Matériel et méthode 1. Matériel

Le matériel comprend (Tab. 1) :

• 312 individus, dont l’appartenance taxinomique a été préalablement déterminée par typage génétique (protéines, ADN mitochondrial ou ADN chromosomique). Ce

matériel provient de la collection ostéologique de souris de l’Institut des Sciences de l’Evolution de l’Université de Montpellier 2 (ISE M2) constituée par J.-C. Auffray et F. Bonhomme. Un groupe d’individus appartenant à la sous-espèce commensale Mus

musculus musculus provenant du Danemark (N=19) a été intégré au matériel, bien

que hors contexte méditerranéen, afin d’être utilisé comme référence externe pour tenter une discrimination entre les deux sous-espèces commensales européennes. Malheureusement, les spécimens typés n’offrent pas une couverture géographique suffisante de l’ère de répartition des trois espèces circum-méditerranéennes (Mus musculus sp., Mus spretus et Mus macedonicus). Le matériel de référence a dû être complété par :

• 13 individus provenant des collections du Muséum National d’Histoire Naturelle de de Paris (MNHN). Ils ont été déterminés « à vue » sur des critères de morphologie externe (taille de la queue) et crânienne (Coefficient zygomatique) par J.-C. Auffray. Une AFD sur les coefficients de Fourier, qui n’est pas présentée ici, a été réalisée sur ce matériel afin de confirmer cette attribution empirique.

• 71 individus issus de pelotes de réjection de chouette effraie (Tyto alba) ; (Turquie, Syrie, Espagne, Grèce). Les individus ont été déterminés par AFD. L’analyse n’est pas présentée ici.

• 285 individus issus de pelotes de réjection de chouette effraie de Chypre. Le décompte précis n’est pas présenté dans le tableau 1 car ce matériel a fait l’objet d’une étude spécifique qui sera présenté en détail dans la partie 3.4.2.

Au total, l’analyse de la diversité morphologique actuelle du genre Mus a été menée sur 681 (312+13+71+285) individus. Les groupes correspondent aux espèces par pays ou région (cf. Tab. 1 et Fig. 11 pour détail). Malheureusement, nous n’avons pas pu obtenir d’échantillon de souris commensales de Turquie, d’Égypte et de Libye.

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Tableau 1 : Espèces, localités et effectifs des groupes de référence actuels de souris utilisés pour l’étude avec leur provenance géographique. ISE M2=Institut des Sciences de l’Evolution de Montpellier 2, MNHN=Muséum National d’Histoire Naturelle.

Matériel génétiquement déterminé

Mus musculus domesticus Code Localisation Effectif

Grèce DOMGRE ISE M2 22

Israël DOMISRL ISE M2 23 Algérie DOMALG ISE M2 14

France DOMFR ISE M2 20

Corse DOMCOR ISE M2 37

Italie DOMIT ISE M2 26

Sardaigne DOMSAR ISE M2 11 Tunisie DOMTUN ISE M2 20

Syrie DOMSYR ISE M2 9

TOTAL 182

Mus musculus musculus

Danemark MusDAN ISE M2 19

Mus macedonicus macedonicus

Géorgie MACGEO ISE M2 18 Bulgarie MACBUL ISE M2 5

Grèce MACGRE ISE M2 5

TOTAL 28

Mus macedonicus spretoides

Israël MACISRL ISE M2 10

Mus spretus

France spretusFR ISE M2 17 Espagne spretusES ISE M2 18 Maroc spretusMAR ISE M2 26 TOTAL 61

Mus musculus sp.

Téhéran MUSIRAN ISE M2 2

Machad MUSIRAN ISE M2 3

Kakhk MUSIRAN ISE M2 4

Birjand MUSIRAN ISE M2 3 TOTAL 12

Matériel du MNHN déterminé par AFD sur Coefficients de Fourier

Mus musculus sp. Code

IRAN MUSIRAN MNHN 3

Mus macedonicus sp.

