votre sympathie, et votre compagnie toujours agréable.
Mes partenaires quadrupèdes,
Epicure tout d’abord, capucin hors du commun qui a très largement contribué au développement de ma curiosité, de ma passion et de mon affection à l’égard des primates. Eliotte, Epaule, Pablo et Pastille ensuite, quatre individus au tempérament bien trempé qui ont abandonné cette aventure bien trop tôt. Enfin Agathe, Eprouvette, Malou, Naomie, Miracle, Mimosa, Tilla, Uma, Umba, Urfée, Eli, Alfred, Sékou, Ugolin et Tibi, avec qui travailler a toujours été un plaisir et la source d’une importante motivation.
... à la famille Brotcorne :
Pour m’avoir généreusement accueillie pendant mes séjours à Bruxelles, et ce avec beaucoup de gentillesse, je tiens à remercier toute la famille Brotcorne. Je tiens plus particulièrement à vous transmettre toute ma gratitude, Madame Eliane Brotcorne, pour votre agréable compagnie, votre gentillesse et les bons moments que nous avons partagé. Pour tout ceci, je tiens à vous remercier très affectueusement.
… à mes amis :
A vous qui êtes restés à mes côtés malgré ces trois ans et demi pendant lesquels j’ai trop souvent manqué de disponibilité pour pouvoir honorer comme il se doit notre amitié, je tiens à exprimer toute ma reconnaissance, mon affection et une grande émotion de pouvoir encore vous compter parmi mes amis. Plus particulièrement, Audrey et Jean-Mi, je vous remercie tous les deux pour n’avoir pas laissé l’Atlantique et ce doctorat nous séparer, pour votre soutien permanent et vos encouragements, pour tous les moments que l’on n’oublie pas. Stéphane, je te remercie du fond du cœur pour m’avoir accompagnée, supportée et soutenue pendant une grande partie de ce travail. Merci pour l’intérêt que tu y as porté, pour ton investissement, ta curiosité et ta compréhension.
… à ma famille :
Mounette, toi qui ne voulais pas que tes enfants fassent de longues études, te voilà servie ! Merci pour ton soutien sans faille, ton souci quotidien de mon bien-être et tes encouragements. Merci pour ta générosité qui s’exprime aussi bien par tes petits plats réconfortants que par une affection débordante que tu sais transmettre au bon moment. Papou, tu m’as chuchoté il y a une douzaine d’années déjà que tu me voyais bien faire de longues études et pourquoi pas une thèse… et voilà qu’elle est écrite, en partie grâce à ton soutien, ta fierté, tes encouragements, pour lesquels je te suis très reconnaissante. Je te remercie également pour tes démonstrations d’intérêt et de curiosité vis-à-vis de mon travail pourtant loin de tes préoccupations quotidiennes ainsi que pour ton investissement dans la relecture de ce manuscrit. Vous avez ainsi tous deux largement contribué au bon déroulement de ces années de doctorat et je vous en remercie très affectueusement.
Mamy, Papy, un très grand merci pour votre affection, votre soutien, vos émotions et votre fierté inégalable et inébranlable qui encourage et motive à tout moment.
Poupette, je te remercie tout simplement d’être tel que tu es, de savoir me prêter une oreille attentive quand c’est nécessaire, de rester franc et honnête, et quand même toujours drôle…
… à Pau :
On trouve toujours le meilleur à la fin et c’est à toi que revient cette place. Tu l’as bien méritée après tout ce que j’ai pu te faire endurer au cours de la réalisation de ce travail… Merci pour ta patience, ta compréhension, tes encouragements, ta foi sans faille en mes capacités humaines et professionnelles. Ce manuscrit te doit beaucoup, merci pour tes relectures, tes conseils, tes réponses à mes nombreuses questions auxquelles il a souvent fallu répondre sans délai… Je te dois aussi beaucoup, merci pour tous les sentiments que tu m’offres quotidiennement, pour ton attention, ton affection, ton amitié, ton amour.
