VER NET^,

professeur d’écologie agricole (ecole supérieure d’agriculture de Tunis).

I N T R O D U C T I O N

L a connaissance des rapports entre climat et végétation présente un intérêt général et quotidien encore que cet intérêt ne soit pas le m ê m e pour l’agriculteur et pour l’homme de science.

Grâce au perfectionnement chaque jour plus sensible de nos moyens d’observation, la bioclimatologie, bien que très ancienne, nous apparaît aujourd‘hui encore c o m m e une science neuve où presque tout reste

à

décou- vrir : par exemple, les installations de climatisation font de la bioclimatologie une science expérimentale; de m ê m e les récentes découvertes sur les périodismes obligent

à

reconsidérer les études de phénologie; les progrès de la chimie organique et l’utilisation des élé- ments traceurs laissent prévoir des découvertes fonda- mentales en physiologie, et par voie de conséquence en biologie végétale; les progrès de la génétique et de l’amélioration des plantes obligent;

à

reprendre les études botaniques

à

partir non plus des espèces mais des éco- types; les études sur l’introduction de végétaux ont permis

de

connaître le comportement

d’un

grand nombre d’espèces sous les divers climats; l’amélioration des variétés de plantes cultivées a permis de modifier leur aire d’extension, mais nous rejoignons ici l’agro- nomie qui permet d’envisager en fonction

du

sol, sur lequel nous pouvons agir, l’action

du

climat sur les végé- taux.

Dans les pages

qui

vont suivre, nous avons cherché

à

rassembler quelques documents sur cet te question. Mais

il

n’est pas possible, le temps et l’espace nous étant mesurés,

de

présenter une étude exhaustive.

Nous ferons donc surtout appel aux ouvrages généraux en illustrant des notions

déjà

bien connues au moyen d’exemples pris en Tunisie

;

aussi avons-nous demandé au professeur Emberger

de

bien vouloir nous autoriser

à

inclure dans cette publication quelques extraits des travaux personnels, en cours de publication,

de

ses

collaborateurs,

MM.

L e Houérou, Gounot,

Novikoff,

Schœnenberger, et Thiadt.

Il

est

à

la fois impossible et inutile (d’excellents ouvrages récents en ayant fait le point) de rappeler ici les notions

de

base de la physiologie végétale et de la dynamique de l’atmosphère;

ni

m ê m e celles de l’auto- écologie et

de

la climatologie générale. Nous porterons donc plus spécialement notre attention sur les méthodes d’étude de la végétation et des climats.

D a n s une predere partie, nous constaterons un renouveau des recherches

de

climatologie, provenant d’une meilleure compréhension des phénomènes d’évapo- ration et d’évapotranspiration, lesquels ne sont plus étudiés sur une plante o u sur une surface isolée, mais sur une plante o u u n e surface en place. L a mesure de l’évapotranspiration en place a permis de

mieux

con- naître un des principaux facteurs

du

climat.

Bien que le sol, dont la constitution est extrêmement variable, intervienne

du

triple point de vue physique, chimique et biologique c o m m e

un

régulateur

du

climat, et

que

l’action

de

ce dernier s’exerce dans une large mesure par son intermédiaire,

il

paraît nécessaire, si l’on veut pouvoir comparer et classer les climats, de faire dans une certaine mesure abstraction de la nature

du

sol.

Enfin, c o m m e

il

convient en général de fonder une classification sur des facteurs stables, nous étudierons de ce point

de

vue quelques modes de classification des climats.

Dans une seconde partie nous envisagerons les méthodes d’étude de la végétation. Nous constaterons un renouveau qui s’explique en partie par l’intensifica- tion des recherches de pédologie. Climats, sols et végéta- i. Avec le concours des phytosoeioloyes de la Carte des groupements

vbgétaux (faculté de Montpellier),

MAI.

L c Houérou, Gouiiot, Novikoîf, Schoenenberger, Thiault.

Climat et véggétation l’application ne peut avoir lieu qu’à l’échelle locale.

L’intérêt agronomique des résultats dépendra donc de la précision avec laquelle l’étude aura été menée.

Nous aurions

pu

rassembler et analyser, dans une troisième partie, les principales études publiées sur les rapports entre végétation et climat, mais les participants au colloque ne manqueront pas de le faire avec une documentation plus importante que celle dont nous pourrions disposer.

tion forment en effet un ensemble qui ne peut être dissocié qu’arbitrairement. Les études d’écologie néces- sitent une meilleure connaissance des groupements végétaux, et inversement une meilleure connaissance

de

la végétation doit faciliter l’étude

du

milieu.

