Situation de l’espèce E. coli au sein de la famille Enterobacteriaceae

-Diarrhée d’eau

DAEC

Toutes les personnes sont

susceptibles

Inflammation de la

vessie, du rein ou du

bassinet

Infections urinaires

UPEC

Nouveaux nés et patients

de neurochirurgie

Inflammation des

méninges

Méningites

MNEC

Enfants et touristes des

pays en voie de

développement

Inflammation de la

muqueuse intestinale

Diarrhée persistante

EAEC

Enfants et personnes âgées

des pays développés

Lésion de la muqueuse

intestinale et nécrose des

cellules épithéliales

Diarrhée avec

traces de sang

EHEC

Enfants de moins de deux

ans dans les pays en voie

de développement

Lésion de la muqueuse

intestinale

Gastro-entérite

EPEC

Toutes les personnes sont

susceptibles

Inflammation de la

muqueuse du côlon

Dysenterie

EIEC

Enfants et touristes des

pays en voie de

développement

Néant

Diarrhée d’eau

ETEC

Épidémiologie

Signes pathologiques

Signes cliniques

Pathotypes

Extra-intestinaux

Intestinaux

Enfants entre deux et cinq

ans dans les pays en voie

de développement

-Diarrhée d’eau

DAEC

Toutes les personnes sont

susceptibles

Inflammation de la

vessie, du rein ou du

bassinet

Infections urinaires

UPEC

Nouveaux nés et patients

de neurochirurgie

Inflammation des

méninges

Méningites

MNEC

Enfants et touristes des

pays en voie de

développement

Inflammation de la

muqueuse intestinale

Diarrhée persistante

EAEC

Enfants et personnes âgées

des pays développés

Lésion de la muqueuse

intestinale et nécrose des

cellules épithéliales

Diarrhée avec

traces de sang

EHEC

Enfants de moins de deux

ans dans les pays en voie

de développement

Lésion de la muqueuse

intestinale

Gastro-entérite

EPEC

Toutes les personnes sont

susceptibles

Inflammation de la

muqueuse du côlon

Dysenterie

EIEC

Enfants et touristes des

pays en voie de

développement

Néant

Diarrhée d’eau

ETEC

Épidémiologie

Signes pathologiques

Signes cliniques

Pathotypes

3.1. Situation de l’espèce E. coli au sein de la famille Enterobacteriaceae

Au sein du règne des bactéries, E. coli est l’espèce type de la famille Enterobacteriaceae créée

en 1937 par Rahn. Dans la hiérarchie de la classification bactérienne, cette famille appartient à

l’embranchement Proteobacteria, à la classe Gamma Proteobacteria et à l’ordre Enterobacteriales.

Elle est l’une des plus importantes familles de bactéries, autant d’un point de vue quantitatif que

qualitatif. Elle regroupe ainsi 49 genres très ubiquitaires, allant des commensales (comme Proteus,

Klebsiella, ou Escherichia dont l’espèce E. coli constituerait 80 % de la flore aérobie intestinale

humaine) aux saprophytes (comme Proteus, Enterobacter, ou Serratia), en passant par des pathogènes

pour les plantes (comme Erwinia, ou Pantoea), les hommes et les animaux à sang chaud (comme

Salmonella, Yersinia, Serratia, Klebsiella, ou Escherichia). Sept critères définissent classiquement les

bactéries de cette famille, également appelées entérobactéries : un Gram négatif, une culture facile,

l’absence d’oxydase, la capacité à réduire les nitrates, une aéro-anaérobie facultative, la capacité à

fermenter le glucose et leur immobilité ou leur mobilité grâce à la possession d’une ciliature

péritriche. Les différences entre les nombreux genres et espèces viennent de critères plus précis,

comme la capacité à fermenter différents sucres, la production ou non de sulfures, la présence ou

l’absence d’enzymes métaboliques spécifiques, ou la réalisation d’un type de fermentation bien précis.

