Fonction redox à réduction primaire des autotrophes de l Ecosphère

Figure n°26 : Le protiste Euglena

Source : http://www.hardin.k12.ky.us/west/Meredith/images/euglena.jpg

Organisme « modèle » des laboratoires, prototype des nouveaux organismes autonomes issus de l endosymbiose, le protiste Euglena rassemble en lui l essentiel des fonctions redox du métabolisme premier _{de la Biosphère. Résumons ce qu en dit le Wikipédia anglais :}

« Beaucoup d espèces d Euglena ont des chloroplastes photosynthétiques dans le corps de la cellule, ce qui les rend capables de se nourrir par autotrophie, comme les plantes. Cependant, ils peuvent aussi se nourrir par hétérotrophie, comme les animaux. Comme l Euglena tient ses propriétés à la fois de la plante et de l animal, les premiers taxonomistes, travaillant sur le système linnéen de classification biologique des deux royaumes, le trouvère difficile à classifier. C est cette question qui poussa Ernst Haeckel à ajouter aux Animale et Vegetabile de Linné un troisième royaume : le royaume protiste. »

)l résulta en effet de l endosymbiose deux types d eucaryotes, les autotrophes et les hétérotrophes (figure 22). Reprenant à leur compte les fonctions autotrophes de la Biosphère en les « incorporant biologiquement » dans leur cytoplasme (production de glucose et rejet d oxygène des chloroplastes), les autotrophes de l Ecosphère vont constituer le tout premier maillon de la nouvelle chaîne trophique _{de l Ecosphère ; maillon principalement représenté par} les protistes pour l hydrosphère (maritime/salée, ou terrestre/douce), les plantes (une forme d amas structuré de protistes pour la lithosphère, et par les plantes sous marines entre les deux sphères; _{à l exemple de Zostera noltii, appelée Varech de Nolti ou Zostère naine, qui est une} espèce marine de plantes à fleurs qui se rencontre sur les fonds marins sableux ou sablo-vaseux. Mais ce que ne précise pas l article de Wikipédia, et que nous constatons dans la figure 26, c est que protistes et plantes contiennent dans leur cytoplasme, en plus des chloroplastes, des mitochondries, tout comme les hétérotrophes ; et que chloroplastes et mitochondries possèdent leur propre ADN ; ce qui confirme leur ancienne fonction autonome de bactéries au sein de la Biosphère, et ce qui leur permet de se « coordonner » _{dans la réduction et l oxydation des sucres} en combinaison avec l azote venue du sol. Ils produisent ainsi ensemble tous les acides aminés de la cellule, ainsi que les protéines constitutives de leurs propres tissus.

Comme on le dit des protistes, on dit en général des plantes _{qu elles produisent de l oxygène O}2

en présence de lumière, et du CO2 _{en son absence}. C est à dire qu elles seraient « tantôt »

Mais _{il n en est pas exactement ainsi, car il est aujourd hui démontré que les plantes produisent le} jour, en même temps que leur oxygène, près des 2/3 de leur CO2 _{; ce qui nous montre qu elles}

exercent une bi-fonctionnalité continue (et non pas alternative), soit une fonction « redox »

combinant de la manière la plus « synchrone » qui soit, les fonctions autonomes de réduction (photosynthèse des chloroplastes et d’oxydation respiration des mitochondries), pour

produire les différents composés énergétiques et matériaux qui alimentent leurs cellules sous forme de glucides, protides et lipides (GPL).

Et _{c est sur ces bases que les plantes exercent continuellement, mais avec une intensité variable} selon les saisons, deux fonctions principales, assimilables aux deux principes biogéochimiques :

 A - Constitution des stocks d exergie (CHL) et structuration de l Ecosphère : Réduction et stockage d_{exergie (croissance de la biomasse, en densité et volume) sous forme de} glucides, de réserve ou de paroi (amidon ou cellulose, hémicellulose et lignine (CHL), dans l ordre, de plus en plus difficilement assimilables par les hétérotrophes). Les stocks d_{exergie du bois structurent tous les habitats de l Ecosphère.}

 B - Production de GPL et fourniture aux réseaux trophiques : Réduction et oxydation de l exergie des sucres libres réduits ou en réserve glucose, fructose, saccharose, … , absorption du NO3 _{en provenance (principale) du sol, pour produire de l ATP, de l azote}

NH4 et NH2, du NADH et des acides aminés (cycle de Calvin, cycle GS-GOGAT et cycle de