D e nombreuses méthodes sont proposées par les spécialistes. Nous pouvons retenir que, s’il est possible d’étudier la végétation avec

plus

ou moins de précision suivant le but recherché,

il

n’en demeure pas moins que

M Z T H O D E S D ’ E T U D E D E S C L I M A T S

En

raison

du

grand nombre des facteurs

F i

intervien- nent et de la multiplicité de leurs combinaisons,

il

est possible d’admettre

qu’il

existe une infinité de climats qui se succèdent d’une façon continue

à

la surface

du

globe. Toute classification apparaîtrait

dès

lors c o m m e artificielle.

Si

au contraire des discontinuités

-

d‘ordre physique ou biologique

-

peuvent être mises en évidence, la classification se justifie.

On

connaît par exemple, en ce

qui

concerne la durée

du

jour, deux discontinuités impor- tantes : tropiques et cercles polaires et, en ce

qui

concerne la circulation générale

de

l’atmosphère, la discontinuité

du

30e parallèle.

Mais en général les discontinuités sont créées par des rivages et des chaînes montagneuses

de

formes irrégu- lières;

il

est par suite difficile de délimiter des casiers et encore plus difiicile de comparer ceux-ci entre eux.

Cependant, si

deux

casiers sont géographiquement analogues et si de plus on constate que les données de la météorologie générale (température, pluviométrie, etc.)

y

sont semblables, on peut admettre

qu’il

en est de m ê m e pour les autres facteurs

du

climat et que les deux casiers sont bien semblables.

Comparons par exemple deux stations situées

à

m ê m e latitude, l’une dans la plaine intérieure de Californie, l’autre dans la plaine

de

la Medjerda en Tunisie; si température et pluviométrie

y

sont identiques, on peut admettre que l’évapotranspiration a la m ê m e valeur dans les deux stations.

Des classifications établies sur ces bases, telle

que

celle de de Martonne, sont particulièrement satisfai- santes pour l’esprit, puisqu’elles expliquent la réparti- tion des climats.

On

ne peut donc reprocher aux météo- rologistes de rechercher u n e classification naturelle des climats qui mette davantage l’accent sur les causes que sur les effets, alors que les biologistes, considérant les effets précédents c o m m e causes

de

la répartition des végétaux, se contenteraient volontiers d’une classifica- tion reposant sur celle-ci. P e u leur importe de savoir s’ils ont affaire à un climat de mousson; ils désirent que la

dénomination leur indique, aussi simplement que pos sible,

la

valeur des principaux facteurs

qui

les intéres- sent

:

température, humidité, évapotranspiration, inten- sité et durée d’insolation.

D e ce point de vue, les limites des zones climatiques devront donc être déterminées d’après les discontinuités

qui

existent dans la végétation et par conséquent dans les valeurs d’un des facteurs écologiques dominants.

Nous ne pouvons mieux faire que de citer ici des passages

d’une

communication de Emberger sur

Une

classijïcation biogéographique des climats. Cet auteur nous

dit

: ((

Il y

a bien des manières

de

classer les climats : météorologistes et physiciens, par exemple, ayant d’au- tres exigences que les biologistes, recherchent les critères dans les phénomènes cosmiques (répartition des pres- sions, circulation atmosphérique, etc.), leurs classifica- tions reposent sur des considérations dynamiques. Les biologistes, au contraire, ont besoin de connaître exacte- ment les qualités statiques des climats et les mettent a u premier rang

... Il

est donc clair que les phytogéogra- phes ont besoin d’une classification adaptée

à

leurs besoins. U n e entente internationale sur ce sujet serait très féconde.

Si

elle intervenait, une foule de problèmes pourraient être résolus, car les grandes aires climatiques étant ipso facto les grandes unités géographiques de la végétation, nous aurions un cadre phytogéographique solide et rationnel dans lequel chaque fait s’inscrirait

à

sa place, c o m m e en systématique chaque espèce reçoit sa place naturelle dans le genre et dans les autres unités systématiques. N

A

priori, bien que ces deux manières de classer les climats s’opposent dans leurs principes directeurs,

il

semble qu’elles doivent aboutir

à

une seule et m ê m e classification, car

il

est sans doute peu fréquent que des causes fondamentalement différentes puissent produire les m ê m e s effets et qu’inversement des effets différents soient produits par les m ê m e s causes.

