QUÉBEC, À LA BAIE D'HUDSON.
PARVIANNEY LEGENDRE
MONTRÉAL 1990
Le manuscrit que nous présentons, en hommage posthume à son auteur, n'était pas destiné à publication, au moment où il nous a été remis par Vianney Legendre, quelque temps avant son décès, 7e 11 mai 1990. Ini- tialement, ce texte devait répondre sommairement à une interrogation que nous avions soumise au grand ichtyologue, à savoir si les poissons de l'espèce Salmo salar, le saumon atlantique, capturés en 1989 dans l'estuaire du Nastapoka, devaient être classés comme saumons marins en phase dulcicole ou comme saumons d'eau douce (ouananiches) prisonniers de cette enclave.
Il aurait fallu ne pas connaître Vianney Legendre pour s'étonner de ce que la réponse reçue allât loin au-delà de l'Interrogation initiale et qu'elle se présentât comme une de ces exégèses qu'il raffolait de produire quand l'occasion lui en était donnée. On y retrouve le style à la fois intimiste et si personnel qu'il mettait au service de son insondable érudition. Son souci de ne laisser perdre aucune miette de connaissance, d'aller au bout de l'avenue fraîchement ouverte, nous vaut une autre somme, un testament, oserons-nous soutenir, qu'il n'aura pas eu le loisir de terminer et que nous présentons sans retouches, ainsi qu'il convient d'une oeuvre de maître, ne fut-elle qu'ébauchée.
On retiendra, en effet, que les avis, opinions, affirmations et con- clusions énoncés par Vianney Legendre, dans ce manuscrit, n'ont été soumis à aucune discussion à laquelle il aurait pris part, ni à aucune critique à laquelle il aurait pu riposter, ni à aucune confrontation au cours de laquelle 17 aurait été appelé à projeter un éclairage sup- plémentaire sur ses avancés et sur leurs fondements.
Le présent ouvrage sera donc considéré comme un essai rendant compte d'une interprétation personnelle des structures somatiques soumises à l'expertise de l'auteur, et à laquelle nous nous réservons toute latitude de confirmation ou de remise en question, à la lumière d'éven- tuelles nouvelles connaissances sur l'ouananiche du Nastapoka. Cette
mise au point ne constitue en aucune façon une remise en cause de la vénération que nous portons à ce phare qui s'est éteint. Nous conser- vons par ailleurs l'heureux pressentiment que sa dernière réponse soulèverait encore bien des questions.
Novembre 1990 Gilles Shooner
Roger Le Jeune
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fleuve Nastapoka, estuaire, Québec, à la baie d'Hudson. Montréal.
122 p. Éditions Groupe Environnement Shooner inc., Québec.
TABLE DES MATIÈRES
ÂGES
DES OUANANICHES D'APRÈS LEURS ÉCAILLES, FLEUVE NASTAPOKA, ESTUAIRE, QUÉBEC,A
LA BAIE D'HUDSON. 5 A. INTRODUCTION ET SOMMAIRE HISTORIQUE PAR LA LITTÉRATURE. 5B. DÉFINITIONS ET EXPLICATIONS 8
1. Une classification sommaire des Salmonidae. 8 2. Le tacon, le subadulte et l'adulte des Salmonidae. . . . 9
a. Le tacon 9
Figure 1. Tacon du Salmo salar. 10
Figure 2. Tacons de diverses espèces de Salmonidae
de l'Amérique du Nord. 10
Figure 3. Jeune ou adulte de moins de 125 mm du
Prosopium coulteri. . . . 10
b. Le subadulte 12
c. L'adulte 14
3. L'emploi de points
C.),
du signe + et de la lettre G. . 22a. Le point ( ) 22
b. Le signe + 24
c. La lettre G 25
4. Le signe de la fraye, sur les écailles des Salmoninae . 28 5. Pour les ouananiches: petite rivière; fleuve et grandes
rivières 39
6. Fleuve Nastapoka, situation de l'estuaire 41
