4. Alpha anhydrases carboniques et calcification
4.1. Alpha anhydrases carboniques et calcification chez les organismes marins . 120
Porifères
Cet embranchement est à la base des Métazoaires, et comprend quatre classes : Calcarea, Demospongiae, Hexactinellida et Homoscleromorpha. Les éponges calcaires (Calcarea), comme leur nom l’indique, sont les seuls organismes de cet embranchement à produire des spicules composés de calcite qui fusionnent chez certaines espèces, tandis que les éponges des autres classes produisent des spicules siliceux. Certaines éponges de la classe des Demosponges présentent la particularité d’élaborer non seulement des spicules siliceux, mais aussi un squelette massif en CaCO3 par la fusion de sphérulites. L’expression d’ACs a été localisée par HIS dans les cellules responsables de la formation des spicules, les sclérocytes, chez deux éponges calcaires Sycon ciliatum et Leucosolenia complicata (Voigt et al., 2014), et dans les cellules responsables de la formation des sphérulites calcaires chez Astrosclera
willeyana (Demosponge) (Jackson et al., 2007).
Mollusques
La coquille des mollusques est composée d’une couche prismatique en cristaux de calcite et d’une couche nacrée composée de tablettes de nacre en aragonite.
Freeman et Wilbur (1948) furent les premiers à détecter la présence d’activité AC dans le manteau17 de nombreux mollusques, suggérant alors que ces ACs jouaient un rôle dans la formation de la coquille carbonatée. L’utilisation d’inhibiteurs a également mis en évidence l’implication d’ACs dans la calcification de l’huître Crassostrea virginica (Wilbur & Jodrey, 1955), tandis qu’une activité AC a été détectée dans la matrice organique de la coquille de l’huître Crassostreas gigas (Borelli et al., 2003). Chez un autre mollusque bivalve Mytilus
edulis, il a été montré un lien entre la variation de l’activité totale des ACs au cours du
développement de la larve et les étapes de formation de la coquille (Medaković, 2000) suggérant un rôle des AC dans les premières étapes de formation de la coquille. D’autre part, chez les huîtres, une protéine particulière, la nacréine, a été mise en évidence dans la matrice organique de l’huître perlière Pinctada fucata, et localisée dans le manteau (Miyamoto et al., 1996). Cette protéine est dite mosaïque car elle présente la particularité d’être composée de deux domaines catalytiques caractéristiques d’ACs et d’un domaine acide présentant la capacité de lier les ions Ca2+. Depuis ces travaux, d’autres ACs et protéines s’apparentant à la nacréine ont été découvertes chez d’autres mollusques gastéropodes tels que Turbo marmoratus (Miyamoto et al., 2003), Haliotis tuberculata (Le Roy et al., 2012), ou encore Lottia gigantea (K. Mann et al., 2012; Marie et al., 2013).
Arthropodes
L’approche pharmacologique a permis de mettre en évidence une activité AC dans le manteau calcifiant de la bernacle Balanus improvisus (Costlow, 1959), et de suggérer le rôle des ACs dans la formation des sphérulites de CaCO3 chez le crabe Carcinus maenas (Giraud, 1981). La corrélation entre les variations d’activité AC et l’incorporation de calcium dans l’exosquelette au cours du cycle de la mue du crabe, suggère que l’AC de l’épiderme jouerait un rôle dans la biominéralisation et la déminéralisation de l’exosquelette du crabe bleu
Callinectes sapidus (Calhoun & Zou, 2016).
Enfin, dans le génome de l’oursin Strongylocentrotus purpuratus, 19 gènes ont été identifiés comme codant des ACs. Trois sont exprimées dans les cellules du mésenchyme primaire responsables de la sécrétion du squelette (« primary mesenchyme cells » ; PMC) au cours de l’embryogenèse (Livingston et al., 2006), et l’une de ces ACs est également détectée par protéomique dans la matrice organique du test et des épines (Mann et al., 2008).
Poissons
Plusieurs auteurs ont mis en évidence le rôle des ACs dans la formation des otolithes chez la truite arc en ciel et le saumon (Payan et al., 1997; Tohse et al., 2004; Tohse & Mugiya, 2001). Une activité AC a également été détectée dans les otolithes de Psetta maxima et
Oncorynchus mykiss (Borelli et al. 2003).