Table des matieres
- CHAPITRE I : INTRODUCTION GENERALE - ...23
1 Systèmes hiérarchisés et processus sociaux ...25
1.1 Les systèmes sociaux...25
1.1.1 L’organisation sociale...26
1.1.2 Le système d’appariement ...26
1.1.3 La structure sociale ...26
1.2 Les relations sociales...27
1.2.1 Définition ...27
1.2.2 Facteurs sociodémographiques et relations sociales...27
1.2.2.1 L’âge ...28
1.2.2.2 Le sexe ...28
1.2.2.3 La parenté ...29
1.2.2.4 La dominance...29
1.2.2.5 L’affiliation...29
1.3 Relations sociales et phénomènes collectifs...30
2 Auto-organisation et processus anonymes...31
2.1 Notion de pattern...31
2.2 Notion de processus émergent...31
2.3 Modes d’interactions dans les phénomènes auto-organisés...32
2.4 Auto-organisation dans les systèmes biologiques...32
2.5 Modélisation des systèmes biologiques...34
2.6 Comprendre la dynamique des comportements collectifs...35
3 Intérêt de combiner les deux approches ...36
- CHAPITRE II : METHODES GENERALES - ...39
1 Espèce étudiée ...40
1.1 Le genre Cebus...40
1.2 Le capucin moine Cebus capucinus...40
1.2.1 Description morphologique ...41
1.2.2 Traits d’histoire de vie ...42
1.2.2.1 Longévité ...42
1.2.2.2 Caractéristiques reproductives individuelles ...42
1.2.2.3 Natalité...43
1.2.3 Socio-écologie du capucin moine ...43
1.2.3.1 Habitat et distribution géographique...43
1.2.3.2 Utilisation de l’espace...44
- Exploitation des domaines vitaux -...44
- Distribution spatiale des individus au niveau du groupe -...45
- Cartes mentales et mémoire spatiale -...45
1.2.3.3 Utilisation du temps ...46
1.2.3.4 Régime alimentaire ...47
- Flexibilité du régime alimentaire -...47
- Manipulations dans le contexte alimentaire -...47
1.2.4 Organisation et structure sociales ...48
1.2.4.1 Taille et composition des groupes ...48
1.2.4.2 « Rôle » de chaque sexe...48
1.2.4.3 Relations de dominance ...48
1.2.4.4 Patterns de dispersion ...49
1.2.4.5 Fission et fusion des groupes ...49
2 Groupe d’étude ...50
2.1 Origines du groupe...50
2.2 Démographie du groupe...50
2.3 Conditions d’élevage...51
2.4 Conditions d’observation...54
- CHAPITRE III : LES DEPLACEMENTS COLLECTIFS - .57
1 Introduction...58
1.1 Connaissances actuelles des mécanismes sous-jacents aux déplacements collectifs chez les primates...59
1.1.1 Qui mène le groupe ? ...59
1.1.1.1 Du leadership individuel au leadership distribué...59
1.1.1.2 Quels sont les individus influents ? ...60
1.1.2 Quels sont les signaux utilisés pour communiquer ?...61
1.1.2.1 La communication auditive ...61
1.1.2.2 La communication visuelle...62
1.1.3 Quel est le contexte d’émission des signaux de communication ? Quels sont leurs effets sur les membres du groupe ?...63
1.2. Etude des déplacements collectifs « provoqués » : objectifs...64
1.2.1 Quelle est la dynamique de départ des capucins à un signal « coup de feu » ?...64
1.2.2 Comment les capucins s’accordent-ils à choisir une direction commune lors d’un déplacement ? ...66
1.2.3 Utilisation et impact des signaux visuels de communication lors des déplacements collectifs ...68
2 Méthodes générales d’étude des déplacements collectifs provoqués...69
2.1 Dispositif expérimental...70
2.2 Protocole expérimental...71
2.2.1 L’entraînement des capucins ...71
2.2.2 Les expériences de déplacements collectifs provoqués...71
2.3 Déroulement d’une expérience...72
2.3.1 Le regroupement spontané et le départ de tous les individus ...72
2.3.2 Les déplacements collectifs ...72
2.3.3 La durée d’un test ...73
2.4 Données relevées...73
2.4.1 Données relevées au départ...73
2.4.2 Données relevées entre le départ et l’arrivée ...73
2.4.3 Données relevées aux zones d’arrivée ...74
3 Résultats...75
3.1 Synergie entre conditionnement et mimétisme chez les capucins moines...75
3.2 Prises de décisions lors des déplacements collectifs chez le capucin : l’intérêt d’une étude expérimentale couplée à la modélisation mathématique pour explorer les relations entre comportements individuels et comportement collectif...101
3.3 Recrutement et surveillance des congénères par les coups d’œil lors des déplacements collectifs chez le capucin moine...123
4 Discussion ...139
4.1 Prise de décision collective de la mise en mouvement...139
4.2 Prise de décision collective de la direction à suivre...141
4.3 Maintien de la coordination et de la cohésion au cours du déplacement...142
4.4 Synthèse et conclusions...143
- CHAPITRE IV : LE FUR RUBBING -...147
1 Introduction...148
1.1 Connaissances actuelles du fur rubbing...149
1.1.1 Quelles espèces pratiquent le fur rubbing ? ...149
1.1.2 Description du comportement de fur rubbing...150
1.1.3 Comportement inné ou acquis ?...152
1.1.4.1 Plantes utilisées...152
1.1.4.2 Organisation spatio-temporelle des individus pratiquant le fur rubbing ...153
1.1.4.3 Recrutement dans le contexte du fur rubbing collectif :...154
1.1.5 Pourquoi les animaux pratiquent-ils le fur rubbing ? ...155
1.2 Etude du fur rubbing : objectifs...156
1.2.1 La synchronisation des individus dans le fur rubbing : un
comportement collectif ? ...156
1.2.2 La ressource utilisée pour le fur rubbing influence-t-elle la forme de ce comportement ? ...158
1.2.3 Le comportement d’enroulement de queue : contexte d’émission et effets...158
2 Méthodes générales d’étude du fur rubbing ...160
2.1 Protocole d’étude du fur rubbing :...160
2.1.1 Le dispositif expérimental ...160
2.1.2 Les expériences...161
2.2 Le déroulement d’une séance de fur rubbing...161
2.2.1 Dépôt des oranges ou des oignons...161
2.2.2 Les enregistrements ...161
2.2.3 Durée des observations ...162
2.2.4 La fin de la séance d’observation ...162
2.3 Données relevées...162
2.3.1 Données relevées à partir des enregistrements vidéo issus de la caméra fixée sur la ressource ...162
2.3.2 Données relevées à partir des enregistrements vidéo issus des caméras filmant le fur rubbing...163
3 Résultats...165
3.1 Facilitation sociale dans le comportement de fur rubbing chez le capucin moine...165