7. Filet expérimental 42
B. Le Salmo saler, populations, nomenclature 42
a. Les populations 42
b. La nomenclature scientifique 43
c. La nomenclature vernaculaire 44
1) Les noms marins 44
Français 44
Anglais 45
2) Les noms d'eau douce 45
Français 45
Anglais 45
9. La frayère du Salmo salar 46
C. ÉCAILLES DES OUANANICHES, SALMO SALAR DULCICOLES 48
1. Mode de capture des ouananiches 48
2. Apparences générales des écailles 48
3. Analyse des écailles des ouananiches 52 a. L'âge à l'état de tacons en petites rivières 52 b. L'âge en fleuve ou en grandes rivières 54 c. L'âge des ouananiches en eau saumâtre ou marine 61
d. L'âge total 67
e. Les tacons mâles précoces 70
D. CONCLUSIONS ET HYPOTHÈSES I. La baie d'Hudson et son eau
2. Le Salmo salar marin interdit dans la baie d'Hudson . . . 79 a. Un facteur de nourriture: les crustacés 79 b. Un facteur de nourriture: les poissons 81 c. Un facteur psychotique: l'odeur de l'eau 82
Comparaison de la baie d'Hudson et de la mer Noire 84 d. Un facteur extérocepteur: l'eau arctique 87 e. Essais d'introduction du Salmo salar 88 3. Le Salmo salar dans la baie d'Hudson sous la forme de
ouananiches 90
4. Les ouananiches de l'estuaire du fleuve Nastapoka . . . . 93 5. Annexe. Une ouananiche en amont des chutes 95 E. APPENDICE. BRIBES D'HISTOIRE NATURELLE
Le signe de la fraye, dans les poissons
1. Le cercle osseux 96
2. La marque de fraye par rapport aux cercles osseux . . . 101 TABLEAU 1. Fleuve Nastapoka, estuaire. Âges, Salmo
salar (ouananiche), Salmonidae 105
TABLEAU 2a. Écaille de ouananiche. 106
TABLEAU 2b. Écaille de saumon atlantique marin 107 Planche 1. Dessin approximatif d'une écaille du Salmo
salar (ouananiche) 108
Planche 2. Écailles de deux individus du Salmo salar marin. 109 Planche 3. Écaille d'un individu adulte du Salmo salar marin. 110 Planche 4. Écailles de deux individus adultes du Salmo
salar marin. 111
Planche 5. Écailles de deux individus adultes du Salmo
salar marin. 112
Planche 6. Écailles de deux individus adultes du Salmo
salar marin. 113
BIBLIOGRAPHIE 115
71 71
96 96
ÂGES DES OUANANICHES D'APRÈS LEURS ÉCAILLES, FLEUVE NASTAPOKA, ESTUAIRE, QUÉBEC, À LA BAIE D'HUDSON
A. INTRODUCTION ET SOMMAIRE HISTORIQUE PAR LA LITTÉRATURE
Suite à la demande de Gilles Shooner par téléphone de Loretteville à Montréal, en octobre 1989, pour que je puisse faire un exercice de lecture d'âge de ouananiches prises les 5 et 11 septembre 1989 au fleuve Nastapoka (voir page 41, sur la situation géographique du fleuve), leurs écailles furent reçues, toutes montées entre deux lames de verre (dix écailles par ouananiche, placées en deux rangs de cinq écailles, l'un au-dessus de l'autre). On trouvera ci-après, sur ces ouananiches, les lectures d'âges que je fournis.
Sur le versant de la baie d'Hudson, en tout son pourtour et en toutes ses régions - l'aspect côtier et les profondeurs hautu- rières - le saumon atlantique marin (migrateur) est proprement absent. Mais, du côté du Québec - et non dans les autres pro- vinces occidentales ni dans les Territoires du Nord-Ouest - par endroit, en de nombreux fleuves (anglais: "rivers") et en certains de leurs estuaires, il y a du saumon atlantique dulcicole (ou dulçaquicole) habitant donc ainsi les eaux douces et que les gens et les systématiciens du Québec nomment du nom amérindien (de la tribu des Montagnais - ceux de l'Est du Canada) qui est un presque dérivé: la ouananiche.