4.2. Alpha anhydrases carboniques et calcification chez les coraux
Le Tableau 8 répertorie les principales études menées sur les ACs impliquées dans la calcification chez les coraux. La majorité des travaux a été menée sur les coraux scléractiniaires, avec seulement 7 études sur les 21 reportées ci-dessous qui portent sur les Octocoralliaires. Ce référencement montre bien le manque de données actuel sur le rôle des ACs dans la calcification chez les Octocoralliaires.Comme indiqué, les travaux pionniers sur l’étude des ACs et leur implication dans la calcification des coraux sont attribués à Goreau (1959). Cet auteur a été le premier à montrer une diminution de près de 50% du taux de calcification (mesuré par incorporation de 45Ca dans le squelette) de quatre espèces de coraux scléractiniaires par l’ajout d’un inhibiteur spécifique des ACs (Diamox) dans le milieu d’incubation des colonies. Par la suite, plusieurs auteurs ont utilisé cette approche avec différentes catégories d’inhibiteurs pour mettre en évidence l’implication des ACs dans la calcification de coraux scléractiniaires tels que Stylophora
pistillata, Galaxea fascicularis, ou encore Tubastrea aurea, mais également des
Octocoralliaires tels que Leptogorgia virgulata, Corallium rubrum et Sinularia polydactyla. Enfin, un rôle des ACs dans la calcification des coraux a été montrée par leur localisation dans le tissu responsable de la sécrétion du biominéral, tel que l’ectoderme squelettogénique pour la formation de l’axe (Stylophora pistillata, Leptogorgia virgulata, Tubastrea aurea) et par détection d’une activité AC dans la matrice organique du biominéral (Corallium rubrum,
Tableau 8| Tableau récapitulatif des principales études menées sur les anhydrases carboniques impliquées dans le processus de biominéralisation chez les coraux. D’après
Moya (2007) et complété.
Genre espèce Caractéristiques Références
Madracis decactis Diamox inhibe les taux de calcification "jour" et "nuit
Goreau, 1959 Porites divaricata
Cladocora arbuscula Occulina diffusa
Acropora hebes Activité AC localisée au niveau de l'ectoderme calicoblastique uniquement
Isa & Yamazato, 1984 Leptogorgia virgulata Localisée au niveau des scléroblastes Kingsley & Watabe,
1987 Diamox stimule l'incorporation de 45Ca2+
Corallium rubrum Acétazolamide inhibe l'incorporation de 45Ca2+ et la calcification de l’axe et des sclérites
Allemand & Grillo, 1992
Leptogorgia virgulata Isolation, purification et mesure d’activité d’une AC Lucas & Knapp, 1996 Leptogorgia virgulata Acétazolamide inhibe l'incorporation de 45Ca2+ Lucas & Knapp, 1997 Stylophora pistillata Ethoxyzolamide inhibe l'incorporation de 45Ca2+ le
jour et la nuit
Furla et al., 2000a; Furla et al., 2000b; Tambutté et al., 1996 Corallium rubrum Activité AC dans la MO soluble de l’axe Borelli et al., 2003 Galaxea fascicularis Ethoxyzolamide et acétazolamide inhibent
l'absorption de 45Ca2+au niveau de l'ectoderme oral
Al-Horani et al., 2003; Marshall & Clode, 2003
Lobophytum crassum Activité AC dans la MO des sclérites des 2 espèces Rahman et al., 2006 Sinularia polydactyla Séquence partielle d’AC dans la MO
Fungia scutaria Clonage de deux séquences courtes d'alpha AC qui sont présentes chez les larves infectées et non infectées par les symbiotes
De Boer et al., 2006
Tubastrea aurea Présence probable d'une beta AC dans les tissus et la MO
Tambutté et al., 2006 Stylophora pistillata Clonage d'une séquence d'alpha AC (sécrétée)
localisée dans l'ectoderme calicoblastique (STPCA)
Genre espèce Caractéristiques Références Stylophora pistillata Clonage d'une nouvelle AC (intracellulaire) localisée
dans l'endoderme oral du tissu aboral (STPCA2)
Bertucci et al., 2011
Acropora millepora Variation de l'expression des AC en condition d'acidification
Moya et al., 2012
Acropora millepora Identification d'une alpha AC dans le protéome de la MO soluble
Ramos-Silva et al., 2013
Stylophora pistillata Présence de STPCA2 dans la MO Drake et al., 2013 Stylophora pistillata Effets de l'augmentation de la température et de
l'acidification sur l'expression et l'activité des deux AC, STPCA et STPCA2
Zoccola et al., 2016
Corallium rubrum Mise en évidence d'une AC ayant un rôle potentiel dans la biominéralisation (CruCA4)
Le Goff et al., 2016