3. Les traitements thermiques après récolte et la réponse physiologique des mangues 20
4.3. Réponses physiologiques des fruits à l’ensoleillement
4.3.1 Influence sur la physiologie et la composition chimique des fruits
Les températures de pré récolte influent sur le développement du fruit en déterminant le rythme de croissance et les activités du métabolisme des tissus. Cette influence est d’autant plus importante que le stade du fruit est avancé. Les températures en pré récolte peuvent ainsi
déterminer la qualité du fruit à travers les saisons (Monselise et Goren, 1987) : des critères tels que taille, fermeté, coloration et sucres solubles ainsi que des changements biochimiques peuvent constituer ainsi de précieux indicateurs comme le suggèrent Ferguson et al., (1998) sur pomme et Kliewer (1973) sur raisins. Ferguson et al. (1998) précisent que la vitesse d’accroissement de la chaleur ainsi que la durée d’exposition aux fortes températures seraient suffisantes pour que des changements métaboliques interviennent dans les tissus.
Sur raisins, les températures de 15 à 20 °C, permettent l’augmentation des anthocyanes, du TA, l’acide malique mais également une décroissance du pH, arginine, proline et de l’azote totale en comparaison aux fruits qui ont mûri à des températures entre 30 et 35 °C (Kliewer et Lider 1968 ; 1970). En effet, la production des pigments (anthocyanes) et le contenu phénolique des raisins est dépendante des températures (Kliewer, 1977). Mais la couleur des fruits et la teneur en ESS seront favorisées également de façon significative en présence d’une forte luminosité (Kliewer et Lider, 1970). De même pour la pomme l’ensoleillement combiné avec des températures fraîches de la nuit induit la synthèse de novo d’anthocyanes (Saure, 1990 ; Honda et al., 2002) et plus particulièrement la cyanidin-3-galactoside (Sun et Francis, 1967).
Un grand nombre de cultivars de pommes rouges ne manifestent une tache de couleur que sur le côté du fruit exposé au soleil ou au sommet, ou à l’extérieur de la canopée, les autres fruits restant verts (Jackson et al., 1971 ; Dever et al., 1995). Une différence également au niveau de la texture, du goût et de la saveur entre des fruits au soleil et des fruits à l’ombre a été notée (Palmer, 1989) sur pomme.
4.3.2 Désordres physiologiques causés par des stress abiotiques
Des conditions climatiques anormales pendant le développement des fruits telles que des fortes ou de très basses températures, la durée d’exposition à ces températures, de longues périodes nuageuses, l’irradiance, des conditions de sécheresse ou d’humidité peuvent aussi avoir des effets négatifs sur le fruit et son comportement en après récolte (Adegoroye et Jolliffe, 1983 ; Emongor et al., 1994). Toute une gamme de désordres physiologiques exprimés en après récolte peut être reliée aux conditions du fruit à la récolte (facteurs
agronomiques, échanges gazeux entre la peau du fruit et l’atmosphère) et au stade de maturité (Ferguson et al., 1999).
En effet, de nombreuses cultures horticoles des pays chauds manifestent des brûlures dues à l’action combinée des températures et du niveau de rayonnement (principalement les UV-B) engendrés par le soleil (Curtis, 1937 ; Rabinowitch et al., 1974 ; Glenn et al. 2002). Les UV-B sont les radiations à plus faible longueur d’onde et à plus haute énergie qui traversent la couche d’ozone de la stratosphère. Elles représentent 5 % des rayonnements UV totaux et 0.5 % de l’énergie totale de l’ensoleillement (Caldwell et Flint, 1997). Ces rayonnements provoquent des dégâts majeurs. En fait, les mécanismes physiologiques sont insuffisants pour utiliser ou dissiper les radiations absorbées par la peau des fruits (Blanke et Lenz, 1989). Cela a pour conséquence une température du fruit nettement plus élevée que celle de l’air ce qui provoque des colorations brunes voire des nécroses, en fonction de la durée d’exposition et du niveau de température auxquels les fruits sont soumis. En général, l’incidence de brûlure est observée quand la température de la peau des pommes est supérieure à 45 °C (Schrader et al., 2003) bien que ce niveau critique de température soit dépendant de la radiation, de l’humidité relative et de la vitesse du vent mais également de la position des fruits sur l’arbre et de l’exposition qu’il reçoit par rapport à une canopée ombragée. Les fruits les plus exposés sont les plus susceptibles aux brûlures (Gindaba et Wand, 2005). Sur les tomates vert matures, les parties endommagées ne mûrissent pas normalement et restent dures et jaune vert (Adegoroye et Jolliffe, 1983).
D’autres désordres physiologiques ont été également mentionnés tels que le ‘watercore’, transluscence aqueuse dans la chair des fruits au soleil de certains cultivars de pomme (Ferguson et al., 1998 ; 1999). Ce ‘watercore’ a été relié avec les fortes températures, une forte intensité lumineuse et une forte concentration de sève dans les pommes (Fisher, 1941). Mais d’autres travaux de recherche, au contraire, observent que ce sont les faibles températures pendant la maturation des fruits qui peuvent exacerber ces symptômes indépendamment du stade de maturité (Yamada, 1999). Faust et al. (1969) suggèrent que les symptômes sont différents de ceux causés par l’exposition du fruit au soleil par de fortes températures avant la maturation et que les basses températures influent sur le plutôt long terme alors que les fortes températures localisées dans la chair des fruits (liées à l’exposition) ont des incidences de ‘watercore’ à court terme.
Les travaux de Paull et Reyes (1996) sur ananas démontrent que la translucence du fruit est un désordre qui présente de fortes similarités avec le ‘watercore ‘ des pommes. Elle apparaît avant la récolte et se développe pendant la conservation. La translucence est reliée à un fort taux d’azote, un fort ensoleillement mais également à la température et les précipitations pendant la croissance du fruit. Mais en 2001, Chen et Paull constatent que la température du fruit a un effet significatif sur la translucence de l’ananas seulement quand un seuil de tolérance thermique de la chair est atteint, ceci est observé indépendamment de la différence de température qu’il existe entre la chair du fruit et l’air. Elle interviendrait également plus fréquemment dans les gros fruits suggérant que le rythme de croissance et la fourniture en eau et éléments carbonés pourraient avoir une influence.
Les fortes températures peuvent altérer les fonctions cellulaires (Hale et Orcutt, 1987) en modifiant la composition et la structure de la membrane et ainsi provoquer une perméabilité membranaire (Björkman et al, 1980 ; Quinn, 1988). Ce phénomène est considéré comme un indicateur de dégâts cellulaires (Inaba et Crandall, 1988). Les pommes qui sont soumises à des gradients de températures internes de 5 à 17 °C subissent un mouvement d’eau de l’endroit le plus chaud vers l’endroit le plus froid engendrant ainsi un flétrissement sur la face exposée et à l’inverse plus de turgescence sur la face soumise à des températures inférieures (Curtis, 1937).