SOMMAIRE du Chapitre
Partie 2.4 Le modèle « contrôles élémentaires » pressenti en France
2. L’évaluation génétique
Cette étape concerne l’évaluation génétique sensu stricto ainsi que certains points en lien direct avec celle-ci tels que la définition du modèle d’évaluation ou l’estimation des paramètres génétiques. Cette étape est jugée être la plus sensible de l’ensemble du processus
et internationaux. Les recommandations émises par Interbull pour les caractères laitiers peuvent être étendues à l’indicateur de l’état sanitaire de la mamelle que sont les comptages cellulaires.
2.1. Les recommandations
Le premier point sur lequel des divergences peuvent exister au niveau mondial concerne les effets qui doivent être pris en compte dans le modèle. Le modèle retenu doit être un compromis entre la simplicité d’une part et le niveau d’ajustement d’autre part. Toutefois, la simplification consistant à précorriger les données pour certains des effets dans l’étape précédente doit, dans la mesure du possible, être évitée, car elle est source de biais dans l’évaluation génétique. En effet, l’une des propriétés majeures du BLUP est l’obtention de prédiction non biaisée grâce à l’estimation simultanée des effets fixes et aléatoires. De plus, cette prise en compte des effets directement dans le modèle permet aussi d’éviter les problèmes liés à la mise à jour de ces facteurs. De nombreux effets sont jugés avoir un impact sur la production. Parmi eux, nous comptons le troupeau, l’année, la saison, le rang de lactation, l’âge au vêlage, le mois de vêlage, l’intervalle entre vêlage, l’intervalle vêlage – IA fécondante… Une des difficultés consiste à savoir s’il s’agit d’effets « fixes » dont l’impact sera le même sur l’ensemble des animaux, ou au contraire d’effets « aléatoires ». Classiquement, les effets cités précédemment sont pris en compte en tant qu’effets fixes dans le modèle, mais souvent sous forme d’interaction telle que la race – région – année – âge au vêlage afin d’en obtenir une bonne caractérisation. Dans de pareils cas, une des recommandations d’Interbull est de s’assurer que l’effectif de chacune des classes ainsi formées est suffisant pour que son effet soit estimé avec une précision satisfaisante, sans toutefois donner plus d’indication (Interbull, 2001) compte tenu de la grande variabilité des effectifs suivant les pays et les races analysées.
Le second point responsable de différences entre les pays est la description de la partie génétique dans le modèle. L’ensemble des pays participant aux évaluations internationales utilise un modèle animal en remplacement du modèle père utilisé avant les années 90. Interbull recommande d’utiliser un modèle basé sur des lactations multiples plutôt que sur la seule première lactation. Les pays ayant un modèle « lactations multiples » employaient majoritairement (2/3 des pays dans l’enquête datant de 2000 (Interbull, 2001)) une approche prenant en compte la répétabilité du caractère entre les différentes lactations.
Parmi les aspects ayant un impact sur les évaluations internationales, nous pouvons aussi ajouter la prise en compte de groupes de parents inconnus et d’hétérogénéités de variance dans le modèle. Ainsi, Interbull juge essentiel la prise en compte des différences entre les populations d’origine à travers la formation de groupes génétiques homogènes et ayant un effectif suffisant. Par ailleurs, de nombreuses études (Bonaïti, 1982 ; Hill et al., 1983 ; Brotherstone and Hill, 1986 ; Meuwissen and Van der Werf, 1993 ; Robert, 1996…) ont montré l’existence de variances hétérogènes des effets génétique, d’environnement permanent et résiduel pour les caractères de production laitière. Auparavant, la variabilité des performances était considérée être la même à l’intérieur de toutes les modalités de milieu, par
exemple dans l’ensemble des troupeaux quelle que soit leur région. Supposer les variances homogènes avait donc des conséquences sur le classement des animaux, et plus particulièrement les femelles en faveur de celles issues de troupeaux présentant une forte variabilité. Des méthodes permettant la prise en compte des variances hétérogènes ont donc été développées. Par exemple, Wiggans et VanRaden (1991) ont proposé de précorriger les données préalablement à l’évaluation génétique pour tenir compte de l’hétérogénéité de la variance phénotypique intra-troupeau. Mais, comme dans le cas de la précorrection pour les effets fixes, ces approches consistant à précorriger les données ne sont pas jugées optimales. Des méthodes, telles que celle de Meuwissen et al. (1996) ou Robert-Granié et al. (1999), intégrant la correction pour les variances hétérogènes directement dans le modèle d’évaluation sont plus satisfaisantes.