3.2 Influence de la ressource sur la forme du comportement de fur rubbing chez le capucin moine...189
3.3 L’enroulement de queue pendant le fur rubbing permet-il le recrutement de partenaires ?...209
4 Discussion ...227
4.1 La synchronisation dans le comportement de fur rubbing, expression
d’un phénomène collectif...227
4.1.1 Prise de décision collective lors de l’initiation du fur rubbing ...227
4.1.2 Mimétisme et recrutement ...229
4.1.3 Indépendance dans l’arrêt du fur rubbing ...230
4.1.4 Le fur rubbing, un comportement collectif d’auto-médication ?....230
4.1.5 Autres conséquences potentielles du mimétisme dans le comportement de fur rubbing ...231
4.2 Problèmes méthodologiques mis en évidence et précautions à prendre...232
4.3 Allo-frottement des congénères par enroulement de la queue...235
4.4 Synthèse et conclusions...237
- CHAPITRE V : DISCUSSION GENERALE -...239
1 Synthèse des principaux résultats ...240
2 Des résultats originaux dans le domaine de la primatologie...242
3 Qu’en est-il des autres sociétés de vertébrés ? ...243
4 Une méthodologie universelle ...244
5 Perspectives ...246
5.1 Etudes complémentaires chez le capucin moine…...246
5.1.1 En captivité ...246
5.1.2 En milieu naturel...248
5.2 …et chez de nombreuses autres espèces…...249
6 Conclusions...249
- REFERENCES - ...251
Table des illustrations
Figure 1 : Classification du genre Cebus au sein de l’ordre des primates. ...40
Figure 2 : Femelle adulte Cebus capucinus en position quadrupède à gauche et bipède à droite...41
Figure 3 : Mâles et femelles adultes Cebus capucinus. Sur la première photo, la femelle est à gauche et le mâle à droite (mâle dominant), les deux individus manifestent une mimique de menace ; sur la seconde, la femelle toilette le mâle.42
Figure 4 : Distribution géographique du capucin moine (Amérique centrale).
(Illustration tirée de Fragaszy et al. 2004)...44
Tableau 1 : Démographie du groupe pour chaque série d’expériences. Nous avons considéré un individu adulte s’il est âgé de plus de 5 ans pour les femelles et 7 ans pour les mâles. Les femelles subadultes ont entre 2 et 5 ans, les mâles subadultes entre 2 et 7 ans. Les juvéniles ont entre 1 et 2 ans. Les enfants ont moins d’un an.
...51
Figure 5 : Généalogie du groupe étudié...52
Figure 6 : Parc dans lequel sont élevés les capucins, composé de végétation naturelle. ...53
Figure 7 : Compartiment grillagé constituant un sas entre le parc et l’animalerie intérieure. ...53
Figure 8 : Schéma du parc et du dispositif expérimental. Lors de la première série d’expériences en 2001, seule une caméra était utilisée et filmait la zone de départ.
...69
Figure 9 : Boîte ouvrable à distance par un système électrique contenant la nourriture pendant les expériences de déplacements provoqués. ...70
Figure 10 : Illustrations du comportement de coup d’œil vers l’arrière, émis sur ces deux photos par l’individu en premier plan...74
Figure 11 : Sous-groupes de fur rubbing social incluant 3 individus sur la première photo et 6 sur la seconde (le bébé n’est pas considéré dans le cadre de cette étude). Ces deux photos ont été prises à cinq minutes d’intervalle...150
Figure 12 : Manipulation de l’item utilisé pour le frottement. Sur cette photographie, les individus à gauche et au centre maintiennent une écorce d’orange pliée entre leurs dents alors que l’individu de droite plie l’écorce avec sa main droite tout en se frottant la tête de la main gauche. ...151
Figure 13 : Enroulement de queue du mâle adulte à droite autour de la tête du juvénile à gauche sur l’image. ...154
Figure 14 : Schéma du parc et du dispositif expérimental...160
CHAPITRE I
- INTRODUCTION GENERALE -
De nombreuses sociétés animales sont le siège d’activités collectives qui requièrent une coordination précise des activités individuelles. L’étude de tels phénomènes collectifs peut être abordée de deux manières (Tinbergen 1963). La majorité des travaux s’intéressent à la valeur adaptative des structures collectives formées, c’est-à-dire aux causes ultimes de leur apparition et de leur maintien.
L’autre manière d’étudier de telles structures collectives est de s’interroger sur les mécanismes sous-jacents de ces patterns, c’est-à-dire sur leurs causes proximales.
Bien que ces deux approches d’un même type de phénomène soient complémentaires, elles sont très fréquemment séparées et même le plus souvent opposées l’une à l’autre. Cette étude s’intéresse majoritairement au second courant de pensée sans toutefois omettre de replacer dans un contexte fonctionnel les différents résultats.
En m’intéressant aux mécanismes impliqués dans les phénomènes collectifs, je cherche à déterminer le lien existant entre les caractéristiques et les comportements individuels, d’une part, et les structures et décisions collectives qui émergent à l’échelle du groupe social, d’autre part. Plus particulièrement, je souhaite déterminer les invariants et les mécanismes de prise de décision dans des groupes sociaux ainsi que le rôle de l’échange d’information, pouvant inclure des phénomènes de recrutement entre les individus. Différents modèles ont été proposés quant aux mécanismes de recrutement et aux échanges d’information qui peuvent avoir lieu lors des phénomènes collectifs. L’image qui se dessine aujourd’hui est que divers schémas d’organisation se retrouvent dans de nombreuses espèces et peuvent être rassemblés en deux grandes catégories : (1) les schémas de type hiérarchisé dans lesquels les processus sous-jacents font intervenir de manière prépondérante l’individu, son statut sociodémographique et où, par conséquent, les individus présentent des poids différents et ont des potentialités dépendantes de leur statut au sein du système ; (2) à l’autre extrême, on trouve les schémas auto-organisés, dans lesquels les processus sous-jacents sont dits anonymes du fait que les individus constituant le système présentent tous le même poids, et possèdent donc des potentialités identiques au sein du système global.