Un

ajustement des notions et des termes est sans doute nécessaire, et possible.

Climatologie, compte r e n d u de recherches

INDICES CLIMATIQUES

U n e difficulté mineure réside dans la répugnance qu’ont les physiciens pour tout ce

qui

est mal

déhi.

L’exemple classique est celui des indices actino-thermiques (indica- tion de thermomètres exposés au soleil),

qui

sont incon- testablement plus voisins de la température des jeunes bourgeons que ne l’est la température de l’air

[34]

1.

Ces indices sont faciles

à

obtenir et par conséquent très commodes.

Il

suffirait pour qu’ils soient comparables d’utiliser des thermomètres standard; mais, par principe, les physiciens

s’y

opposent parce

qu’un

thermomètre n’est pas fait pour

indiquer

sa propre température.

Nul,

cependant, n e se fait d’illusions sur la valeur réelle des indications données par les thermomètres sous abri sur les températures maxima et minima, puisque l’abri rend le thermomètre moins sensible aux variations rapides de température. Pour rendre comparables les

((températures sous abris ))

il

a

bien

fallu standardiser les abris. lhidemment, la mesure d‘indices ((actino- thermiques ))serait inutile si les données physiques étaient suffisantes

pour

permettre de calculer facilement

la

température des organes végétaux; de m ê m e que la température sous abri serait inutile si cette donnée pouvait se déduire de mesures de rayonnement, de pression barométrique et de dynamique de l’atmosphère, etc.

Si,

malgré les difficultés que nous venons de rappeler, les biologistes admettent

que

la température sous abri constitue une indication suffisante, ils manquent par contre de données concernant le phénomène fondamental de l’évaporation et de l’évapotranspiration.

Si

la température

d’un

corps dépend de sa nature, de sa forme et de sa situation, les pertes de vapeur d’eau dépendent de facteurs encore plus complexes. Leur évaluation,

à

partir des données climatiques, aboutit

à

des expressions mathématiques compliquées (Penman) et

il

est certainement plus facile de les mesurer directe- ment.

Il

s’agit suitout d e définir ce que l’on doit mesurer : évaporation

à

la surface d’une nappe d’eau, évaporation

d’un

herbage parfaitement irrigué, etc. Faute d’avoir été ainsi délimitées, les études d’évaporation ont piétiné.

D’autre part, l’évaporation ou la transpiration varie beaucoup selon l’appareil utilisé

ou

la plante consi- dérée.

Les indications des appareils tels que Piche,

Wild,

atmomètres, bacs Colorado, étaient difficilement inter- prétables, et le terme ⁽⁽pouvoir évaporant de l’air ))

traduit cette difficulté. L e terme N évapotranspiration potentielle ))désigne par contre un phénomène bien

défini :

la perte d’eau subie par un gazon de ((ray-grass ))

irrigué en permanence. L a m e ~ w e se fait sur une partie de ce gazon limitée par un bac enfoui dans le sol.

Il

semble que la nature

du

végétal cultivé intervienne peu condition que le couvert soit total; une forêt ne paraît pas perdre plus d’eau qu’un gazon.

86

Cette donnée ne dépend que

de

facteurs climatiqucs

En

particulier, elle paraît dépendre étroitement de l’insolation et pouvoir être comparée

à

l’évaporation subie par une nappe d‘eau. Sa mesure est actuellement recommandée pour les stations

de

climatologie

[70].

Faute d’observations généralisées, nous en sommes réduits

à

chercher, implicitement ou explicitement, une relation empirique entre évapotranspiration et tempéra- ture

: a)

relation linéaire d’abord :

T

de Lang et Gaussen;

T + 10

de de Martonne;

b)

relation plus compliquée d’Emberger

(M -

m

) ( M +

m),

M

étant la moyenne des maxima

du

mois le plus

-

chaud, m la moyenne des minima

du

mois le plus froid; ____ + n’est pas très

2

éloigné de la moyenne annuelle,

(M -

^{m) de} l’amplitude thermique maximum, fonction

du

continentalisme (la valeur de l’indice est voisine de M2 dans les régions méditerranéennes)

;

^c) forme exponentielle d’hgstrœm

1,07T.

Thornthwaite utilise une relation compliquée dans laquelle interviennent la température et la durée

du jour,

facteur

qui

paraît fondamental. S a méthode est fondée sur les observations directes. Les valeurs

de

l’évapotranspiration qu’elle permet de calculer sont par conséquent assez voisines des valeurs observées et peuvent être utilisées quantitativement. Cette méthode est

à

rapprocher d’autres méthodes empiriques telles que celles de Blaney et Criddle, Lowry et Johnson. Nous en verrons

plus

loin une application.