Krebs) et en alimenter la cellule; puis ensuite production des différentes protéines via l « information » des acides aminés par l ARN messager provenant du noyau concentrant l_{ADN. Une chaîne protéique de complexification cellulaire qui comprend de nombreux} « sous-cycles » redox alimentant les tissus jeunes, les feuilles, fleurs et fruits, en GPL de plus en plus affinés et spécialisés, qui permette_{nt l adaptation des espèces aux milieux} terrestres et l_{alimentation des réseaux trophiques.}

Ce qui nous donne finalement une production « parfaitement synchrone » d entropie négative et positive intervenant en feedback (une coproduction redox), en croissance continue (d(pV)), qui intensifie sans cesse la dist_{ance à l équilibre thermodynamique des autotrophes ; ceci tel que} représenté figure 20, complétée par la figure suivante.

Figure n°27 _{: Coproduction redox de la distance à l équilibre (pV) des autotrophes}

Ceci même si, au plan thermodynamique, le caractère « dissipatif » de certains arbres et écosystèmes (comme les forêts humides tropicales), au regard de leur caractère « réducteur _{», peut s avérer} beaucoup plus important en proportion de l énergie solaire reçue (Schneider et Sagan, 2005, The secret of trees, pp. 216-224). Car il en ressortira dans tous les cas un niveau « final » de réduction du carbone beaucoup plus important que partout ailleurs, comme le montre plus loin le tableau 6. Et ce qui nous montre que les autotrophes de l Ecosphère, tout en étant des structures dissipatives (Prigogine, 1968), si besoin plus intensives que les hétérotrophes, sont en même temps beaucoup plus, _{puisqu ils produisent eux-mêmes cet ordre interne si particulier dont,} selon Schrödinger, se nourrit celui des autres.

3.2.3.1.1 A - Stocks dexergie-CHL et structuration de l Ecosphère

Les plantes ne font donc pas que produire et mettre en réserve _{l exergie amidon, … pour une} utilisation ultérieure en période de croissance et floraison ; fonction des espèces, elles la stockent aussi de manière permanente dans leurs parois tissulaires rigides de soutien et de conduction (CHL), avec un niveau moyen de densité interne qui, dans un espace naturel non domestiqué, augmente au long des espèces et des écosystèmes en tendant vers un maximum de 20,747 MJ/kg pour du bois totalement anhydre (cf. tableau 2, p.32).

Agissant en synergie avec la transformation entropique _{de l humus détritivores et du sol} parent (bactéries de la Biosphère), les plantes, en structurant leurs propres tissus, structurent ainsi de plus en plus fortement l Ecosphère en fabriquant son ossature, son plancher, et son sol (avec les lombrics notamment), ainsi que ceux de tous ses habitats, vus comme autant de champs et sous champs thermodynamiques spécifiques aux espèces d un écosystème donné. Les deux tableaux suivants nous désignent ainsi une « directionalité » des autotrophes qui souligne leur propension à augmenter progressivement leur capacité de stockage d_{e l exergie, qui induit} une augmentation corrélative _{de l utilisation d exergie par le réseau trophique, qui elle-même} induira une augmentation de la biodiversité.

Tableau n°6 _{: Stockage et utilisation de l exergie dans un panel comparatif d écosystèmes}

Source : Jørgensen et autres, 2007

Tableau n°7 _{: Stockage d exergie du bois de quelques espèces forestières nord américaines}

Sources : Office canadien des forêts et divers

Espèces de bois MJ/kg séché à l'air MJ/kg humide Sapin baumier 9,15 3,20 Epinette blanche 9,56 3,39 Thuya occidental 9,62 3,46 Tilleul d'Amérique 10,03 3,66 Pin blanc 10,09 3,73 Peuplier baumier 10,18 3,82 Noyer cendré 10,27 3,90 Peuplier faux-tremble 10,44 4,02 Pruche 10,56 4,12 Tremble 10,74 4,24 Erable negondo 11,39 4,56 Erable argenté 12,80 5,19 frêne noir 13,34 5,47 Frêne vert 13,34 5,53 Bouleau blanc 13,81 5,80 Cerisier tardif 13,87 5,89 Erable rouge 14,16 6,09 Mélèze laricin 14,16 6,16 Orme d'Amérique 14,46 6,36 Frêne blanc 14,75 6,56 Orme rouge 14,99 6,74 Bouleau jaune 15,46 7,03 Chêne rouge 16,11 7,41 Hêtre à grande feuilles 16,40 7,63 Erable à sucre 17,11 8,04 Caryer cordiforme 17,23 8,18 Chêne blanc 18,06 8,67 Moyenne 13,04 5,51