Ces dernières années, des travaux ont mis en évidence l’existence dans la nature de nombreux systèmes biologiques capables d’accomplir des tâches difficiles, dans des environnements variés, et ceci sans pilotage ni contrôle externes et sans coordination centrale. C’est le cas par exemple de la formation de pistes chez les fourmis (Nicolis & Deneubourg 1999 ; Couzin & Franks 2003 ; Sumpter &
Beekman 2003), de la construction des termitières (Bonabeau et al. 1998 ; O’Toole et al. 1999), de la coordination des bancs de poissons (Huth & Wissel 1992 ; Parrish et al. 2002 ; Hemelrijk & Kunz 2005), ou encore des oiseaux ou autres vertébrés en déplacement collectif (voir Couzin & Krause 2003 pour une revue). Ces phénomènes suivent le principe fondamental de l’auto-organisation.
Dans la présente étude des mécanismes des phénomènes collectifs, mon principal objectif est de mettre en évidence la part d’évènements dépendants de processus de type hiérarchisé et celle dépendante de processus anonymes, suivant ce principe d’auto-organisation.
1 Systèmes hiérarchisés et processus sociaux
Les processus sociaux sont généralement basés sur des schémas de type hiérarchisé dans lesquels le statut sociodémographique de l’individu est prépondérant et va conditionner l’effet de ses comportements (i.e. succès dans ses initiatives, suivi dans ses choix etc.). Chaque individu présentera ainsi une influence différente sur le choix décisionnel selon son rang hiérarchique, son sexe ou encore son âge. Ce type de processus se retrouve au sein des systèmes sociaux.
Je détaillerai plus particulièrement ici les systèmes sociaux des primates.
1.1 Les systèmes sociaux
La notion de système fait référence à un assemblage d’éléments fonctionnant de manière unitaire et en interaction permanente. Lorsque l’on parle de système social, les différents éléments sont les individus constituants ce système et les interactions qui ont lieu entre ces individus sont qualifiées de sociales. Struhsaker (1969) définit le système social ou société comme un ensemble de congénères qui interagissent régulièrement et davantage entre eux qu’avec les membres d’une
autre société. Kappeler & van Schaik (2002) soulignent en outre que les primatologues définissent un système social selon ses trois principaux aspects que sont l’organisation sociale, la structure sociale et le système d’appariement.
1.1.1 L’organisation sociale
L’organisation sociale décrit la taille, la composition sexuelle, la démographie et la cohésion spatio-temporelle d’une société animale. Traditionnellement, cinq types d’organisations sociales sont reconnues : un animal vit seul ou associé avec soit un, soit plusieurs individus qui sont soit du même sexe, soit du sexe opposé (Kappeler 1999). Les caractéristiques basiques des sociétés de primates sont traditionnellement fondées sur l’organisation sociale uniquement (Crook &
Gartlan 1966 ; Eisenberg et al. 1972 ; Clutton-Brock & Harvey 1977). On distingue alors trois grands niveaux d’organisation : les espèces solitaires, les espèces vivant en couple et enfin les espèces vivant en groupe. La grande majorité des espèces de primates vit en groupes bisexués de plus de 3 individus adultes, ce qui distingue l’ordre des primates des autres mammifères chez qui les groupes bisexués permanents sont beaucoup moins communs (van Schaik & Kappeler 1997).
1.1.2 Le système d’appariement
Presque tous les systèmes d’appariement rencontrés chez les mammifères (voir Clutton-Brock 1989 pour une revue) se retrouvent dans l’ordre des primates. En effet, on y trouve de la monogamie, de la polyandrie, et diverses formes de polygynie et de polygynandrie. Le système d’appariement conditionne un certain nombre de comportements individuels et d’interactions sociales, principalement dans le contexte de la défense du territoire, des ressources alimentaires ou encore la protection des femelles par les mâles pour l’accès à la reproduction.
1.1.3 La structure sociale
Les relations interindividuelles reflètent les stratégies comportementales qui ont été sélectionnées du fait qu’elles maximisent la valeur adaptative (Kummer 1978).
Les différences dans le dessin et la nature des interactions sociales mettent en évidence des relations sociales particulières entre les paires d’individus et les caractéristiques de ces relations dyadiques peuvent être utilisées pour caractériser la structure sociale (Hinde 1976). Les variations dans ces relations sont apportées par les différences dans la nature, la fréquence et l’intensité des interactions affiliatives et agonistiques qui ont lieu entre les individus (de Waal 1986).
