Matrices stations / espèces

Les matrices stations/espèces sont classiquement analysées par Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) qui permet dans un espace de peu de dimensions de représenter les distances entre les stations et les distances entre les espèces (par la distance du Chi2).Un deuxième type d’analyse est maintenant disponible (Clarke & Warwick, 1994) qui permet de représenter dans un espace à peu de dimensions non pas les distances entre ces points mais les rangs des distances. Une telle analyse offre l’avantage de s’affranchir des conditions de normalité et d’homoscédasticité.

1.4.4.1.2.1. Comparaison Récif artificiel / Tonne/ Récif  corallien 

L’analyse Factorielle des Correspondances (AFC) nous permet de représenter géométriquement dans un des plans factoriels, l’agencement spatial des différentes stations en fonction des descripteurs ichtyologiques. Elle permet une représentation graphiques de tableaux de contingence et vise à rassembler sur un nombre limité de graphes l’information contenue dans un tableau à n x p dimensions (Stations x espèces). Chaque station est identifiée par le jour d’échantillonnage et la structure (Récif artificiel, Récif corallien, Tonne). La ressemblance entre les lignes et les colonnes est définie par une distance entre profils.

Sur chacun des axes retenus (1 à 3) les contributions absolues (CA) de chaque variable ont été classées par ordre décroissant. Puis la somme de ces contributions a été arrêtée à 90% afin de retenir uniquement les variables contribuant le plus au plan.

La matrice de présence absence permet de caractériser les espèces spécifiques d’un milieu. Nous avons considéré que les espèces d’une occurrence inférieure à 25% n’étaient soit pas représentatives d’un milieu soit étaient difficilement détectables visuellement (dans ce cas il existe un biais important lié à la faible possibilité d’observation). Seules les espèces ayant une occurrence

supérieure à 25% dans au moins un des trois milieux (Récif artificiel, Cap La Houssaye, Tonne)

ont été retenues dans l’analyse des données.

Trois niveaux d’information ont été analysés, les données de présence-absence, les

abondances par espèce et la biomasse par espèce. Chaque niveau d’information permettant

d’apporter des information supplémentaire sur la structure des peuplements.

Les données d’abondance et de biomasse ont été transformées (racine carrée) pour lisser les différences liées à des abondances et des biomasses exceptionnelles d’une espèce.

1.4.4.1.2.2. Comparaison entre récifs artificiels  d’architectures différentes  

Deux éléments prévalant dans le chapitre précédent ne permettaient pas d’utiliser à nouveau l’AFC dans le cas présent :

¾ En raison du faible nombre d’échantillons par période et par type de récif (pour certaines périodes 3 échantillons seulement), l’analyse des matrices espèces x stations nécessitait d’utiliser une méthode permettant de s’affranchir des conditions liées à la distribution des données.

¾ Notre objectif est de caractériser les différences de peuplements à une échelle spatiale et à une échelle temporelle. Compte tenu de ces deux échelles, il fallait pouvoir prendre en compte toutes les espèces, même rares (dans l’ensemble des échantillons) et qui pouvaient être représentatives du peuplement d’un type de récif ou d’une période donnée.

Nous avons donc retenu des techniques d’analyse permettant de tenir compte de ces deux éléments (Clarcke & Warwick, 1994).

Nous avons recherché dans un premier temps à caractériser les différences spatiales entre les peuplements des différents récifs. L’analyse se voulant strictement spatiale et afin d’éliminer la variabilité temporelle, les données sont analysées par période. Pour chaque période, si des différences existent, les espèces responsables de ces différences sont déterminées.

Dans un deuxième temps nous avons cherché à caractériser la dynamique temporelle d’évolution des peuplements des trois types de récifs, séparément, puis simultanément.

Pour la mesure de ressemblance nous avons utilisé la matrice de similarité construite à partir des coefficients de Steinhaus (équivalent de la distance de Bray Curtis, Legendre & Legendre, 1998). Cette distance permet d’éliminer les double 0 (espèces absentes dans les deux échantillons).

La première étape a consisté à mettre en évidence pour chaque période, les différences entre structures et d’identifier les espèces responsables de ces différences.