En janvier 2008, étaient dénombrés cent quatre génomes d’entérobactéries entièrement séquencés ou

en cours de séquençage sur le site NCBI Microbial Genome

(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/MICROBES/microbial_taxtree.html). Trente et un, huit et

vingt quatre d’entre eux appartenaient à des souches des genres Escherichia, Shigella et Salmonella,

respectivement.

3.1.1. Proximité des genres Escherichia, Shigella et Salmonella

Au sein de la famille Enterobacteriaceae, Salmonella est le genre le plus proche d’un point de

vue phylogénétique du genre Escherichia ; tous deux se seraient séparés d’un ancêtre commun il y a

100 ou 140 millions d’années (Ochman et Wilson, 1987 ; Doolittle et al., 1996). La proximité de ces

deux genres est illustrée par le fait que les données concernant leur ARNr 16S ne permettent pas de

différencier certaines de leurs souches. Les séquences nucléotidiques du gène codant l’ARNr 16S de

trois souches Salmonella enterica, Salmonella enterica serovar Enteriditis ES22, Salmonella enterica

serovar Paratyphi A ATCC 54388 et Salmonella enterica serovar Paratyphi B P1, présentent en effet

99,6 %, 97,4 % et 97,2 % d’identité, respectivement, avec la séquence nucléotidique du gène codant

l’ARNr 16S de la souche E. coli ATCC 25922 (Fukushima et al., 2002). Or, d’après Stackebrandt et

Goebel, il est admis que deux souches qui présentent moins de 97 % d’identité entre les séquences des

gènes codant leurs ARNr 16S, n’appartiennent pas à la même espèce bactérienne (Stackebrandt et

Goebel, 1994). Ainsi d’autres critères moléculaires doivent être utilisés pour distinguer les souches

des genres Escherichia et Salmonella. L’un d’entre eux est le taux d’hybridation de leurs ADNs. Deux

souches appartiennent à la même espèce si le taux d’hybridation ADN-ADN de leurs génomes

dépasse 70 % (Wayne et al., 1987). Konstantinidis et Tiedje ont montré que ce taux de 70 %

d’hybridation ADN-ADN correspond approximativement à un taux moyen de 95 % d’identité

nucléotidique des séquences génomiques partagées par deux souches (Konstantinidis et Tiedje, 2005).

Or, les séquences génomiques partagées entre différentes souches E. coli et différentes souches

Salmonella ne montrent pas plus de 80 % d’identité nucléotidique en moyenne (Konstantinidis et al.,

2006), ce qui approuve donc la distinction de ces deux genres. La séparation des genres Salmonella et

Escherichia semble s’être opérée par plusieurs avènements d’inversions et de délétions

chromosomiques et surtout par des acquisitions de nouvelles séquences d’ADN par transfert génétique

horizontal (Wain et al., 2001).

Le genre Shigella a été introduit pour la première fois en 1898 par Kiyoshi Shiga à la suite de

la découverte d’un microbe responsable de la dysenterie bacillaire (Shiga, 1898). Bien que les

ressemblances entre ces bactéries et celles décrites par Theodor Escherich étaient très fortes, deux

noms différents leurs avaient été attribués étant donné le caractère pathogène des premières et le

caractère commensal des secondes. Cependant, l’avancée des études phénotypiques et génotypiques

de ces deux bactéries, plus d’un siècle après leur découverte, montre désormais qu’elles pourraient

être placées au sein d’une seule et même espèce. Par exemple, de nombreux antigènes O portés par

des souches Shigella sont identiques à ceux portés par des souches E. coli (Wang et al., 2001). Or, au

sein des entérobactéries, l’antigène O, partie externe glucidique des lipopolysaccharides, est souvent

considéré comme spécifique à l’espèce, voire même aux souches et seule l’endotoxine, partie

membranaire lipidique, semble conservée et identique chez toutes. Un autre fait appuyant la relation