1.2 Les relations sociales 1.2.1 Définition
Kummer (1978) et Hinde (1979) sont les premiers à avoir décrit les relations sociales chez les primates. Alors que Hinde les décrit dans leur contenu, leur forme et leur évolution dans le temps, Kummer ajoute à cette description une perspective fonctionnelle de la relation sociale. Leurs travaux couplés à différentes études réalisées chez les primates non humains (Cords 1988 ; Cords &
Aureli 1993 ; Cords & Thurnheer 1993) ont permis à de nombreux auteurs de s’accorder sur le fait que la qualité des relations sociales dépend de trois paramètres clé : la valeur, la sécurité et la compatibilité des relations avec un partenaire social (Cords & Aureli 2000). La valeur de la relation est définie par les bénéfices qu’elle peut apporter à un individu, couplé à l’accessibilité de cet individu (i.e. la possibilité d’interagir avec lui) ; la sécurité de la relation sociale est quant à elle liée à la probabilité que cette relation a de changer, ce qui découle de la prévisibilité des réponses comportementales du partenaire ; enfin, la compatibilité dépend des caractéristiques intrinsèques des partenaires ainsi que de leur histoire commune en termes d’échanges sociaux. La relation sociale étant ainsi le résultat, plus ou moins stable, des interactions entre différents individus d’un groupe, elle peut permettre de prédire l’issue de certaines de ces interactions, au sein d’une dyade.
1.2.2 Facteurs sociodémographiques et relations sociales
Traditionnellement, les sociétés de primates sont étudiées selon certaines variables descriptives, les facteurs sociodémographiques, qui caractérisent les individus
d’un groupe. Ces facteurs sociodémographiques s’avèrent expliquer de nombreux paramètres liés aux activités de ces sociétés. Ils comportent des caractéristiques intrinsèques aux individus que sont leur âge et leur sexe ainsi que des variables dépendantes de leurs congénères que sont la parenté, la dominance et l’affiliation.
1.2.2.1 L’âge
Le problème central du développement psychosocial d’un individu peut se formuler de la manière suivante : comment l’individu nouveau-né grandit-il pour devenir un membre du groupe adapté (i.e. un individu émettant des comportements efficaces, adéquats) (Mason 1971) ? L’individu évolue en effet depuis sa naissance jusqu’à l’âge adulte grâce à divers apprentissages qui se résument en deux principales étapes : l’apparition de comportements et l’évolution de ces comportements et des relations sociales (Loy 1974). Ainsi, selon son âge, un individu ne va pas interagir de la même façon avec ses congénères. L’âge influence, par exemple, les interactions agonistiques (Kaplan 1977 ; Bernstein & Ehardt 1985a, 1985b, 1986a, 1986b) ou encore des interactions ayant lieu dans le contexte particulier du jeu (Owens 1975 ; Fagen 1981 ; Schäffer-Witt & Welker 1992).
1.2.2.2 Le sexe
Chez de nombreuses espèces, les mâles et les femelles ne s’investissent pas de la même manière dans la reproduction (Trivers 1972). Ces différences sont considérées comme l’un des facteurs clés à la base de la sélection de nombreuses stratégies physiologiques, écologiques et comportementales des individus. De nombreux auteurs ont ainsi pu montrer que le sexe des individus influence la fréquence et la forme des interactions sociales chez les primates (Fedigan &
Baxter 1984 ; Fragaszy 1990 ; O’Brien 1991 ; Fedigan 1993 ; voir également Mitchell 1979 ; Smuts et al. 1987 ; Dunbar 1988 pour des revues).
1.2.2.3 La parenté
Le rôle central des relations de parenté dans les interactions sociales des primates n’est plus à démontrer (voir Gouzoules 1984 ; Gouzoules & Gouzoules 1987 ; Walters 1987 ; Bernstein 1991 ; Silk 2001 ; Chapais & Berman 2004 pour des revues). De manière générale, les individus apparentés ont tendance à entretenir des relations sociales étroites, se manifestant entre autre par de nombreux toilettages (Kurland 1977 ; Kapsalis & Berman 1996 ; Schino 2001), la formation d’alliances (Cheney 1977 ; Kurland 1977 ; Massey 1977 ; Kaplan 1978 ; Watanabe 1979) ou encore le partage de nourriture (Yamada 1963 ; de Waal &
Luttrell 1989 ; Bélisle & Chapais 2001). Ces comportements népotiques (préférence pour les apparentés) peuvent aller jusqu’à l’altruisme.
1.2.2.4 La dominance
La relation de dominance a été définie comme une conséquence de la forme des interactions agonistiques successives impliquant deux individus, caractérisée par la prévisibilité de l’issue des interactions au profit du même protagoniste et par l’émission de comportements de soumission par l’autre partenaire (voir Drews 1993 pour une revue). Ce concept permet ainsi de mieux décrire, expliquer et prédire les interactions sociales entre les individus d’un même groupe social (Hinde 1974).
1.2.2.5 L’affiliation
Deux individus sont dits affiliés lorsqu’ils partagent de nombreuses activités
« positives » (proximité spatiale, contact corporel, toilettage mutuel), et/ou se soutiennent mutuellement dans les conflits (voir Cords 1997 pour une revue).
Ainsi, de la même manière que pour la dominance, connaître les relations affiliatives existant entre les individus d’un groupe permet de mieux décrire, expliquer et prédire les interactions sociales entre les individus.
Ces cinq facteurs ne sont bien évidemment pas indépendants les uns des autres.
Par exemple, les individus apparentés mais aussi les individus du même âge, du
même sexe ou encore présentant un faible écart de dominance (selon les espèces) vont avoir tendance à entretenir des relations étroites et ainsi présenter une forte affiliation.
