Les Basidiomycotina

Les Basidiomycota possèdent deux particularités. Au niveau cellulaire, les articles sont séparés par un pore de structure particulière. L’autre particularité concerne la reproduction qui nécessite la présence de basides, cellules exclusives de cet embranchement. Ces deux particularités vont maintenant être exposées avant de s’intéresser aux panéoles.

II.1. Le pore

Les champignons à basides possèdent des articles cloisonnés (Ripert, 2013). La cloison, incomplète, joue un rôle de maintien et de régulation du trafic intercellulaire. Celle des basidiomycètes est plus sophistiquée que celle des ascomycètes. Au niveau des cloisons du mycélium, un pore permet aux articles de communiquer entre eux en assurant notamment le passage des noyaux lors de la dicaryotisation d’un mycélium haploïde (Bouchet et al, 2005). La figure suivante schématise la structure d’un pore de basidiomycètes.

Figure 6. Dolipore de Basidiomycota

(Fungi online, site internet)

Le pore est constitué d’un anneau protéique (Bouchet et al, 2005). Les parenthésomes, nappes de réticulum endoplasmique, l’obturent en partie. Cet ensemble structural est appelé dolipore. Il permet l’accroissement du cloisonnement nécessaire aux articles terminaux pour assurer la turgescence vacuolaire, elle-même favorisant la croissance.

II.2. Cycle de développement et reproduction

Le cycle de développement et de reproduction des Basidiomycota fait appel à des structures particulières non retrouvées dans les autres embranchements du règne fongique. C’est pourquoi ce cycle va être développé maintenant avant de s’intéresser aux panéoles.

II.2.1. Mycélium primaire

Après une phase de dormance, la basidiospore, spore issue d’une baside, germe en général à travers le pore germinatif, et donne une vésicule contenant plusieurs noyaux (Bouchet et al, 2005). Ils migrent à l’intérieur de diverticules pour donner une ébauche de mycélium primaire. Sur les hyphes primaires, la multiplication asexuée donne naissance à des conidies dans cet embranchement. Leur rôle étant limité, ce sujet ne sera pas développé davantage.

II.2.2. Fusion et mycélium secondaire

Mises à part les rouilles qui appartiennent cet embranchement, la reproduction sexuelle concerne des cellules morphologiquement indifférenciées appartenant à deux mycéliums voisins (Bouchet et al, 2005). Le mycélium secondaire est alors formé par périttogamie : une simple fusion de deux cellules compatibles est observée.

L’hétérothallisme est donc présent, mais des copulations illégitimes, si un seul couple d’allèles est différent, peuvent être réalisées chez les mycéliums jeunes (Bouchet

et al, 2005). Il existe aussi des fusions asexuelles entre un mycélium dicaryotique et un

jeune mycélium haploïde ou avec une conidie ou encore avec un autre mycélium secondaire. Dans ces cas, le ou les noyaux surnuméraires dégénèrent et le dicaryon retenu serait celui qui présente la plus grande hétérozygotie.

Ainsi, le mycélium secondaire est formé par plasmogamie (Bouchet et al, 2005). Il devient indépendant du mycélium primaire : le mycélium primaire ne contribue pas à sa nutrition. Le mycélium secondaire, à dicaryons, se multiplie activement en formant des hyphes à anses latérales : les hyphes dangegardiennes. Néanmoins, chez certaines espèces, ces hyphes se simplifient. Les anses latérales disparaissent ou deviennent non

fonctionnelles. Par manque de synchronisme entre les mitoses et le cloisonnement, l’état binucléé peut être réalisé tardivement, juste avant la formation des basides.

Alors que le mycélium primaire est diffus, le second s’agrège et porte le sporophore, organe reproducteur portant les sporocystes (Bouchet et al, 2005). Chez les espèces saprophytes, le mycélium secondaire est éphémère : sa durée de vie varie de quelques jours à quelques mois pour les espèces coprophiles comme certains panéoles. Sa durée de vie peut être plus longue chez d’autres espèces de saprophytes, se déplaçant lentement au cours du temps, formant des ronds de sorcières et vivant jusqu’à vingt ans.