La première ouananiche conservée, dans l'histoire de la baie d'Hudson, fut prise au fleuve Kogaluc (Le Jeune et Legendre, 1968) le 6 juillet 1968. Après
,
ma réponse au téléphone comme quoi c'était bien une ouananiche, Geoffrey Power est venu dans nos collections vérifier par lui-même, six ou huit années plus tard, notre identification et la confirma. Dans le fleuve Nastapoka, en son estuaire, furent prises cinq ouananiches le 28 septembre 1980(en main, les cinq enveloppes des données démographiques, y compris leurs âges), sous la haute direction de Gaétan Hayeur, biologiste à l'Hydro-Québec. En ce temps - en 1980 - les âges sont données sans un séjour en estuaire (en mer), car on ne savait pas que les ouananiches peuvent tolérer les eaux des estuaires, c'est-à-dire plus ou moins marines, quant à la baie d'Hudson. «Hunter a cependant recueilli un témoignage verbal, qu'il transmet sans commentaires: "... it has been reportedly caught occasionally along the east coast of Hudson Bay, north of Richmond Gulf, by Mr.
R. Cruikshank, a retired employee of the Hudson Bay Company"» (Le Jeune et Legendre, 1968: 1172-1173). Il se peut que ce soit là exactement dans l'estuaire du fleuve Nastapoka.
«Un rapport rédigé par "The Native Harvesting Research Committee", sur l'importance des pêches des Indiens, rend compte pour l'exer- cice 1974-1975 de 15 captures de saumons sur la rivière Grande Baleine et de 29 captures sur la rivière Inoucdjouac. Nous savons désormais que deux rivières au moins de la baie d'Hudson con- tiennent des saumons... elles étaient connues depuis longtemps par les Inuits qui les signalèrent à l'attention des biologistes»
(Chaumont, 1979: 12) - confusion habituelle des Européens entre Indien et Inuit. Du côté de la baie d'Hudson, si ces rapports sont acceptables, cela fait donc quatre fleuves avec des ouana- niches, nommés ici du nord au sud: Kogaluc, Inukjuak, Nastapoka, Grande Baleine. D'après ce qu'on peut comprendre, il n'y aurait, des fleuves Grande Baleine et Inukjuak, aucune ouananiche préser- vée en collection.
L'ouvrage élaboré et très détaillé présenté à la Société d'énergie de la Baie James, intitulé «Écologie des eaux douces du territoire de la baie James», cite bien des ouananiches, mais seulement de celles de la rivière Caniapiscau qui, par le fleuve Koksoak, aboutissent à la baie d'Ungava, non pas à la baie d'Hudson
(Magnin, 1977: 364-365; cette dernière page est une carte de la répartition géographique de la ouananiche en ce versant Caniapis- cau; pl. 7.1; 7.2; 7.6; 7.32).
Le texte par Kemp, Bernatchez et Dodson (1989) sur les fleuves québécois des baies de James et d'Hudson: Eastmain, La Grande, la Grande et la Petite rivière à la Baleine, Inukjuak et Povungnituk, relate la capture de trois espèces de Salvelinus, S. fontinalis,
S.
alPinus et S. namaycush, mais aucune capture du Salmo salar.Le reste de l'histoire sur le Salmo salar - la ouananiche - de la baie d'Hudson paraît être la nôtre, celle qui suit, sur son âge.
Dans le texte ci-après, les aspects de l'histoire naturelle, assez ou bien connus du grand public et des spécialistes, sur les pois- sons ainsi que sur le saumon atlantique, ne seront pas supportés par des références bibliographiques, car il aurait fallu en tapis- ser le texte. Seules les questions particulières le seront.