Afin de garantir l’absence de biais dans les évaluations génétiques, la méthode employée doit reposer sur des estimateurs non biaisés et le modèle statistique décrivant les données doit être adapté. La condition portant sur la méthode ne pose pas de problème puisqu’il s’agit d’une des propriétés essentielles du BLUP. Par contre, pour contrôler les possibles biais du modèle, des méthodes de validation tels que celles de Boichard et al. (1995) ou basées sur l’analyse des aléas de méiose (Miglior et al., 2002) ont été proposés. L’absence de biais détectés par les trois méthodes de Boichard et al. (1995) est un pré requis pour la participation d’un pays à une évaluation internationale pour un groupe de caractère donné. La première méthode se base sur la comparaison des évaluations réalisées à partir de l’ensemble des lactations vs les premières lactations. La seconde méthode repose sur l’analyse des déviations moyennes des filles par taureau et par année de vêlage et enfin la troisième méthode compare les variations entre évaluations successives.
L’estimation des paramètres génétiques constitue un autre point essentiel de cette étape. Ceux-ci doivent théoriquement être estimés de façon régulière, i.e. d’après Interbull au moins une fois par génération suivant un modèle similaire à celui de l’évaluation génétique (Interbull, 2001).
2.2. Le cas de la France
Afin de garantir la qualité de ses évaluations génétiques bovines auprès des utilisateurs, l’INRA s’est engagé dans une démarche qualité qui a abouti à la certification de l’ensemble de ses activités d’évaluation génétique suivant une norme ISO 9001 en janvier 2006.
Actuellement, le modèle d’évaluation français des taureaux et des vaches à partir des performances laitières est un modèle animal unicaractère basé sur les 3 premières lactations de l’animal calculées selon la méthode décrite précédemment avec prise en compte de la répétabilité entre les lactations. Ce même modèle est appliqué aux données sur les cellules somatiques. La production de référence de l’animal i est décrit comme :
i i i i i
y
f g p e (2.29)i
f
est la somme des effets de milieu identifiés et enregistrés (effet fixes) de l’animal i. Cet effet inclut un effet du troupeau intra année ; le rang de lactation intra région et année ; le mois de vêlage intra rang de lactation (première vs autres lactations), région et année ; l’âge au vêlage intra rang de lactation, région et année ; et pour les multipares, la durée de tarissement intra région et année,i
g est l’effet génétique additif de l’animal i où gN
0,g2
,i
p est l’effet d’environnement permanent, c'est-à-dire l’effet propre de l’animal i hors effet génétique additif où
2
p
pN 0, ,
i j
e est la valeur résiduelle de la performance de l’animal i qui correspond à l’ensemble des effets non identifiés ou non enregistrables du modèle
2
e
eN 0, .
Depuis 1999, le modèle (à l’exception des cellules somatiques) suppose des variances résiduelles hétérogènes et les rapports de variances (héritabilité et répétabilité) constants. Ces derniers ont respectivement pour valeur 0.30 et 0.50 pour les quantités de lait, matière grasse et matière protéique, 0.50 et 0.70 pour les taux butyreux et protéique et 0.15 et 0.35 pour la numération cellulaire. Robert-Granié et al. (1999) ont décrit la méthodologie employée en France suivant les travaux de Foulley et al. (1992) et San Cristobal et al. (1993) (modèle linéaire mixte structural des logarithmes des variances résiduelles avec un effet fixe région – année et un effet aléatoire troupeau – année où l’autocorrélation intra-troupeau entre les différentes années est modélisée). Dans cette étude, les auteurs ont montré l’impact de la prise en compte des variances hétérogènes sur le classement des animaux. En effet, même si cette inclusion dans le modèle n’a engendré aucun changement notable dans l’indexation des mâles compte tenu de la répartition de leurs filles dans un grand nombre de troupeaux, de régions et d’années, la situation était différente chez les femelles. Les meilleures vaches des troupeaux présentant une forte variabilité dans leur conduite ont vu leur valeur génétique régressée vers la moyenne de la population. Au contraire, les troupeaux ayant une conduite très homogène de leurs animaux ont vu leurs meilleures vaches progresser dans le classement national. Cette méthode d’évaluation a largement permis de faire progresser la fiabilité des index.