L’analyse est conduite en trois étapes :

La matrice d’abondance (espèces x stations) fait l’objet d’une analyse Multidimensionnelle non métrique (Non-metric Multidimensionnal Scaling ou MDS). Elle est réalisée non pas sur les valeurs de similarité mais sur leurs valeurs des rangs et ne nécessitent pas que les données suivent une distribution théorique. La représentation dans un espace à peu de dimensions d’un MDS peut cependant présenter des distorsions (ou stress) entre les distances des rangs calculées et leur représentation. Des valeurs de stress <0,1 correspondent à une bonne ordination sans crainte de mauvaise interprétation. Des valeurs de stress comprises entre 0,1 et 0,2, nécessitent souvent une technique complémentaire (analyse hiérarchique) qui permet de définir les groupes de stations à certains niveaux de similarité (Clarke & Warwick, 1994). La méthode employée est le groupement selon l’association moyenne (“group average sorting”).

La deuxième étape consiste à effectuer une analyse de similarité (ANOSIM). Cette analyse consiste à effectuer un test permettant de caractériser les différences inter strates (entre structures au sein d’une période) par rapport aux différences intra-strates (entre les échantillons d’un type de structure au sein d’une période). Ce test est basé sur le calcul de R qui mesure la différence entre les rangs moyens de similarité intragroupes (rw) et les rangs moyens de similarité entre tous les échantillons (rB).

R = (rB-rw)/(M/2) où M=n(n-1)/2 (n étant le nombre total d’échantillons pris en considération) R est compris entre –1 et 1. R=1 seulement si tous les échantillons d’une strate sont plus similaires que tout autre échantillon d’un autre groupe.

R est proche de zéro, si l’hypothèse nulle est vérifiée (pas de différence inter-groupe), donc que la moyenne des similarités globales et la moyenne des similarités intra-groupes sont identiques.

La troisième étape consiste à calculer la dissimilarité moyenne entre toutes les paires d’un échantillon inter groupes (chaque échantillon du groupe 1 comparé à chaque échantillon du groupe 2) et d’étudier la part de chaque espèce dans cette dissimilarité moyenne.

Dans le calcul de la dissimilarité δjk entre deux échantillons j et k, la contribution de la ième espèce δjk (i), a pu être définie comme le premier terme de l’équation :

δjk (i)=100 / ( ) 1 ik ij p i ik ij y y y y − ⊕ ⊗

∑

δjk (i) est moyenné sur toutes les paires (j du groupe 1, k du groupe 2) pour donner la contribution moyenne δ, de la ième espèce à la dissimilarité totale entre les groupes 1 et 2. Une mesure pertinente est de savoir à quelle hauteur 1 espèce contribue à la dissimilarité moyenne au travers de toutes les paires est l’erreur standard à la moyenne SD(δi).

Si δ est grand et que SD(δi) est petit, le rapport δi/ SD(δi) est grand alors l’espèce i contribue beaucoup à la dissimilarité entre les groupes, mais y contribue en tenant compte des inter comparaisons de tous les échantillons des 2 groupes : c’est une bonne espèce discriminante entre les deux groupes.

Analyse temporelle

L’objectif étant d’évaluer les modalités d’évolution des peuplements dans le temps, l’analyse a été menée en tenant compte non plus des périodes d’échantillonnage mais des jours d’échantillonnage. Les données ont donc été moyennées par type de récif et par jour d’échantillonnage. Le tableau 1 récapitule les jours d’échantillonnage par période (périodes définies à la figure 9)

Les analyse sont réalisées sur les données d’abondance transformées (racine carrée) pour pouvoir comparer les stations entre elles limitant l’influence des valeurs le plus élevées.

Dans un premier temps, les analyses sont réalisées par type de structure (F, M et G). Dans un deuxième temps, les trois structures sont analysées simultanément.

Des groupes de stations sont définis sur la base d’un taux de similarité de 60%.

51. Tableau 1 : chronologie des jours d’échantillonnage par période (les jours 12, 20, 22 et 23 ont été

retirés de l’analyse car la totalité du peuplement n’a pu être évaluée)

Jour 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 16 17 18 19 21 24

Année 2003 2004 2005

Période 1 2 3 4 5 7 8 9

Saison été hiver été hiver été

1.4.4.2. Analyse du recrutement et des

cohortes

Comme précisé dans l’introduction, les espèces qui peuvent éventuellement bénéficier des récifs artificiels pour augmenter la biomasse globale sont celles pour lesquelles les récifs peuvent permettre d’augmenter le nombre de juvéniles rejoignant le stock. Cette analyse a donc été réalisée pour les espèces de type A et B qui ont un lien fort avec le récif.