B. DÉFINITIONS ET EXPLICATIONS
1. Une classification sommaire des Salmonidae
Les Salmonidae - c'est le nom en latin; en français, on peut dire et écrire: le salmonide, les salmonides, le salmonidé, les salmo- nidés; aussi, la famille des salmonides, des salmonidés (on a ces variations pour toutes les familles des poissons) - se divisent en trois sous-familles et nous y ajoutons les noms des genres (genres systématiques ou taxonomiques) et une partie de leurs noms communs.
a. Les Salmoninae (salmoninés, salmoninés). Genres:
1) Salmo, saumon atlantique; truites;
2) Salvelinus, ombles (improprement, «truites»);
3) Oncorhynchu, saumons du Pacifique;
4) Hucho, huchons;
5) Brachymystax, lenok (Sibérie).
b. Les Coregoninae (corégonines, corégoninés). Genres:
6) Coregonus, corégones; «poissons blancs», par Samuel de Cham- plain, suivi par les Canadiens français (et d'où, en anglais:
"whitefishes");
7) Prosopium, ménominis;
8) Stenodus, inconnus, ancien nom par les voyageurs canadiens;
c. Les Thymallinae (thymallines, thymallinés). Genre:
9) Thymallus, ombres; «poissons bleus», ancien nom par les voya- geurs canadiens.
Cette classification, avec la plupart de ses détails, provient de Richardson (1836: 137-185, 190-226, 306-311, et les planches pertinentes); Scott et Crossman (1974: 148-153, 155-156); Shiino (1976: 39-44).
Les Salmonidae appartiennent au grand groupe des Osteichthyes (ostéichthyens), les poissons faits avec des os (grec: osteon, os) aux squelettes externe et interne; c'est par opposition aux Chon- drichthyes (chondrichthyens) avec squelette interne fait de carti- lage (grec: chondros, cartilage), soit les requins et les raies.
2. Le tacon, le subadulte et l'adulte des Salmonidae
a. Le tacon (figures 1, 2, 3)
Le tacon est un vocable qui provient de la langue des Francs, le francique, et signifie: tacheté, en raison des taches noires sur la
peau du corps du jeune saumon (Zaunick, 1953: 3-13).
Le tacon français est l'anglais "parr". L'ensemble des taches noires se désigne comme le taconnage, en anglais, "parr marks", les marques du tacon. Ces taches foncées sont celles qui chevau- chent la ligne latérale, pas les autres.
Depuis l'éclosion du poisson, jusqu'à la longueur approximative- ment minimale donnée ci-dessous (vers deux centimètres), ces taches sont en formation et peuvent être plus ou moins divisées, telles, ici, chez le Salmo salar marin (Roule, 1920: 63, fig. 16;
69, fig. 20; 71, fig. 21; 73, fig. 22, 23; 77, fig 25, 26; 83, fig. 29; 86, fig. 31; 87, fig. 32; 89, fig. 33; 93, fig. 34, 35;
98, fig. 37; 102, fig. 39; 105, fig. 40; 109, fig. 42; 115, fig.
44).
Par extension taxonomique, le nom de tacon s'applique aux jeunes de diverses espèces des Salmonidae qui le méritent par définition.
Ce jeune se rencontre chez des individus mesurant, par exemple, depuis â peu près deux centimètres (1 pouce environ) jusqu'à 18 centimètres (7 pouces environ) - ces nombres sont variables à
Sannorlarki Onnorhynelnis keia
üncorkyene nerka
Sairne1 Sa,
Oncarhynchus késerh
Oncarhynchus rsliareKsana
Salifie gairderi
Sena Imaa
Figure 1. Tacon du Salmo salar. Taille, environ 3/4 (Roule, 1920:
123, figure du haut). Longueur réelle, 40 à 160 mm, et parfois davantage. V.L.
Onnornyncheselmicha
Salealfineir alpine Salveline nialma
Salieffirefmenalli. Salienne .11110yrusil
Figure 2. Tacons de diverses espèces de Salmoninae de l'Amérique du Nord. Taille, environ les 3/4 des originaux (Scott et Crossman, 1974: 154). Longueur réelle, de 20 à 160 mm, et souvent davantage. V.L.