IRAN MACIRAN MNHN 2

IRAK (Kurdistan) MACIRAK MNHN 8 TOTAL 10

Matériel issu de pelotes d’effraies déterminé par AFD sur Coefficients de Fourier

Mus macedonicus sp. Code

Turquie MACTUR J.-C. Auffray (TC) 10 Syrie MACSYR H. Haydar (TC) 6 TOTAL 16

Mus spretus

Espagne (Majorque) spretusMAJ ISEM 23

Mus musculus domesticus

fCrète DOMCRE P. Lymberakis (TC) 19 Syrie DOMSYR H. Haydar (TC) 13 TOTAL 32

M. musculus sp. M. m. domesticus M. macedonicus sp. Damas ISRAEL Hama Téhéran Kakhk _Machad Birjand Bam GRECE ? Kazvin KURDISTAN Izmyr Ite Viranie Kavousi Halula M. spretus Bouzadjar Oran Provence MAROC ? San Bernardino Colline Romana Monastir Grenade Santanyi

Figure 11 : Localisation des échantillons de M1 étudiés dans ce chapitre. Les symboles à fond blanc correspondent aux matériels issus des collections du MNHN ou de pelotes de réjection de chouette effraie qui n'ont pas été génétiquement déterminés (voir tableau 1 pour les détails). La Corse et Chypre sont encadrées car la provenance détaillée de leur materiel sera précisée dans le § 3.4.

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3.2.2. Méthodes d’analyse

Pour cette étude, les transformées de Fourier elliptiques (TFE), ont été appliquées sur le contour des premières molaires inférieures selon le protocole décrit dans la partie 2. Les variables considérées sont la taille et la forme. La taille a été estimée par l’aire de l’harmonique 1. Les variables de forme sont les 24 coefficients de Fourier retenus pour l’analyse. Pour visualiser et interpréter les variations morphologiques, la forme moyenne des groupes a été dessinée à l’aide des coordonnées obtenus par les transformées inverses calculés sur la moyenne des coefficients de Fourier des groupes.

La variable de taille (aire Ha1) a été traitée par ANOVA et complétée dans les cas de différence significative du test F par un ajustement de Bonferroni (partie 2).

Des Analyses de Variance Multivariées (MANOVA) ont été réalisées sur les coefficients de Fourier. Des tests de significativité de différence inter-groupe (Wilk’s Lambda) ont été fournis. Associé aux MANOVAs, l’analyse factorielle discriminante (AFD) ont permis de synthétiser l’information morphologique sur les premiers axes, qui rendent compte des différences majeures entre les groupes (Marcus, 1993). Cette méthode a permis de limiter les effets d’un déséquilibre de la taille des échantillons et l’influence d’une forte variation morphologique très localisée (partie 2). L’espace morphologique pourra être visualisé graphiquement avec les premiers axes canoniques sur lesquels seront projetés les individus. Pour plus de clarté nous avons figuré les projections des moyennes des scores de chaque groupe sur les axes canoniques lorsque c’était nécessaire.

Une analyse agglomérative (cluster analysis) a été réalisée sur les coefficients de Fourier retenus afin d’estimer la cohérence des différences morphologiques obtenues sur les axes canoniques en comparant les groupes générés par les deux méthodes. Les distances euclidiennes ont été calculées à partir de la moyenne des 24 coefficients de Fourier de chaque groupe pour obtenir des matrices de distances, auxquelles ont été ensuite appliquées l’algorithme UPGMA (unweighted pair group method with arithmetic mean) (partie 2).

Les allométries de taille, c’est-à-dire toute variation de forme susceptible d’être générée par des variations de taille, seront testés entre la variable de forme (premier axe canonique de l’AFD) et la variable de taille (aire de l’harmonique 1) par le test de corrélation de Pearson (r) pour les effectifs supérieurs à 30 et par la corrélation des rangs de Spearman (r’) pour les effectifs inférieurs à 30. Nous fournirons les valeur des deux tests ainsi que la probabilité associée (P), rejetant l’hypothèse nulle selon laquelle la taille (Aire Ha1) et la forme (CA1) ne

sont pas corrélées, au premier seuil de 5 %. Les tests sont effectués avec le logiciel PAST 1.29.