Lors des comptages visuels, la taille des individus a été notée. Les individus dont la taille correspondait à la taille maximale pélagique observée (Leis & Carson Ewart, 2000) ou à une taille mesurée sur des individus capturés par des filets de crête (Durville, 2002), définissant ainsi la taille des individus lors de leur installation, sont définis dans le texte comme des recrues. Ainsi j’ai pris comme taille de référence 10-15 mm pour les Pomacentridae, 15-20 mm pour les Chaetodontidae,

30-40 mm pour les Lutjanidae et les Serranidae, 40-50 mm pour les Holocentridae et pour les Mullidae du genre Parupeneus, 80-90 mm pour les Mullidae du genre Mulloidichthys, 150 mm pour les Aulostomidae et Fistularidae.

Dans chaque famille, les individus dépassant la limite supérieure des classes de taille définies ci-dessus, ont été considérés comme juvéniles. Cette distinction recrues/juvéniles a été facilitée dans certains cas par des modifications du comportement après l’installation. En effet, les changements ontogéniques observés chez les poissons au moment de l’installation se caractérisent simultanément par des modifications morphologiques et écologiques qui peuvent permettre d’améliorer la précision des études sur le recrutement. Chez certaines espèces, l’installation se fait à des stades de développement précoces. Dans ce cas, la post-larve n’a pas encore opéré sa métamorphose et possède une morphologie différente de l’adulte. Les modifications de morphologie et de comportement vont permettre de bien définir la période entre l’installation et l’observation. Ainsi pour les Sparidae, 4 stades ontogéniques ont été définis, sur la base du comportement et de l’évolution morphologique (Vigliola, 1998).

Pour les principales espèces observées, des données plus précises ont été obtenues à La Réunion sur la taille à l’installation (Pothin, 2005).

Ainsi, Lutjanus kasmira (Lutjanidae) a une durée de vie larvaire estimée à 31 jours (± 1,2 jours) et la taille à l’installation à 28,0 ± 0,4 mm SL (soit 35 mm de longueur totale). La croissance post-larvaire est estimée à 0,87 ± 0,07 mm/jour (Pothin et al., 2005a).

Gnathodentex aurolineatus (Lethrinidae) a une durée de vie larvaire estimée à 40 jours ± 2,5

jours et la taille à l’installation est de 48,1 ± 1,2 mm SL (soit 55 mm de longueur totale). La croissance post-larvaire est de 0,7 ± 0,2 mm/j (Pothin et al., 2005b).

La démarche a consisté à comparer :

¾ Le niveau et la fréquence du recrutement dans le milieu naturel (récif corallien) et sur les récifs artificiels

¾ La variabilité inter-annuelle de ce recrutement

¾ Le niveau et la fréquence du recrutement sur des récifs artificiels d’architectures différentes L’accent a été mis sur les espèces exploitables les plus abondantes.

Les comparaisons sont effectuées à l’aide d’un test de Mann Witney pour la comparaison récif artificiel / récif naturel et la variabilité interannuelle et à l’aide d’un test de Kruskall-Wallis pour les comparaisons entre les différents types de récifs.

Les résultats obtenus ont permis d’aborder succinctement, pour 3 espèces, les conséquences des modalités du recrutement sur le calcul d’une production de biomasse par récif artificiel.

1.4.4.3. Analyse par type d’espèce (A, B, C).

suivantes : (Apogonidae, Serranidae, Scorpaenidae, Aulostomidae, Plotosidae). Le second groupe (type B) comprend les espèces présentes à proximité du récif, mais ne sont pas en contact direct avec lui (Lutjanidae, Priacanthidae, Mullidae). Le troisième groupe (type C) comprend les espèces rencontrées autour du récif en pleine eau ou dans la zone pélagique (Carangidae, Caesionidae).La distinction des trois types d’espèces est basée essentiellement sur des critères comportementaux. L’étude de chaque catégorie a donc nécessité l’utilisation de techniques d’observation particulières en tenant compte du comportement des espèces et des objectifs recherchés. Ces méthodes sont décrites dans les chapitres qui concernent chaque type d’espèce.

52. Figure 16 : types d’espèces définis par Nakamura (1985) en fonction de leur position par rapport au

récif artificiel. Type A : en contact direct avec le récif artificiel ; Type B : espèces présentes à proximité du récif mais sans contact direct avec lui ; Type C : espèces pélagiques.

2. ETUDE COMPARATIVE DES