étroite entre les bactéries E. coli et Shigella est la connaissance désormais de souches E. coli

pathogènes, dont certains pathotypes présentent des modes d’action similaires à ceux des bactéries

Shigella (Johnson, 2000). Les données permettant d’affirmer de la manière la plus évidente et la plus

sûre l’appartenance de ces deux bactéries à une seule et même espèce concernent les analyses de leurs

génomes. Les séquences nucléotidiques des gènes codant les ARNr 16S de différentes souches E. coli

et Shigella présentent en effet entre elles toujours plus de 97 % d’identité (Fukushima et al., 2002 ;

Amano et al., 2005 ; Lee et Côté, 2006). Les taux d’hybridation ADN-ADN observés entre leurs

génomes dépassent également 70 % : 95 %, 98 %, 95 % et 92,6 % d’hybridation sont ainsi obtenus

entre les génomes de la souche E. coli GTC 503 et la souche Sh. dysenteriae GTC 786, la souche Sh.

flexneri GTC 780, la souche Sh. boydii GTC 779 et la souche Sh. sonnei GTC 781, respectivement

(Amano et al., 2005). Ces taux d’hybridation supérieurs à 70 % sont en relation avec les pourcentages

moyens d’identité nucléotidique des séquences génomiques partagées des souches E. coli et Shigella,

qui atteignent des valeurs supérieures à 95 % (Konstantinidis et al., 2006).

3.1.2. Escherichiacoli au sein du genre Escherichia

Bien que les études du genre bactérien Escherichia restent majoritairement concentrées sur

l’espèce E. coli, cinq autres espèces ont pu être décrites : E. albertii, E. blattae, E. fergusonii, E.

hermanii et E. vulneris (tableau 8) (Bettelheim, 2002 ; Abbott et al., 2003). Ces six espèces se

distinguent par différents caractères métaboliques et surtout par leurs pourcentages d’hybridation

ADN-ADN comme le montre le tableau 9.

Tableau 8 : Présentation des cinq espèces, autres qu’E. coli, du genre Escherichia.

Brenner et al., 1982b

Homme et animaux

E. vulnerisATCC 33821

E. vulneris

Brenner et al., 1982a

Sang, selles, plaies, appareil

respiratoire, liquide péritonéal de

l’homme ; environnement ;

aliments (viande de porc et

coquilles d’œufs)

E. hermanniiATCC 35650

E. hermannii

Farmeret al., 1985

Sang, urines, plaies abdominales,

fèces, vésicule biliaire de

l’homme et d’animaux

E. fergusoniiATCC 35469

E. fergusonii

Burgess et al., 1973

Intestin de blattes en bonne santé

E. blattaeATCC 29907

E. blattae

Huyset al., 2003

Enfant de neuf mois atteint de

diarrhée

E. albertiiAlbert 19982

E. albertii

Référence

Isolement

Souche type

Espèce

Brenner et al., 1982b

Homme et animaux

E. vulnerisATCC 33821

E. vulneris

Brenner et al., 1982a

Sang, selles, plaies, appareil

respiratoire, liquide péritonéal de

l’homme ; environnement ;

aliments (viande de porc et

coquilles d’œufs)

E. hermanniiATCC 35650

E. hermannii

Farmeret al., 1985

Sang, urines, plaies abdominales,

fèces, vésicule biliaire de

l’homme et d’animaux

E. fergusoniiATCC 35469

E. fergusonii

Burgess et al., 1973

Intestin de blattes en bonne santé

E. blattaeATCC 29907

E. blattae

Huyset al., 2003

Enfant de neuf mois atteint de

diarrhée

E. albertiiAlbert 19982

E. albertii

Référence

Isolement

Souche type

Espèce

Tableau 9 : Pourcentages d’hybridation ADN-ADN entre souches de différentes espèces du genre Escherichia,

d’après Huyset al., 2003. - : non disponible.

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