II.2.3. Evolution du sporophore

Le mycélium secondaire forme des pelotes d’hyphes ou primordium à l’origine du sporophore (Bouchet et al, 2005).

Chez les hyménomycètes primitifs, le sporophore n’est jamais protégé par une enveloppe externe (Bouchet et al, 2005). La croissance de l’hyménium est alors non limitée dans le temps.

Pour les homobasidiomycètes plus évolués comme les panéoles, l’hyménium, dont la croissance est limitée dans le temps et l’espace, est protégé dans un œuf, ébauche du sporophore, jusqu’à son ouverture (Bouchet et al, 2005). L’ouverture n’a lieu que lorsque le pied, le chapeau et l’hyménium se sont différenciés. A ce stade, les hyphes augmentent de volume en quelques heures, ce qui a pour conséquence un accroissement important de la taille du sporophore ainsi que sa maturation. Les hyphes du centre du stipe ont alors pour rôle le transport des nutriments vers la partie fertile. Ils sont regroupés en faisceaux parallèles, ce qui leur permet de grandir rapidement.

L’hyménium est composé de lames tapissées par les basides (Bouchet et al, 2005 ; Purves et al, 1994). Des cystides* sont observées sur l’hyménium chez certaines espèces, dont les panéoles (Bouchet et al, 2005). Leur rôle n’est pas connu.

Une fois l’œuf ouvert, la partie la plus externe, qui formait une enveloppe protectrice, peut disparaître ou persister sous forme de volve, des verrues ou d’armille (Bouchet et al, 2005). Elle est alors appelée voile général. Le voile partiel, lorsqu’il existe, peut subsister sous forme d’anneau ou de cortine. Les cellules les plus externes du chapeau peuvent, par exfoliation, former des mèches, des squames ou encore des fibrilles.

Chez quelques homobasidiomycètes très évolués comme les lycoperdons, l’œuf ne s’ouvre plus (Bouchet et al, 2005). Le chapeau alors appelé endopéridium reste inclus dans l’exopéridium qui correspond au voile général. Les lames, par anastomose, forment une gléba qui libère ses spores après dégradation du tissu. Les spores peuvent aussi sortir sous forme de poussière par un ostiole.

II.2.4. Basides et basidiospores

Le sporocyste correspond aux basides*, grosses cellules gonflées à l’extrémité de l’hyphe (Purves et al, 1994). Celles-ci peuvent être cloisonnées, chez les champignons les moins évolués, ou non (Bouchet et al, 2005). Dans le cas des panéoles, elles sont non cloisonnées et portées par les lames. Les basides donnent naissance à des spores exogènes : les basidiospores. Au niveau de la baside, après la caryogamie, la méiose aboutit à la formation de quatre noyaux haploïdes.

Les quatre spores issues d’une même baside se forment chacune à l’extrémité d’un filament court, le stérigmate, auquel elles sont rattachées par l’apicule (Bouchet et

al, 2005). A maturité, elles sont séparées du stérigmate par un mécanisme de séparation

perfectionné. Chez la plupart des espèces, les spores sont émises de façon brutale, liée à l’augmentation rapide de la turgescence de la baside mûre. Les basidiospores sont alors entourées d’une enveloppe issue de la paroi de la baside pour les protéger. Les basides émettent leurs spores dans les espaces situés entre les lamelles et ces dernières sont disséminées après avoir été aspirées par les courants aériens (Purves et al, 1994).

Le schéma suivant résume les principales étapes du cycle de développement et de reproduction des basidiomycètes.

Figure 7. Reproduction sexuée chez les basidiomycètes

(Troglo.com, site internet)

Les spores germent et donnent naissance à des mycéliums primaires, haploïdes. Ces derniers, lorsqu’ils sont compatibles, fusionnent pour engendrer le mycélium secondaire, diploïde. Le mycélium secondaire forme le sporophore ou carpophore. Au niveau des lamelles, se développent des basides qui vont produire des spores. Les basidiospores vont être dispersées et former un nouveau mycélium primaire après germination.

Les généralités sur les champignons à basides étant terminées, le genre