Modélisation de la numération cellulaire
Les analyses graphiques présentées dans l’article précédent ont toutes été réalisées sur la production laitière. Pour les matières grasse et protéique ainsi que les taux correspondants, les courbes obtenues pour le modèle Meff étaient cohérentes avec nos attentes. (NB : Les taux ont fait l’objet de cette analyse préalable même si ces derniers ne seront pas, a priori, évalués directement comme c’était le cas dans le modèle lactation mais « ré-estimés » à partir des quantités de matières comme c’est le cas dans les autres pays.) Cependant, pour l’analyse du Score de Cellules Somatiques, la situation était différente. Les courbes prenant en compte l’effet de la gestation présentaient des variations non interprétables comme l’illustre la figure 3.4 (courbes en forme de S couché).
Figure 3.4. Effet du rang de lactation sur le Score de Cellules Somatiques en fonction du stade de gestation (nombre de jours depuis la date supposée de fécondation) en race Montbéliarde (données du Jura) modélisé avec une spline de 4 nœuds à partir du modèle Meff.
Des analyses spécifiques ont donc été menées sur le fichier constitué des données du Jura pour la race Montbéliarde, afin de déterminer la modélisation adéquate pour ce caractère. A partir du modèle Meff, 6 modèles simplifiés ont été élaborés et comparés. En plus des modèles
Meff-age, Meff-dry, Meff-month, Meff-gest déjà utilisé pour les caractères de production, nous avons introduit dans les comparaison un modèle Meff-agedry incluant seulement deux splines : l’une sur le stade de lactation définie par l’interaction entre le mois de vêlage et le rang de lactation et l’autre sur le stade de gestation définie uniquement par rang de lactation et enfin un modèle extrême Meffno n’incluant pas de courbe pour modéliser la trajectoire phénotypique de la numération cellulaire.
Comme pour l’analyse sur la production laitière, la statistique F de l’analyse GLM des résiduelles pour l’interaction yparity x cl(DIM) est significative quel que soit le modèle (Tableau 3.1). En se basant sur les conclusions de l’article précédent qui ne montraient pas d’évolution de la forme des courbes des effets âge, mois de vêlage, durée tarissement et gestation au cours
Score de Cellules Somatiques
courbes influençant la trajectoire de SCS au cours de la lactation. La comparaison des différents modèles (Tableau 3.1) permet de voir que la suppression des courbes modélisant les effets de l’âge au vêlage et de la durée de tarissement respectivement Meff-age, Meff-dry n’a pas d’impact sur la qualité d’ajustement du modèle. Par contre, la suppression des courbes modélisant les effets du mois de vêlage et de la gestation Meff-month, Meff-gest entraînent des valeurs de statistiques F significatives de 2.28 et 3.35 pour l’interaction entre month x cl(DIM)
et parity x cl(DCC)respectivement.
Tableau 3.1 : Statistiques F et R² de l’analyse GLM des résidus de 7 modèles pour la numération cellulaire (Meff : courbes de lactation sur l’âge au vêlage, le mois de vêlage, la durée de tarissement et la gestation ; Meff-age : semblable à Meff mais sans la courbe de lactation sur l’âge au vêlage ; Meff-dry : semblable à Meff mais sans la courbe de lactation sur la durée de tarissement ; Meff- month : semblable à Meff mais sans la courbe de lactation sur le mois de vêlage; Meff-gest : semblable à Meff mais sans la courbe sur l’effet de la gestation; Meff-agedry : semblable à Meff mais sans la courbe sur l’effet de l’âge ni la durée de tarissement ; Meffno : sans aucune des courbes)
Effect1 d.l. Meff Meff-age Meff-dry Meff-month Meff-gest Meff-agedry Meffno
R² 0.0010 0.0010 0.0010 0.0017 0.0016 0.0011 0.0161 cl(DIM) 48 0.81 0.97 0.97 1.16 1.79*** 1.07 38.30*** cl(DCC) 17 1.09 0.74 1.08 1.13 2.40** 0.75 2.73*** ymonth 198 0.03 0.03 0.02 0.05 0.03 0.03 0.38 ydry 48 0.02 0.02 0.03 0.02 0.02 0.03 0.04 yage 121 0.02 0.02 0.03 0.02 0.02 0.02 0.03 yparity x cl(DIM) 288 1.37*** 1.37*** 1.37*** 1.38*** 1.37*** 1.37*** 1.40*** month x cl(DIM) 528 0.59 0.59 0.59 2.28*** 0.61 0.59 2.35*** dry x cl(DIM) 128 0.69 0.70 1.11 0.75 0.69 1.11 1.23* age x cl(DIM) 336 0.57 0.98 0.57 0.76 0.58 0.98 1.03 parity x cl(DCC) 17 0.63 0.51 0.63 0.70 3.35*** 0.51 2.98*** 1
Les classes incluses dans l’analyse sont définies de la façon suivante: classes de 20 jours pour le stade de lactation (cl(DIM)), classes de 10 jours pour le stade de gestation (cl(DCC)), année-rang de lactation-mois de vêlage (ymonth), année-rang de lactation-durée de tarissement (ydry), année-rang de lactation-âge au vêlage (yage), interaction année-rang de lactation (yparity) x cl(DIM), interaction rang de lactation-mois de vêlage (month) x cl(DIM), interaction rang de lactation-durée de tarissement (dry) x cl(DIM), interaction rang de lactation-âge au vêlage (age) x cl(DIM), interaction rang de lactation x cl(DCC).