1.3 Relations sociales et phénomènes collectifs
Etant donné l’importance des relations sociales sur la forme et la fréquence des interactions dyadiques, il est aisé d’imaginer leur impact au niveau du groupe en termes d’organisation et de choix collectifs. En effet, les animaux doivent quotidiennement prendre des décisions pouvant être cruciales pour leur survie.
Dans les espèces dites sociales, la majorité de ces décisions doit être prise conjointement avec les membres du groupe, celui-ci se trouvant divisé sans de telles prises de décision « consensuelles » (Conradt & Roper 2005). Afin de ne pas perdre les avantages conférés par la vie en groupe (Alexander 1974 ; Krause
& Ruxton 2002), ses membres doivent ainsi choisir régulièrement une action unique parmi plusieurs possibilités mutuellement exclusives, et ce, en dépit des divergences interindividuelles existantes. Des sujets d’âge, de sexe ou de statut reproducteur différents auront des capacités locomotrices, des besoins nutritionnels, des stratégies de fourragement ou encore une vulnérabilité face à la prédation très différents. Des femelles allaitantes, par exemple, pourraient prendre la tête d’un groupe se dirigeant vers un point d’eau alors que d’autres membres du groupe favoriseraient une destination différente (Kummer 1968). De telles caractéristiques individuelles et dyadiques marquées, comme c’est le cas chez les primates, représentent ainsi une cause potentielle de dispersion à chaque fois que le groupe est confronté à un choix entre plusieurs alternatives. Les facteurs sociodémographiques apparaissent donc comme pouvant jouer un rôle prépondérant dans l’organisation spatio-temporelle d’un groupe et par là même dans ses activités collectives.
Cependant, les systèmes hiérarchisés ne sont pas les seuls pouvant être à l’origine de la formation de patterns collectifs complexes. D’autres processus, souvent opposés aux processus sociaux sous-jacents à ces systèmes, peuvent également
expliquer l’émergence d’une organisation collective complexe. Ils sont qualifiés de processus anonymes et sont sous-jacents aux systèmes dits auto-organisés.
2 Auto-organisation et processus anonymes
L’auto-organisation décrit un type de mécanisme sous-jacent à certains processus décisionnels. Ce concept d’auto-organisation concerne une large gamme de processus liés à la formation de patterns, dans des systèmes biologiques allant des organismes unicellulaires à l’homme (voir Camazine et al. 2001 pour une revue), mais également dans des systèmes physiques ou chimiques avec, par exemple, les ondulations formées par le vent à la surface d’une dune ou encore certains patterns de convection (Camazine et al. 2001). La caractéristique commune de ces systèmes est la manière par laquelle ils acquièrent leur ordre et leur structure.
Dans les systèmes auto-organisés, la formation de patterns a lieu à travers des interactions internes au système, sans intervention de directives externes (Camazine et al. 2001). Cependant, il est important de préciser qu’en dépit de certains aspects très simples que suggère ce concept d’auto-organisation, l’utiliser ne signifie en rien, dans le domaine des sociétés animales, réduire le comportement des individus à celui d’une simple particule n’obéissant qu’aux lois physiques et échappant à celles de l’évolution.
2.1 Notion de pattern
On qualifie de pattern une disposition particulière d’objets organisés dans l’espace et dans le temps (Camazine et al. 2001). Dans un système biologique, les objets seront par exemple les individus d’un groupe social alors que le phénomène collectif sera considéré comme le pattern émergent. C’est le cas de la coordination des poissons dans un banc ou encore de la synchronisation du clignotement des lucioles.
2.2 Notion de processus émergent
On considère comme un processus émergent, le comportement d’un organisme ou celui d’une société qui naît du grand nombre d’interactions locales ayant lieu entre
les composants du système, et entre ces derniers et leur environnement local immédiat (Theraulaz 1997). Selon l’idée d’émergence, on peut faire apparaître des structures à un niveau d’organisation supérieur en ne définissant que des lois locales au niveau inférieur (Nicolis & Prigogine 1977). L’auto-organisation caractérise ainsi tout processus émergent au niveau collectif qui n’est pas explicitement codé au niveau individuel.
2.3 Modes d’interactions dans les phénomènes auto-organisés
Les modes d’interactions qui ont lieu entre les unités d’un système auto-organisé sont de deux types : les feedbacks (i.e. rétrocontrôles) positifs et les feedbacks négatifs. La plupart des systèmes auto-organisés font intervenir des feedbacks positifs. Au contraire des feedbacks négatifs, communément rencontrés dans le contexte de régulations et stabilisations physiologiques (i.e. homéostasie) avec, par exemple, la régulation de la glycémie, les feedbacks positifs ont tendance à promouvoir les changements plutôt que de les atténuer ou même les annuler.
L’effet « boule de neige » des rétrocontrôles positifs consiste, dans un système, à renforcer un changement dans la même direction que la déviation initiale. Les termes d’amplification, de facilitation et d’autocatalyse sont employés pour décrire l’effet de ces feedbacks positifs (Camazine et al. 2001). Ces feedbacks positifs sont cependant contrôlés, i.e. l’amplification n’est pas infinie, par des feedbacks négatifs ou de simples inhibitions dues par exemple à des contraintes physiques. Cette combinaison de feedbacks positifs et de feedbacks négatifs antagonistes fournit un réseau de mécanismes puissants pour créer des patterns dans de nombreux systèmes physiques et biologiques qui, s’ils n’impliquent pas un grand nombre d’unités, impliquent au moins un grand nombre d’événements (Camazine et al. 2001).