Figure 3. Jeune ou adulte de moins de 125 mm du Prosorium coulteri, ménomini pygmé, région ouest de l'Amérique du Nord. Taille, environ les 3/4 (Mc Phail et Lindsey, 1970: 118). Longueur réelle, 125 à 180 mm.
l'intérieur d'une même espèce. Chez les Salmonidae, on y recon- naît le tacon parce qu'en le voyant - qu'il soit frais, conservé dans des liquides préservatifs, congelé ou même séché - il a les côtés du corps tachetés de noir ou d'une autre coloration foncée (les taches rouges sur les côtés du tronc, vues chez les poissons frais, des genres Salmo, Salvelinus et certaines autres, ne comp- tent pas dans le stade tacon). Le tacon ne s'identifie que par ses taches foncées ou noires, telles, les 4 à 15 paires de chaque côté de la peau du tronc, selon les espèces (Scott et Crossman, 1974: 154-238, 304-315; Martinez, 1984: 254, tab. 1), nombre d'ailleurs variable, parfois même d'un côté à l'autre du même poisson.
Les taches noires du tacon sont une spécialisation de la famille des Salmonidae - presque unique à cette famille - et se retrouvent dans les genres suivants: les Salmoninae, chez les genres Salmo, Salvelinus, Oncorhynchus (sauf le saumon rose, O. gorbuscha), Hucho, Brachymystax; dans les Coregoninae, chez le genre Proso- pium; et dans les Thymallinae (Berg, 1948, 1: 435, fig. 265).
Chez le saumon atlantique marin, au début, on n'avait pas d'idée précise à savoir si le tacon était bien le jeune stade de l'espèce ou bien une autre espèce. Ce problème fut réglé en 1833-1834- 1835-1836 par une série d'expériences par John Shaw, dans des étangs près du fleuve Nith, en Écosse (affluent de la baie du Solway Firth, à l'extrême nord-est de la mer d'Irlande). Il y démontra comme quoi le tacon ("parr") s'avère le jeune du saumon atlantique (Shaw, 1836; 1838; 1840: 547-551, où la relation des expériences précédentes fut répétée, et il y fit le compte rendu des observations présentes). Ces expériences et leurs relations ne sont rapportées ici que pour mettre au courant que le tacon et le saumon sont bien de la même espèce malgré ce qui paraît comme leur différence de taille. Cette différence était, avant les
années 1833-1836, ce qui était invoqué pour dire et écrire que c'était là des espèces différentes. Il a fallu que des expé- riences montrent que l'un, le tacon, donne l'autre, le saumon (Thomson, 1979: 31-32).
Quand le saumon est jeune sous l'aspect du tacon, il vit et est confiné alors en rivière ou en fleuve, c'est-à-dire en eau douce courante, sans discontinuer, pendant tout ce temps; c'est nommé:
la première existence potamique (du grec: potamos, fleuve) de l'individu (Roule, 1920: 7). Ensuite, devenu subadulte ou adulte, il peut se comporter de deux façons différentes: ou bien continuer sa vie en eau douce, et c'est alors le stade dulcicole (dulçaqui- cole) de la ouananiche; ou bien s'en aller en mer et en revenir vers l'eau douce au bout d'un an et demi, ou deux ans et demi, etc., puis, s'il n'est pas mort, retourner à la mer, etc. Chez le saumon migrateur, après leur retour en eau douce, on a constaté qu'il y a au moins 5% des individus qui survivent pour vaquer à une autre - 3e ou 4e - fraye (92 auteurs marins consultés - suite à la thèse de maîtrise d'Yvon Grave' en 1967).