Livingstone propose un indice facile

à

mesurer,

à

savoir la différence d’évaporation entre la boule blanche et la boule noire de SOR atmomètre. L a corrélation et l’évapotranspiration potentielle mesurée directement serait plus étroite qu’avec les autres indices

[14].

D e telles mesures paraissent

inté-

ressantes, m ê m e si l’évapotranspiration potentielle peut être calculée

à

partir

de

va physiques

bien

définies (si tant est que les moye

aient un sens physique).

L’évapotranspiration actuelle, perte d‘eau par un couvert végétal non irrigué,

dépend

des réserves en eau

du

sol.

Elle

est donc inférieure

à

I’évapotranspi- ration potentielle et ne peut en être déduite que moyen- nant certaines hypothèses sur la nature

du

terrain et sur le m o d e d’utilisation par les plantes des réserves en eau.

Thornthwaite considère un sol standard capable d’aceumuler une pluviométrie de

100

m m et fait des hypothèses sur le m o d e de percolation de l’eau,

de

faqon

à

conserver

à

la valeur calculée de l’évapo- transpiration actuelle le caractère

d’un

facteur clima- tique indépendant de la nature

du

sol. Pour la pratique et m ê m e

du

point

de

vue théorique, la méthode Thornth- waite paraît trop rigide.

Gaussen constate par exemple que la neige gui s’accumule en hiver et se rassemble en certains points 1. Les numBros entre crochets renvoient à la bibliographie e n fin

d’article.

constitue une réserve d’eau

qui

sera utilisée a u

prin-

temps lors de la fonte des neiges.

Les hydrauliciens, pour lesquels l’évapotranspira- tion constitue le déficit d’écoulement, préfèrent utiliser les méthodes empiriques d’évaluation telles que celle de Hénin et Turc

[46],

fondées sur les études en cases lysimétriques et les observations sur bassins versants.

Il

semble que le m u r

qui

séparait les physiciens des biologistes soit actuellement fortement ébranlé puisque nous constatons que les géophysiciens préconisent l’installation de stations agroclimatologiques et pro- posent la mesure de l’évapotranspiration.

L e moment paraît donc propice pour préconiser : 10 la comparaison, dans diverses stations, des indices fournis par divers appareils (tels que l’>atmomètre de Livingstone) avec les valeurs directement observées

;

20 l’harmonisation des diverses définitions des climats et de leurs classifications en prenant

pour

base les mesures et les indices actuellement disponibles.

Il

ne paraît pas utile, en raison

du pouvoir

tampon

du

sol et de la plasticité des végétaux, de rechercher une précision actuellement illusoire et inutile. L e pouvoir tampon

du

sol amortit en effet les fluctuations d e faible amplitude

(il

peut être très fortement aug- menté par les techniques culturales). D’autre part, la plasticité des végétaux est considérable; nous en prendrons des exemples parmi les végétaux cultivés dont l’écologie est bien connue.

U n e m ê m e variété de blé, telle que le Florence Aurore, est cultivée dans tout le bassin méditenca- néen sous une pluviométrie allant de

100 à 200

mm.

D a n s une m ê m e localité, elle est soumise suivant les années

à

des conditions climatiques très différentes.

A

Tunis, la pluviométrie moyenne fluctue entre

250

et

700

mm autour d’une moyenne de

4g50 mm;

la répartition des pluies est encore plus capricieuse

[84].

En

cas de sécheresse, le blé est capable de réduire sa croissance quitte à n e donner par épi qu’un grain unique, mais parfaitement constitué. D a n s le

Sud

tunisien, la réduction

du

nombre de tiges o u

du

nombre de grains est souvent telle qu’elle ne permet de récolter que la semence.

Mais,

si les pluies ont permis une germination nor- male et si le terrain est humide en profondeur, le blé donne une récolte, car

il

peut réduire son développe- ment herbacé et enfoncer son système radiculaire

à

plus de deux mètres de profondeur, ce

qui

réduit la transpiration et augmente l’approvisionnement en eau.

D e plus

il

est évident que les techniques culturales augmentent considérablement les possibilités de la plante; la jachère travaillée procure

à

la céréale une terre humide en profondeur et afisure ainsi la récolte.