2.4 Auto-organisation dans les systèmes biologiques
Les mécanismes d’auto-organisation dans les systèmes biologiques se caractérisent par une importante complexité, les unités constitutives du système étant des organismes vivants (cellules, … insectes sociaux,… poissons). De plus,
les nombreuses interactions qui ont lieu entre ces unités peuvent elles-mêmes être très compliquées de part l’influence de leurs caractéristiques physiologiques, comportementales et cognitives. Cependant, les processus auto-organisés dans les systèmes biologiques sont particulièrement intéressants du fait de la prise de conscience récente que les interactions qui ont lieu entre les unités constitutives du système peuvent être étonnamment simples, du moins dans leur logique, même si le pattern construit est lui très complexe, comme l’illustrent les labyrinthes des nids de termites, les patterns spatiaux des fourmis légionnaires ou encore la coordination des mouvements des poissons au sein d’un banc (Camazine et al.
2001).
L’application du concept d’auto-organisation à des groupes de vertébrés, à l’exception des bancs de poissons, ne s’est développée que récemment. Les vertébrés présentant très souvent des capacités cognitives développées et des patterns comportementaux plus complexes que des organismes tels que les insectes sociaux, le concept d’auto-organisation pourrait alors apparaître moins propice à rendre compte de leurs comportements collectifs. Cependant, certains auteurs ont démontré que ce concept est applicable jusqu’au plus complexe des organismes connus, l’Homme. Son utilisation est néanmoins limitée à certains aspects de ses comportements, tels que les mouvements des piétons dans une foule où les interactions peuvent être très simples (Helbing & Molnár 1995 ; Helbing et al. 2000 ; Schreckenberg & Sharma 2002 ; Couzin & Krause 2003).
En résumé, Camazine et collaborateurs (2001) définissent l’auto-organisation dans les systèmes biologiques comme un processus dans lequel le pattern à un niveau global du système émerge d’une multitude d’interactions entre les composants des niveaux inférieurs. De plus, les règles déterminant les interactions qui ont lieu entre les composants du système sont réalisées uniquement à partir d’informations locales, sans référence au pattern global. Lorsque nous parlons de processus anonymes, il s’agit donc de processus qui ne sont pas liés à l’identité des individus mais qui en sont au contraire indépendants. En effet, dans ce type de processus, les individus présentent des poids identiques et auront tous un même
effet sur le système biologique considéré quel que soit leur statut sociodémographique au sein du groupe. Toutefois, ceci ne signifie en rien que la diversité des individus (comportementale, physiologique, …) ne peut être intégrée à des processus auto-organisés mais elle apparaîtra, sur le plan de la dynamique d’un phénomène collectif, comme une « correction », cette correction pouvant avoir des conséquences très importantes sur la valeur adaptative des individus.
Enfin, il m’apparaît également important de rappeler, notamment dans un travail portant sur les primates, que des processus auto-organisés peuvent jouer un rôle essentiel dans l’émergence de spécialisation individuelle ou de différentiation sociale. Hemelrijk (1999, 2000a, 2000b) a en effet démontré l’existence de patterns sociaux, hiérarchiques et spatiaux, issus de processus auto-organisés, au sein des sociétés de macaques.
2.5 Modélisation des systèmes biologiques
Parce qu’il est généralement impossible de prédire comment les interactions entre les nombreux composants d’un système vont influencer les caractéristiques au niveau populationnel, la modélisation mathématique est de plus en plus reconnue comme un outil de recherche essentiel dans le contexte de l’étude des comportements collectifs. L’approche particulière de l’étude du comportement animal, considérant certains phénomènes collectifs comme des processus émergents, fait en effet de plus en plus appel à ces outils. En connaissant les règles locales spécifiques du comportement des éléments constitutifs d’un système, il devient possible d’analyser, au moyen de modèles mathématiques et informatiques (simulations), les types de structures et comportements qui émergent au niveau collectif que constitue le groupe social, à partir des interactions individuelles locales (Theraulaz 1997). A partir d’hypothèses basées sur des études éthologiques portant à la fois sur le comportement et sur les interactions individuelles, on simule des comportements que l’on compare ensuite aux observations (Theraulaz et al. 1994).
En développant des modèles mathématiques reflétant des comportements de groupe, le but est de capturer l’essentiel des mécanismes sous-jacents au système.
En effet, l’objectif de la modélisation n’est pas d’inclure toutes les propriétés connues d’un système mais de saisir l’essentiel des principes biologiques qui s’y organisent. Ainsi, un des principaux buts du concept d’auto-organisation est de trouver l’explication la plus simple aux phénomènes collectifs complexes.