En termes généraux, selon la latitude des fleuves, le tacon peut passer depuis un an et demi dans ces fleuves qui sont au sud, jusqu'à six ou sept ans dans les fleuves qui sont au nord: là, le développement du tacon dépend de la température des eaux.
b. Le subadulte
Dans les Salmonidae, entre autres, ledit stade subadulte est celui de la croissance qui fait suite au stade tacon. Chez certaines de leurs espèces qui émigrent alors vers la mer ou l'océan, comme le Salmo salar marin (il y a aussi plusieurs autres espèces de Salmonidae ayant cette tendance migratoire), l'aspect extérieur du
corps change et devient argenté comme l'adulte marin: c'est le saumonneau - nom anglais "smolt".
Le saumonneau, comme ce nom veut l'indiquer, est un diminutif du saumon: il a à peu près toutes les caractéristiques du saumon atlantique adulte marin, dont la robe (la couleur de la peau) argentée, mais c'est un saumon petit. Toutefois, au moins jusque vers sa première année complète en mer, l'argenture n'est pour ainsi dire qu'une apparence, car, sur le derme, en profondeur des tissus, «les taches du tacon se retrouvent sous l'argenture»
(Hoar, 1951: 25). À la station piscicole de Tadoussac, vers les années 1946-1947, il y eu un saumon atlantique madeleineau, d'une longueur d'environ 45 centimètres (18 pouces), gardé là durant l'hiver en eau douce, et qui récupéra à cette taille les taches du tacon: autrement dit, l'argenture superficielle était ainsi disparue. Dans une saumonnerie de la Lettonie ("Latvia"), on a obtenu le phénomène du genre, après avoir forcé des saumonneaux à rester en eau douce où on a eu une «désmoltification des saumon- neaux» (Evropeizeva, 1959: 32-34) quand, au lieu de les relâcher en avril-mai, on les y retint jusqu'en automne, alors que ce phénomène fut considéré comme «une adaptation inverse».
Le poisson deviendra ensuite post-saumonneau (anglais: "post- smolt"), puis, pré-madeleineau (anglais: "pre-grilse"), vers un an et demi en mer, et ce, jusqu'à son âge adulte: par cela, on veut dire que le poisson ne fraye pas encore. Il peut recevoir d'autres noms de stades tant et aussi longtemps qu'il ne fraye pas tel un saumon vierge, qui pourra avoir tel et tel âge, par exemple, de deux à cinq ans en mer avant qu'il ne revienne en fleuve pour frayer.
P. 109, pl. 2: ce sont là les écailles de deux saumons; sur elles, il n'y a aucune marque de fraye. On suppose que ces poissons
auraient peut-être frayé ultérieurement, soit dans la même saison où ils furent capturés, soit plus tard s'ils avaient survécu.
L'absence de fraye à partir du tacon caractérise le stade sub- adulte, chez un individu.
c. L'adulte
La présence de la fraye est le signe de l'adulte. On peut la constater par l'apparition des caractères sexuels secondaires - le changement de couleur de la peau; le crochet buccal (anglais:
"kype"), surtout chez le mâle; l'aplatissement des côtés du corps du mâle et l'arrondissement de la femelle; la modification de la marge des nageoires, etc. - et par le développement interne des gonades (appareils sexuels primaires), et, surtout, par le compor- tement dans la nidification et la fécondation: voilà donc un adulte.
Chez les écailles, il y a souvent, chez les Salmonidae, la mise en place de la marque de fraye. Cette marque recevra des explica- tions plus élaborées ci-dessous aux paragraphes «4. Le signe de la fraye sur les écailles des Salmoninae» (p. 28-38). La marque de fraye est un caractère sexuel secondaire puisqu'elle s'inscrit en dehors des gonades, sur les écailles (il se peut que c'est la première fois, ici, que cette marque est ainsi décrite).
La comparaison de p. 110, pl. 3, jusqu'à la p. 113, pi. 6, peut se faire en regardant encore la p. 109, pl. 2, déjà revue au para- graphe «b. Le subadulte» (p. 12).