S e m é

à

l’automne, sur terrain profondément desséché par une culture précédente, le

blé

part a u x premières pluies, consomme une grande partie des précipitations

qui

parfois ne peuvent ramener le sol

à

saturation sur plus de quelques décimètres d’épaisseur. Ensuite, si le

Climat et végéiation printemp est sec, le blé, n e trouvant pas de réserves en profondeur, se dessèche avant d’avoir fructifié. N e serait-ce que pour cette raison, le blé, bien que très plastique, serait éliminé si l’homme n’intervenait pas, puisque en Afrique

du

Nord, quand rien n e contrarie l’action de la nature, le sol est naturellement desséché à l’automne.

D a n s le m ê m e ordre d’idée, la Tunisie a subi en avril

1956

une gelée de quelques degrés au-dessous de zéro, très anormale par sa date tardive.

La

vigne et le blé ont

été

très durement touchés. Par contre, les plantes spontanées, à part quelques messicoles, n’ont pas souffert de l’action

du

froid.

Les plantes spontanées en effet doivent être mieux adaptées aux conditions locales de température que les plantes cultivées,

qui

sont périodiquement réintro- duites. Celles-ci ont cependant la possibilité de parer aux conditions exceptionnelles grâce

à

des moyens de conservation tels que le retard de germination.

La

réintroduction des plantes cultivées augmente arti- ficiellement leur plasticité de façon très efficace.

Les plantes vivaces

qui

subissent l’ensemble des conditions climatiques annuelles ont une aire d’exten- sion plus limitée que les plantes spontanées, encore que très étendue. Nous donnerons c o m m e exemple l’aire d’extension

du

caféier d’Arabie (Coffea arabica), laquelle toutefois a récemment été fortement réduite par le parasitisme 1.

L’espèce est originaire des plateaux abyssins entre

70

et

90

de latitude N., où le caféier est localisé à l’état spontané dans de petites vallées entre

1 O00

et 2

O00

m d’altitude, mais se trouve à l’état cultivé dans tout le pays.

L e climat est subtempéré, la température descend rarement au-dessous de

50 C

et n e dépasse guère

300 C.

Pendant toute l’année les nuits sont fraîches avec des rosées abondantes. Les pluies,

1

à

1,50

m , tombent entre mai et octobre. L a saison sèche dure d’octobre

à

mai. Ce climat permet, à côté de celle

du

caféier, la culture

du

blé, de l’orge, de l’olivier, de la vigne

du

sorgho.

D a n s le sud de la péninsule arabique, Coffea arabica est cultivé dans des conditions climatiques très diffé- rentes de l’aridité générale de la péninsule. L a pluvio- métrie est tropicale : d e

800

mm

à 2

m entre avril et août pendant la saison chaude. L a culture n’est pos- sible qu’en montagne entre

600

et

2

O00 m; à cette altitude la température dépasse rarement

30oC

et descend exceptionnellement

à -

10, -20

C.

Les caféières sont installées dans des vallées très encaissées, véritables crevasses, où l’état hygromé- trique reste très élevé.

En

saison sèche, les arbres sont irrigués et la culture est toujours faite sous ombrage.

Hors de son aire d’origine, Coffea arabica est cultivé en grand au Brésil, où les conditions climatiques 1. Note de F. Corriob, maître de recherches à l’$eole supérieure

d’agriculture de Tunis.

87

Climatologie, compte rendu de recherches

paraissent a priori très différentes de celles de l’Éthiopie.

Mais si la zone caféière

du

Brésil est très éloignée

de

l’équateur

(22-2410

de latitude

S.

au lieu de 1-90 de latitude

N.)’

l’altitude

y

est beaucoup plus basse :

500-850

m au

lieu

de

1000-2 O00

m. L a pluviométrie est comparable :

1300 à 1 800 mm. Le

Coffea arabica xrouve donc au Brésil des conditions qui lui convien- nent parfaitement, puisqu’il

y

devient subspontané.

Tout se passe c o m m e s’il

y

avait compensation entre l’altitude et la latitude.

En

Afrique noire,

à

Madagascar, aux Indes néerlan- daises, la culture de Coffea arabica ne peut se main- tenir qu’en montagne, a u delà d’une certaine altitude variable avec les régions. Sans parler

du

parasitisme,

En

Afrique noire,

à

Madagascar, aux Indes néerlan- daises, la culture de Coffea arabica ne peut se main- tenir qu’en montagne, a u delà d’une certaine altitude variable avec les régions. Sans parler

du

parasitisme,

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