2.6 Comprendre la dynamique des comportements collectifs
Il est généralement admis que les systèmes complexes présentent une relation non linéaire entre les comportements individuels et les propriétés collectives émergentes à l’échelle du groupe. En d’autres termes, le pattern collectif n’est pas la simple résultante des comportements individuels mais dépend également des interactions interindividuelles ainsi que des interactions ayant lieu entre les individus et leur environnement local. L’ensemble de ces interactions crée une structure d’ordre supérieur qui influence le comportement des individus, qui lui- même change la structure d’ordre supérieur etc. Comme illustration de ce phénomène, Couzin et Krause (2003) ont décrit le mouvement d’ongulés dans une prairie : un individu qui se déplace va changer l’environnement dans lequel il évolue en couchant les herbes sur son chemin. Ce changement local va influencer les déplacements d’autres individus qui passeront près de ce « chemin » : ils vont avoir tendance à maximiser le confort de leurs mouvements (et diminuer ainsi les coûts engendrés par le déplacement) et donc avoir une plus grande probabilité de se mouvoir en suivant un itinéraire qui a déjà été emprunté, où l’herbe est déjà couchée. Ceci donne lieu à un changement encore plus important de l’environnement en ce point, qui, à son tour, va influencer la probabilité d’autres animaux de se déplacer selon ce chemin. De ce jeu de feedbacks résultent la création et l’utilisation de structures particulières, i.e. les chemins dessinés par ces déplacements.
Pour bien comprendre la dynamique des phénomènes collectifs, tous les détails complexes ne sont pas toujours nécessaires ou pertinents. Une illustration de ce fait est le comportement de l’Homme dans la foule. En effet un individu dans une telle situation va émettre la plupart de ses comportements automatiquement avec une très faible conscience du processus décisionnel mis en jeu ; et bien que
l’organisme humain soit complexe, les interactions qu’il peut avoir avec son environnement ou ses congénères ne le sont pas nécessairement. Par exemple, lorsque deux possibilités sont proposées à un ensemble d’individus (comme deux portes de sortie distinctes dans un aéroport), chacun tend à faire le même choix que son prédécesseur, en ne prenant donc en considération que les informations locales et sans s’interroger sur le pattern global.
Je conclurai ici en soulignant que, comme l’illustre ce paragraphe, la compréhension du comportement d’un individu isolé n’apporte pas nécessairement d’information sur les propriétés caractérisant cet individu dans une situation collective, où des interactions non linéaires déterminent la plupart du temps les nombreux aspects de la dynamique du groupe.
3 Intérêt de combiner les deux approches
Aborder un phénomène collectif en utilisant conjointement les principes classiques de l’étude comportementale des primates (étude de l’impact des facteurs sociodémographiques) et les principes inhérents à l’auto-organisation, permet de mettre en évidence la part d’évènements dépendante de processus anonymes et celle dépendante de processus sociaux. Bien que ces deux approches soient souvent opposées, elles sont en réalité complémentaires dans le sens où ces mécanismes coexistent au sein de nombreuses sociétés animales.
Finalement, ce doctorat trouve son origine dans l’étude des prises de décision et des comportements collectifs des animaux. Comment un groupe de primates parvient-il à prendre une décision collective ? Comment choisit-il une même direction ? Comment les membres du groupe procèdent-ils pour synchroniser leurs comportements spatialement et/ou temporellement ? Il s’agit ici plus particulièrement de mettre en évidence et de comprendre les mécanismes sous- jacents aux phénomènes collectifs chez un primate non humain, le capucin moine (Cebus capucinus). Afin de pouvoir répondre à ces questions, il est nécessaire de comprendre et d’identifier les interactions échangées entre les membres du groupe. Pour cela, j’ai étudié deux activités collectives, les déplacements et le fur
rubbing. Ma principale hypothèse, fil conducteur de ce travail de doctorat, est la coexistence des mécanismes fondés sur des processus anonymes et des mécanismes fondés sur des processus sociaux.
CHAPITRE II
- METHODES GENERALES -
1 Espèce étudiée 1.1 Le genre Cebus
Le genre Cebus appartient au sous-ordre des Anthropoidea et à l’infra ordre des Platyrrhini, ou singes du Nouveau Monde, qui se divise en deux familles : les Callitrichidae et les Cebidae. Les capucins appartiennent à la famille des Cebidae et à la sous-famille des Cebinae (Figure 1, Groves 2001).
Figure 1 : Classification du genre Cebus au sein de l’ordre des primates.
Le genre Cebus regroupe 8 espèces : le capucin à front blanc, Cebus albifrons, le capucin brun, Cebus apella, le capucin moine, Cebus capucinus, le capucin pleureur, Cebus olivaceus, le capucin de Ka’apor, Cebus kaapori, le capucin barbu, Cebus libidinosus, le capucin noir, Cebus nigritus, et le capucin à poitrine jaune, Cebus xanthosternos. Seules les quatre premières espèces sont largement documentées ; les quatre autres n’ayant été que récemment découvertes.
Le capucin moine vit en Amérique Centrale (cf. p. 28 §1.2.3.1) alors que les autres espèces de capucins se trouvent en Amérique du Sud.
1.2 Le capucin moine Cebus capucinus
L’espèce Cebus capucinus comprendrait quatre sous-espèces (Rylands et al.
2000) : Cebus capucinus capucinus, Cebus capucinus limitaneus, Cebus capucinus imitator et Cebus capucinus curtus bien que d’autres auteurs ne fassent
Tarsii Strepsirrhini Platyrrhini Catarrhini Primates
Callithrix Cebuella Leontopithecus Saguinus Callimico Cebus Saimiri Aotus Callicebus Pithecia Cacajao Chiropotes Alouatta Ateles Lagothrix Brachytèles Cebinae
Cebidae
Anthropoidea
Tarsii Strepsirrhini Platyrrhini Catarrhini Primates
Callithrix Cebuella Leontopithecus Saguinus Callimico Cebus Saimiri Aotus Callicebus Pithecia Cacajao Chiropotes Alouatta Ateles Lagothrix Brachytèles Cebinae
Cebidae
Anthropoidea