Le modèle Meff-agedry inclut seulement les deux effets ayant un impact sur la qualité d’ajustement et donne des résultats globalement similaires à Meff avec un nombre de paramètres réduits (R² respectif de 0.0010 et 0.0011). Il est même légèrement meilleur sur
cl(DCC)où la statistique F passe de 1.09 à 0.75. Cette amélioration, même si elle paraît faible
d’après les statistiques de test, est pourtant importante comme en témoigne la trajectoire des courbes de l’effet de la gestation (Figure 3.5) qui nous paraît plausible d’après les connaissances biologiques. Nous observons une augmentation du score cellulaire du fait d’une baisse de la production et donc d’une moindre dilution lors du dernier tiers de la gestation. Le modèle extrême Meffno confirme, par des statistiques F hautement significatives sur cl(DIM)et cl(DCC)l’importance de modéliser l’effet des stades de lactation et de gestation
quel que soit le caractère. Les statistiques F significatives pour l’effet yparity x cl(DIM) sont très
homogènes entre les modèles. Comme pour le lait étudié précédemment, le grand nombre de classes et de données utilisées pour l’analyse explique que certains effets soient significatifs.
Figure 3.5. Effet du rang de lactation sur le Score de Cellules Somatiques en fonction du stade de gestation en race Montbéliarde (données du Jura) modélisé avec une spline de 4 nœud à partir du modèleMeffmthdcc.
Définition des classes de durée de tarissement
En réponse à un relecteur de l’article précédent, nous nous sommes interrogés sur la qualité de la définition des classes sur laquelle se base l’effet de la durée de tarissement. Initialement, notre étude sur le modèle contrôles élémentaires avait été réalisée à partir de classes définies de façon similaire au modèle lactation. A l’exception des vaches en 1ère lactation où il n’y a pas d’effet de tarissement précédent et qui constituent donc une classe à part, 5 classes étaient formées pour chacune des lactations suivantes : une 1ère classe entre 0 et 25 jours, une 2nde entre 26 et 45 jours, une 3ème entre 46 et 60 jours, une 4ème entre 61 et 75 jours et enfin une 5ème classe entre 76 et 99 jours. Les lactations précédées d’un tarissement de 100 jours ou plus
étaient regroupées avec la classe ayant le plus fort effectif, c'est-à-dire la 4ème. Les courbes ainsi obtenues montraient de fortes variations de la trajectoire de la lactation entre les classes, surtout pour les durées inférieures à 25 jours dont la courbe était quasi plate avec de légères vagues, alors que les courbes des classes suivantes se superposaient voire étaient confondues au-delà de 61 jours de tarissement (Figure 3.6).
Figure 3.6. Effet de 5 classes de durée de tarissement en 2ème lactation sur la production laitière (kg)
Score de Cellules Somatiques
Production laitière (kg)
La démarche a consisté à redéfinir les classes d’une amplitude plus faible. Dans une première étape, 9 classes ont été formées (0-15 jours ; 16-25 jours ; 26-35 jours ; 36-45 jours ; 46-55 jours ; 56-65 jours ; 66-75 jours ; 76-90 jours et 91 jours en plus). En comparaison à la figure précédente, la figure 3.7 permet de mieux distinguer les effets des tarissements courts grâce à la scission de la classe 0-25 en 2 classes. La classe 0-15 jours montre un effet défavorable de 1.7 kg sur les 2/3 de la lactation certainement lié à la forte proportion de vaches ayant avortées
dans cette classe. La classe 16-25 jours présente une forme de courbe intermédiaire entre la 1ère et la 3ème classe avec de légères vagues certainement dues aux faibles effectifs de cette classe. Au-delà de 35 jours de tarissement, le différentiel de production entre classes s’amoindrit. La dernière classe : 91 jours et plus se retrouve au milieu du « paquet » certainement à cause de vaches ayant une durée de tarissement calculée très longue (plus d’une année) cachant probablement une lactation non enregistrée entre les deux recensées et donc un tarissement d’une durée inférieure à celle calculée.
Figure 3.7. Effet de 9 classes de durée de tarissement en 2ème lactation sur la production laitière (kg)
en fonction du stade de lactation en race Montbéliarde (données du Jura).
Pour éviter une sur-paramétrisation et ainsi assurer une estimation plus robuste des courbes, une deuxième étape a consisté à définir des classes d’amplitude intermédiaire par rapport aux deux précédentscastout encherchant àamoindrir lesinconvénientsprécédemment cités. Six classes ont ainsi été constituées: 0-15 jours ; 16-30 jours ; 31-45 jours ; 46-60 jours ; 61-80 jours et 81 jours et plus. Les 4 premières classes ont une amplitude de 15 jours, ce qui permet de bien identifier les effets des tarissements inférieurs à 30 jours. Au-delà de 60 jours, les différences entre courbes étant faibles, seules deux classes ont été formées, ce qui permet de limiter l’impact des tarissements soi-disant très longs. Les courbes ainsi obtenues (Figure 3.8) présentent une trajectoire vraisemblable.
