Estimation des paramètres génétiques

en 1ère lactation (polynôme de Legendre d’ordre 4) 2- Réduction des matrices de covariance aux 2 principaux vecteurs propres 3- Estimation des paramètres génétiques pour les 3 premières lactations (6 éléments par effet)

matrices de coefficients obtenues pour chacun des fichiers ainsi que le membre de droite des équations du modèle mixte à chaque itération, il est possible d’estimer un seul jeu de paramètres génétiques en cumulant l’ensemble des informations en ignorant le fait que les données issues de fichiers différents proviennent d’animaux apparentés. Cette approche, développée spécifiquement pour l’application aux données de contrôles élémentaires, permet d’accroître la précision des paramètres estimés. Huit à dix fichiers pour les 3 principales races laitières françaises, contenant chacun près de 100 000 contrôles élémentaires ont ainsi été traités. Dans leur étude, Druet et al. (2003) ont quantifié le gain de précision lié à l’utilisation de cette approche par rapport à un traitement indépendant des échantillons. Cette méthode a permis de réduire l’écart-type par un facteur variant entre 1.16 et 3.25 selon l’échantillon.

2.2. L’approche utilisée

La phase d’estimation des paramètres génétiques est la partie la plus coûteuse du développement d’une nouvelle évaluation génétique, aussi bien en terme de temps de calcul qu’au niveau des ressources mémoire. Pour aboutir à des paramètres génétiques sur les 3 premières lactations dans l’ensemble des races et des caractères analysés, la démarche a été scindée pour les effets génétique et d’environnement permanent en trois étapes (Figure 2.7).

Figure 2.7. Schéma de l’approche utilisée pour estimer les paramètres pour les effets génétique et d’environnement permanent du modèle contrôles élémentaires.

Cette approche est permise par différents éléments. Tout d’abord, l’étape A est basée sur l’importance relative de la part de variance contrôlée par les principaux vecteurs propres des matrices de (co)variances génétique et d’environnement permanent. Les résultats d’une analyse préliminaire avaient permis de montrer que les 3 premiers vecteurs propres obtenus pour l’effet génétique et celui d’environnement permanent avec un modèle non structuré de rang 10 (équivalent à un modèle multi-caractère) étaient similaires aux 3 premiers vecteurs propres obtenus avec une régression aléatoire utilisant des polynômes de Legendre d’ordre 4. D’après les résultats obtenus par Druet et al. (2005), l’impact attendu de la réduction du rang de la matrice de covariance aux 2 principaux vecteurs propres est faible sur l’effet génétique. En effet, le pourcentage de variance expliquée par ces vecteurs varie suivant les caractères entre 96.5 et 99.6%. Le 1er vecteur propre, qui lorsque nous le traçons en fonction du stade de lactation est globalement constant au cours de la lactation, peut être interprété comme le potentiel de production moyen sur la lactation. Le second vecteur, de trajectoire oblique, est interprété comme une mesure de la persistance opposant le début et la fin de la lactation. La synthèse de l’information sous forme d’un nombre réduit de composantes permet de limiter

l’interprétation puisque les composantes ainsi conservées ont une signification biologique claire. La situation est toutefois différente avec l’effet d’environnement permanent. En terme de part de la variance expliquée par les 2 principaux vecteurs propres, Druet et al. (2005) obtenaient des valeurs comprises entre 83.0 et 90.8% suivant les caractères. Ces résultats sont cependant similaires à ceux de Pool et al. (2000). Malgré la perte d’information entraînée par la sélection des 2 premiers vecteurs propres, Druet et al. (2005) estiment que la part de variation totale prise en compte dans le modèle est largement suffisante et n’entraîne que des différences mineures. L’impact des vecteurs propres écartés se concentrait sur de petites périodes de la lactation, au début et à la fin de la courbe de lactation et étaient notamment responsables des effets de bord classiquement observés avec les polynômes de Legendre. La part de variance non conservée à travers les vecteurs propres est alors ajoutée à la résiduelle du modèle avant réduction de rang.

L’étape B repose sur l’utilisation des vecteurs propres de la 1ère lactation comme covariables pour les 3 lactations dans le modèle de régression aléatoire à la place de covariables classiques telles que les polynômes de Legendre. Elle s’appuie sur une étude de De Roos (communication personnelle) qui montrait que les 2 premiers vecteurs propres obtenus pour chacune des 3 premières lactations étaient similaires. L’utilisation de vecteurs propres permet plus de souplesse dans la modélisation des effets aléatoires comparativement à des fonctions ayant un nombre de paramètres raisonnables d’un point de vue calculatoire telles que les courbes de Wilmink ou les polynômes de Legendre d’ordre 2.

Cette approche porte sur l’estimation des paramètres de l’effet génétique et celui d’environnement permanent. Pour l’effet troupeau – année, il a été choisi de le modéliser avec un polynôme de Legendre d’ordre 3 pour chacune des lactations.