3.2.3.1.2 B - Flux d exergie-GPL et alimentation des réseaux trophiques

Nous ne parlons pas ici des hétérotrophes, mais de la fonction dissipative de respiration par la_{quelle les autotrophes de l Ecosphère (phytoplancton, plantes, …), après avoir} « augmenté quantitativement » leur stock d exergie, vont « intensifier qualitativement » (complexité), en période de croissance et floraison, _{le niveau d exergie de leurs tissus spécialisées} en transformant, _{grâce à l azote, leurs réserves de glucides en GPL de plus en plus diversifiés.} Ce qui permettra leur toujours meilleure assimilation par une chaîne trophique elle même de plus en plus diversifiée, au long de laquelle les organismes développeront une « intensité respiratoire » de plus en plus importante (Zotin, 1978) ; ce qui augmentera leur rendement entropique d oxydation des GPL et leur production de néguentropie interne (production d ordre par l ordre . Là où les tableaux précédents illustraien_{t l augmentation quantitative du stockage d exergie des} espèces et écosystèmes, le tableau suivant nous donne un aperçu de _{l intensification qualitative} du niveau d exergie par unité de masse organique (MJGPL/kg) au long de l évolution des espèces d autotrophes et du développement de leurs organes spécialisés (de reproduction notamment).

Tableau n°8 : Intensification exergétique (GPL) chez les autotrophes

Source : Cliqual 2012 et divers

Le pouvoir réducteur des chloroplastes végétaux permet de produire une « exergie primaire » sous forme de glucose (C6H12O6), dont le contenu dénergie libre à l état pur est de 2,256 MJ/mole

(tableau 2), ce qui pour une masse molaire de 180,156 g nous donne 12,524 MJ/kg.

Pour les autotrophes primitifs de l Ecosphère, comme les protistes et les algues dont certaines seraient de simples amas de protistes , qui ne possèdent pas ou très peu d organes spécialisés, cette exergie primaire est incorporée (cycle GS-GOGAT) dans des GPL et tissus peu diversifiés pour donner une concentration moyenne d exergie de l ordre de 0,335 MJ/kg humide.

Pour les autotrophes évolués de l Ecosphère, comme les plantes à fleur marines et terrestres, cette exergie moyenne des organismes primitifs _{aura été comprimée jusqu à fois dans les} cellules de stockage permanent des tissus du bois (cellulose, hémicellulose, lignine) de certaines espèces _{d arbres, dont le niveau moyen d exergie tourne autour de , MJ/kg humide.}

Dans les branches vertes, les feuilles, fruits et graines, elle aura été par ailleurs « intensifiée » sous forme de GPL à différents niveaux en fonction de la diversité des espèces et de leurs organes :

Ecart Glucides Protides Lipides GPL totaux GPL totaux

Algues communes 0,215 0,112 0,034 0,361 …

Plantes à fleurs marines (Zostere Noltii) 2,491 0,643 0,210 3,344 … Plantes à fleurs terrestres (entières ou parties seules)

Légumes verts feuilles (salade, cresson, ...) 0,315 0,265 0,100 0,680 0,4 à 0,8

Champignons 0,238 0,518 0,158 0,915 0,8 à 1,1

Légu es açi es adis, a otte, … 0,619 0,301 0,078 0,997 0,8 à 2

Légu es tiges et/ou feuille poi eau, épi a d, … 0,479 0,572 0,146 1,198 1,1 à 1,4

Légumes fruits (poivron, tomate, ...) 0,878 0,272 0,129 1,279 0,85 à 2,8

Légu es ge es pousses de soja, … 0,886 0,901 0,202 1,989 2

Fruits 2,112 0,172 0,098 2,382 1 à 4

Graines 2,231 1,232 0,324 3,787 3,3 à 4,3

Céréales 11,657 2,319 0,666 14,642 14 à 15,3

Graines et fruits oléagineux, huiles végétales 0,942 3,004 26,706 33,890 30 à 39

MJ/kg humide

Moyenne (sur échantillonage variable)

Contenu en exergie (GPL) de quelques

 Jusqu à 12 fois pour une plante verte entière maritime à l exemple de Zostere Noltii et certainement plus pour certaines plantes vertes à fleurs terrestres

 J_{usqu à fois et plus pour les graines et fruits oléagineux}

Ces GPL étant distribués au réseau hétérotrophe, le niveau d intensité en exergie GPL des autotrophes devient donc un premier paramètre de mesure de leur complexité comme de la biodiversité du réseau _{des autotrophes qui va s en alimenter.}