Production laitière (kg)
Figure 3.8. Effet de 6 classes de durée de tarissement en 2ème lactation sur la production laitière (kg)
en fonction du stade de lactation en race Montbéliarde (données du Jura).
CONCLUSIONS
Cette étude a permis d’affiner le modèle d’évaluation génétique qui peut pour les 3 caractères de quantités ainsi que le taux butyreux et protéique être écrit sous la forme :
'
DIM DIM
région année nlac durée_tarissement région année nlac mois
région année nlac age
région nlac durée_tarissement , région nlac mois ,
HTD spl ( ) spl ( ) j k l m j k l n j k l o j l m j l n i ijklmnopqtt t t Perf
q
DIM DCC 4 4 1 1 6 ' 1région nlac age , région nlac , ' génétique environnement_permanent troupeau année spl ( ) spl ( ) k c j l o j l pa at pb bt ct a b ijklmnopqtt c t t e
Pour la numération cellulaire, le modèle est légèrement simplifié puisqu’il ne prend en compte que les 2 courbes modélisant l’effet du mois de vêlage et l’effet de la gestation sur la forme de la courbe de lactation. De plus, il n’inclut pas d’effets aléatoires sur la variable troupeau-année. La performance y est donc décrite comme :
Production laitière (kg) Effets aléatoires Effets fixes Constantes Courbes
'
DIM DCC
1
région année nlac durée_tarissement région année nlac mois
région année nlac age région nlac mois , région nlac , ' génétique HTD spl ( ) spl ( ) j k l m j k l n j k l o j l n j l pa at i ijklmnopqtt a t t Perf
4 4 1 ' environnement_permanentpb bt b ijklmnopqtt e
En race Montbéliarde, la forme des courbes de lactation ne montre pas d’évolution liée aux effets fixes au cours des 15 dernières années. Il est probable que cette constatation soit également valable dans les autres races. Toutefois, elle fera l’objet de vérifications ultérieures. Les changements de forme de courbes de production au cours du temps sont donc probablement imputables aux effets aléatoires tels que l’effet génétique additif, l’effet d’environnement permanent voire celui du troupeau. Cette conclusion nous permet d’envisager la réalisation des évaluations génétiques à partir d’une approche en deux étapes, où les données sont précorrigées dans une première étape pour les effets ne dépendant pas du temps, ce qui contribue à réduire considérablement les besoins informatiques. Les résultats obtenus avec cette approche ne présentent pas de biais par rapport à une évaluation classique où tous les effets sont estimés simultanément. Ce modèle est considéré être celui qui sera utilisé en France pour l’évaluation génétique sur les contrôles élémentaires.
Effets aléatoires Effets fixes Constantes Courbes
C
Chhaappiittrree
44
A
L’objet initial de cette thèse, tel que décrit dans la demande d’action innovante qui a permis son financement, était de permettre « l’utilisation en appui technique des résultats des évaluations génétiques des vaches laitières sur la production à chaque contrôle ». Nous nous sommes donc intéressés plus particulièrement à l’analyse des effets fixes qui, dans le cadre de la valorisation de l’évaluation génétique sur les contrôles élémentaires à des fins d’appui technique, sont les effets les plus pertinents puisqu’ils concernent un grand nombre d’animaux.
L’analyse des courbes de lactation telles que définies dans la partie 3.3 a permis à partir des données des trois principales races françaises que sont la Holstein, la Montbéliarde et la Normande de quantifier l’impact de nombreux facteurs de variations sur la quantité de lait, les taux butyreux et protéique et les comptages leucocytaires. Les effets tels que la race, le rang de lactation, la région, le stade de lactation, l’âge au vêlage, le mois de vêlage, la durée de tarissement mais aussi l’effet de la gestation ont ainsi été pris en compte à travers quatre courbes modélisées à partir de splines. La 1ère partie de ce chapitre est consacrée à la présentation des principaux résultats obtenus lors de ces analyses. Dans la mesure du possible, nous avons cherché à mettre en évidence à la fois les caractéristiques communes entre les races, les régions, les caractères étudiés… mais également les principales différences en essayant d’en avancer les possibles raisons physiologiques ou environnementales.
La seconde partie de ce chapitre a été consacrée à l’analyse de l’effet troupeau-jour de contrôle. Cet effet permet de caractériser finement les effets d’environnement à court terme tels que l’alimentation, la météorologie… du jour du contrôle. De ce fait, il est unanimement reconnu comme un très bon indicateur de la conduite du troupeau. Afin d’accroître son intérêt à des fins d’appui technique, diverses méthodes permettant de le prédire ont été étudiées et surtout nous avons cherché à mettre en avant les applications potentielles qui pouvaient en être tirer pour la conduite du troupeau.