Les follicules pileux sont présents sur toute la surface de la peau, à l’exception des zones palmoplantaires, des lèvres et de certaines parties génitales. Chez l’homme, on en dénombre environ 5 millions, dont 100 000 à 150 000 au niveau du cuir chevelu.
Les follicules pileux se forment lors du développement embryonnaire via des interactions entre les cellules ectodermiques et des cellules du mésoderme. Ils s’invaginent dans le derme ou l’hypoderme et sont toujours accompagnés d’une glande sébacée et, dans certains territoires, d’un muscle arrecteur et/ou d’une glande sudoripare apocrine (Figures 32A et 33).
Le follicule pileux présente une structure complexe ; il est formé d’une tige pilaire guidée par des gaines épithéliales concentriques et est entouré d’une gaine conjonctive synthétisée par les fibroblastes et essentiellement constituée de collagènes de types I et III (Figure 32A et B).
La papille dermique est un bourgeonnement d’origine dermique qui se trouve à la base du follicule pileux et qui est en continuité avec la gaine conjonctive. Elle est le point d’ancrage du follicule pileux. Fortement vascularisée et innervée, elle participe à la nutrition des cellules folliculaires et à la régulation du cycle pilaire.
La matrice pilaire, qui constitue la base du follicule pileux, est séparée de la papille dermique par une lame basale. Les cellules de la matrice sont des kératinocytes mitotiquement très actifs. C’est également dans cette zone que l’on trouve les mélanocytes responsables de la synthèse des mélanines donnant sa couleur au cheveu. La différenciation des cellules matricielles va donner naissance aux différents types cellulaires composant le follicule pileux mature. Ces différents types cellulaires sont organisés en couches concentriques que l’on peut décrire en trois compartiments principaux : la tige pilaire, la gaine épithéliale interne et la gaine épithéliale externe (Figure 32).
La tige pilaire, dont le diamètre varie de 50 à 100 µm, est composée de deux à trois couches. De la périphérie vers le centre, on trouve : la cuticule, le cortex et la médulla (lorsque celle-ci existe).
Le cortex représente la majorité de la structure. Il est formé de plusieurs assises de kératinocytes. Une fois différenciées, les cellules corticales sont allongées de manière parallèle à
l’axe de la tige pilaire. Elles sont mortes et majoritairement composées de macrofibrilles de kératines, entre lesquelles on observe quelques rémanents cellulaires. La membrane nucléaire semble notamment devenir insoluble et persister alors que la chromatine a été totalement dégradée
(Rogers, 2004). Le cortex confère ainsi à la tige pilaire sa rigidité.
La médulla, lorsqu’elle existe, se retrouve sur une section de 10 à 20 µm au centre du cortex. Elle est abondante dans les poils de barbe et souvent absente dans les poils ou cheveux fins. Les cellules de la médulla suivent un programme de mort cellulaire très spécifique, initié par la formation de granules de TCHH et aboutissant à la formation de cavités entre les cellules. La médulla participe ainsi au rôle d’isolant thermique des poils. Des cellules corticales peuvent par ailleurs se retrouver insérées au sein des cellules médullaires ou partiellement segmenter la médulla (Figure 32C ; Langbein et al., 2010).
Figure 32 : Structure du follicule pileux. (A) Représentation schématique de la structure d’un follicule pileux
anagène. D’après (Parakkal, 1990). (B) Coloration hémalun-éosine d’un follicule pileux anagène. Les cellules d’amplification transitoire provenant de la gaine épithéliale externe au niveau du bulge migrent vers la matrice du follicule pileux afin de renouveler les cellules prolifératives de la matrice. Les cellules de la matrice se divisent puis migrent vers la surface et se différencient pour générer les différentes couches du follicule.
D’après (Shimomura et Christiano, 2010). (C) Observation en microscopie électronique à transmission d’une coupe longitudinale d’un follicule pileux en cours de différenciation. Les flèches rouges indiquent la présence de grains de TCHH. He : couche de Henlé, Hu : couche de Huxley, ico : cuticule de la gaine interne, cu : cuticule de la tige pilaire, co : cortex, med : médulla, mc : cellules corticales insérées dans la médulla. D’après (Langbein
À la périphérie de la tige pilaire, la cuticule est formée de plusieurs assises de kératinocytes aplatis et cornifiés se chevauchant (Figure 32C). Ces cellules cuticulaires différenciées sont bipolarisées et présentent une structure complexe. Sur la face externe de ces cellules, on observe une structure protéique rigide, appelée « couche A », qui fait penser à l’enveloppe cornée épidermique. Elle est recouverte d’une couche lipidique composée d’acides gras libres à longue chaîne. La cuticule est ainsi responsable de l’hydrophobicité de la tige pilaire (Rogers, 2004).
La gaine épithéliale interne est formée de trois couches. De l’intérieur vers l’extérieur, on trouve la cuticule de la gaine interne, la couche de Huxley et la couche de Henlé. La cuticule de la gaine interne est une monocouche de cellules aplaties disposées en écailles, la couche de Huxley est constituée de plusieurs assises cellulaires et la couche de Henlé est formée d’une assise de cellules cubiques. Avant la cornification des cellules de la gaine, on observe des granules de TCHH en quantité abondante dans leur cytoplasme (Figure 32C). Une fois cornifiée, la gaine épithéliale interne constitue une structure très rigide qui semble jouer un rôle important dans la détermination de la forme de la tige pilaire. Dans la partie supérieure du follicule pileux, les kératinocytes se détachent dans le canal folliculaire au cours d’un processus semblable à la desquamation, libérant ainsi la tige pilaire (Morioka, 2009).
Enfin, la gaine épithéliale externe est en continuité avec l’épiderme interfolliculaire. Elle est séparée de la gaine épithéliale interne par une monocouche de cellules, appelée gaine de Ito ou couche de compagnie. Le bulge est un renflement de la gaine épithéliale externe situé sous l’abouchement du canal sébacé, visible surtout pour les poils de souris, et qui sert de point d’attache au muscle arrecteur du poil. Il héberge une partie des cellules souches qui assurent la croissance et l’auto-renouvellement du follicule pileux. Elles sont capables de donner naissance à des cellules progénitrices folliculaires (ou cellules d’amplification transitoires) qui migrent alors vers la base du follicule pileux afin de renouveler les cellules prolifératives de la matrice (Figure 32B ; Shimorura et Christiano, 2010). En outre, les cellules souches du bulge peuvent aussi générer des cellules progénitrices de l’épiderme interfolliculaire ou des sébocytes afin de renouveler ces structures lors d’une blessure. Elles jouent ainsi un rôle important lors de la cicatrisation. Des expériences de suivi de descendance de ces cellules souches ont cependant montré qu’elles ne participent pas à l’homéostasie de l’épiderme normal, qui possède ses propres cellules souches (Clayton et al., 2007 ; voir paragraphe I.D.1).