2.3. Les paramètres génétiques de la 1

lactation

Les courbes de variances de la quantité de lait en race Holstein obtenues à partir des données de 1ère lactation sont selon Druet et al. (2003) similaires à de nombreux autres auteurs utilisant des polynômes de Legendre. L’héritabilité suit une courbe en cloche et est située dans les valeurs moyennes d’études équivalentes. Elle est minimale en début de lactation et maximale vers 200 jours. Outre l’héritabilité, les variances obtenues sont représentées sur la figure 2.8. Nous pouvons également y voir l’impact de la réduction du rang des matrices de covariance. La variance de l’effet génétique est alors légèrement réduite en début et fin de lactation. Les changements sont plus conséquents sur l’effet d’environnement permanent comme laissait présager la plus faible part de variance captée par les 2 principaux vecteurs propres. Pour maintenir la variance totale constante, la part de la variance « perdue » est transférée à la résiduelle.

En 1ère _{lactation, les corrélations obtenues par Druet et al. (2003) sont élevées au milieu de la}

lactation. Par exemple, la corrélation génétique entre le 150ème jour de lactation et les autres stades de lactation est supérieure à 0.90 entre le 45ème jour et le 280ème. Ces auteurs jugent les corrélations obtenues cohérentes avec celles d’analyses multicaractères (Meyer et al., 1989 ; Pander et al., 1992 ; Kettunen et al., 1998) et de modèles de régression aléatoire (Brotherstone et al., 2000 ; Olori et al., 1999).

0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331

Stade lactation (en jours)

Hé ri ta b il it é 0 300 600 900 1200 Va ri a n ce

Héritabilité Héritabilité rang réduit Génétique Génétique rang réduit Env. permanent Env. permanent rang réduit Résiduelle Résiduelle rang réduit Troupeau - année

A B

G P

P réduit G réduit

Figure 2.8. Héritabilité et Variance du caractère ‘quantité de lait’ en 1ère _{lactation pour la race Holstein}

avant et après réduction du rang de la matrice de covariance335x335 aux 2 principaux vecteurs propres.

Si nous comparons les corrélations génétiques obtenues entre les différents stades de lactation avec la matrice de plein rang d’une part et celles obtenues avec la matrice de rang réduit d’autre part, nous notons peu de différences liées à la réduction du rang (Figure 2.9 A). Au contraire, pour l’effet d’environnement permanent (Figure 2.9 B), nous observons des différences importantes entre les corrélations obtenues avec une matrice de plein rang vs une matrice de rang réduit. Les valeurs des corrélations augmentent en moyenne de 0.08 à cause de la réduction du rang de la matrice de covariance.

Figure 2.9. Corrélations génétiques G (partie A) et de l’effet d’environnement permanent P (partie B) entre les différentes stades de lactation du caractère ‘quantité de lait’ pour la 1ère _{lactation de la race}

0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 1 91 181 271 361 451 541 631 721 811 901 991

Stade de lactation (en jours)

H é rita b ili té Lait MG MP TB TP SCS

2.4. Les paramètres génétiques des 3 premières lactations

Les profils des courbes de variances obtenues par Druet et al. (2005) pour les 3 premières lactations sont semblables entre lactations, mais montrent cependant une augmentation des variances avec l’augmentation du rang de lactation. Les héritabilités obtenues avec les modèles contrôles élémentaires sont stables d’une lactation à l’autre (Figure 2.10) et cohérentes avec les valeurs des modèles lactations. Pour les quantités de lait, l’héritabilité est généralement comprise entre 0.25 et 0.40. Pour les quantités de matières, elle est, comme d’autres études (Liu et al., 2000b ; Jakobsen et al., 2002) légèrement inférieure mais reste la plupart du temps comprise entre 0.20 et 0.30. Comme attendu, les héritabilités des taux butyreux et protéique sont plus élevées avec globalement des valeurs comprises entre 0.30 et 0.60 ; l’héritabilité du taux cellulaires est plus faible et augmente avec le stade de lactation (entre 0.10 et 0.20), de manière semblable à ce que Rupp (2000) avait obtenu.

Figure 2.10. Héritabilités des caractères Lait, matières grasse et protéique (MG et MP), taux butyreux et protéique (TB et TP) et scores de cellules somatiques (SCS) en race Holstein pour les 3 premières lactations.

Les corrélations entre les différents stades de lactation des 3 premières lactations pour la quantité de lait en race Holstein (Figure 2.11) montrent un niveau élevé pour l’effet génétique (triangle supérieur). Ainsi, l’effet génétique du 150ème jour de la 2ème lactation sera corrélé à plus de 0.90 avec les effets génétiques de la 1ère lactation entre 127 et 248 jours ; de la 2ème lactation entre 26 et 252 jours ; de la 3ème lactation entre 28 et 247 jours. Dans l’ensemble, les corrélations génétiques entre la 2ème et la 3ème lactation (carré central du haut) sont très élevées, et inférieures avec la 1ère lactation. Pour l’effet d’environnement permanent (triangle inférieur), les corrélations entre les différents stades des 3 premières lactations sont nettement inférieures (autour de 0.38 entre lactations différentes).

Figure 2.11. Corrélations entre les différents stades de lactation du caractère ‘quantité de lait’ pour les 3 premières lactations (de 335 jours chacune) de la race Holstein sur l’effet génétique G (triangle supérieur) et l’effet d’environnement permanent P (triangle inférieur).

3. Le modèle finalement retenu : le modèle de « référence »