1) Il saute aux yeux qu'à la p. 109, pl. 2, les cercles - sur les écailles- sont partout semblables, uniformes (quoique certains des cercles sont plus rapprochés que d'autres); alors qu'aux p. 110,
pl. 3, jusqu'à la p. 113, pl. 6, il y a des perturbations dans les cercles tels que déposés par les cellules microscopiques. Lors de leur déposition des cercles (ou circuli) sur les écailles, par les cellules dites les ostéoblastes (celles qui produisent les os, même sur les écailles), l'un des mécanismes suivants peut entrer en jeu tel que cité chez des auteurs.
«Les ostéoblastes distaux, vus de dessus, se montrent disposés en rangées circulaires et concentriques. C'est l'excès de matière calcaire sécrétée par ces cellules qui, s'accumulant entre [ENTRE:
souligné par moi. V.L.] leurs rangées successives, donne naissance aux crêtes concentriques»
(al
Ferris Neave, in Bertin, 1958: 489, ,; 490, d, e, f.). Ces cercles ou crêtes concentriques sont osseux, c'est-à-dire faits en os, comme expliqué ci-après, et se nomment: ichthylépidine (Neave, 1940: 551, 565). On devrait dire:ichthyolépidine.
Le phénomène justement décrit donne naissance aux rangées circu- laires des crêtes concentriques, sur les écailles. Cela peut s'accomplir pendant toute la vie du poisson, les écailles s'agran- dissant en même temps que le poisson, ou presque, et des cercles osseux s'y ajoutant autour des cercles déjà en place - ces cercles osseux concentriques sont dit: les lignes de croissance (Roule, 1920: 6-7).
2) Mais, lors de la fraye des Salmonidae, tel le Salmo salar marin migrateur, on pourra, avant et au cours de leur séjour en fleuv,e, voir - entre autres phénomènes - leurs écailles attaquées et en partie grugées, démolies, par la marque de fraye. Celle-ci peut laisser l'écaille plus ou moins complète; ou, ailleurs, notamment chez le mâle du Salmo salar marin rendu en fleuve, elle peut ne laisser presqu'un débris d'écaille (Menzies, 1921: 21): cela se passe - une écaille plus ou moins complète ou presqu'un débris -
chez toutes les écailles simultanément d'un même individu du Salmo salar revenu en fleuve. De plus, chez le saumon, la marque de fraye commence à se manifester lorsque le même poisson est encore en mer, et continue à s'estamper sur ses écailles, toujours chez le même individu, jusqu'à son accomplissement, dans le trajet vers les têtes des fleuves, tel, par exemple, du début de juillet jus- qu'à la première semaine de septembre (Menzies, 1921: 22, pl., fig. 3 et 4), et même jusqu'au début de novembre (ibid.: 22). Cela signifie que la marque de fraye se manifeste bien avant la fraye elle-même.
Par le fait que le Salmo salar marin migrateur, rendu de nouveau en fleuve, cesse de se nourrir (Gulland, 1898: 448, 449, 455) (ne mange pas; pourquoi «mord-t-il», se demandent toujours des généra- tions de pêcheurs sportifs?). On suppose que les composants osseux de ses écailles passent vers les gonades pour y remplir des fonctions physiologiques encore en partie inconnues et sans solutions claires.
«L'étendue de la résorption [des cercles in toto] sur les écailles dépend directement du temps écoulé depuis que le poisson - le saumon - a cessé de se nourrir en mer, et cette résorption est plus grande chez le mâle» - plus grande au sens que les écailles du mâle ont une surface plus considérable d'où les cercles sont désormais rasés par la résorption microscopique. Lors de la mise en place des cercles, ce furent - comme dit ci-haut - les ostéo- blastes qui y ont déposé l'os sur les écailles; cette fois-ci,
«lors de la disparition de ces mêmes cercles, ce furent apparem- ment par des cellules identiques aux cellules ayant mis en place ces cercles, et qui ont vu leurs fonctions inversées» (Crichton, 1935: 4,5). Ces cellules dites à fonctions inversées seraient des ostéoclastes (du grec: osteon, os; klastos, brisé - qui rongent l'os), et étaient supposées être les mêmes que les ostéoblastes
(du grec: osteon, os: blastos, ce qui germe - qui mettent l'os en place). [Mais, aujourd'hui, on n'admet plus cette descendance de ces cellules: elles proviennent, chacune, de cellules conjonctives différentes. Les ostéoblastes ont un seul noyau et sont anastomo- sées avec d'autres ostéoblastes et avec d'autres cellules conjonc- tives. Les ostéoclastes ont 2, 10, 20, 40 noyaux - d'où leur nom de polycaryocytes (cellule chacune avec plusieurs noyaux) - et ne sont pas anastomosées; de plus, les ostéoclastes ont une bordure en brosse (en rapport avec les courants d'échange entre ces cellules et la substance osseuse: actions diastasiques pour dis- soudre l'os) et sont douées de mouvements amiboïdes, propriétés n'existant pas chez les ostéoblastes. Chacune a encore d'autres propriétés, mais les deux proviennent de la moelle rouge ostéogène (Dubreuil et Canivenc, 1967, 1: 271, fig. 173; 276, et fig. 179;
279-280 et fig. 182-183; 286, fig. 192)].
Sur les écailles, «il peut y avoir une période d'absorption [ré- sorption d'une partie des tissus de l'écaille par des mécanismes physiologiques du poisson] suivie par un renouvellement de la croissance [de l'écaille]: cette brisure résulte en la formation des marques» de fraye. «Tout le problème du métabolisme du calcium chez le poisson à cette période [de la fraye], qui semble ne pas avoir été exploré, demandera une expérimentation soignée» (Crich- ton, 1935: 4, 5, 6).
«Pendant sa résidence en eau douce, et à la fraye, les écailles se verraient enrôlées pour suppléer à la déficience du calcium dans le poisson, et cet élément proviendrait entre autres des cercles osseux autour des écailles. Comparativement aux femelles, chez les mâles, la résorption peut être très irrégulière: lorsque ces mâles sont prêts à retourner ensuite - après la fraye - à la mer, leurs écailles n'ont plus qu'une fraction de leur configuration antérieure (avant la fraye) et ont une forme typique triangulaire»
(Menzies, 1974: 13), par rapport à la forme généralement circulaire des écailles des femelles.
Voir p. 111, pl. 4, écailles triangulaires que je suppose ayant appartenues à des mâles bien que l'auteur des photos (ddrvi, 1948) n'en dise pas le sexe.
Pour apercevoir des marques de fraye, voir les illustrations suivantes:
a) P. 110, pl. 3. La surface de l'écaille est occupée, dans sa plus grande partie, par la succession des cercles osseux. Mais, au bord de l'écaille, vers ses marges extérieures - vers le haut et aux deux côtés gauche et droit - les cercles osseux sont en partie disparus, et ce qui en reste est la couche profonde de l'écaille faite de la couche fibreuse ("fibrous layer", Crichton, 1935: 4;
aussi décrite sous les termes de "lower layer" [couche inférieure],
"lamellar layer" [couche lamelleuse], "fibrillary plate" [plaque fibrillaire], "basal plate" [plaque basale], "ventral layer"
[couche ventrale]; la plaque fibrillaire n'est pas calcifiée, Neave, 1936:55). Dans cette base de l'écaille, il n'y a pas d'os:
il n'y avait d'os que dans les cercles concentriques et qui étaient donc superficiels; voir ci-après page 96, à la partie intitulée:
«Appendice. Le signe de la fraye, dans les poissons»; «1. Le cercle osseux», et en voir la partie: «Faire l'expérience sui- vante». Pour cette couche profonde de l'écaille, Neave (1940: 548 et autres pages) s'en tient à la "fibrillary plate", donc, à la
plaque fibrillaire.
Chez le saumon atlantique marin, tel, p. 110, pl. 3, la marque de fraye est, sur le pourtour de l'écaille, cette surface de contour irrégulier sur laquelle il n'y a plus de cercles osseux concen- triques: il n'y reste que des fractions sur la plaque fibrillaire,
et elle se continue partout au-dessous des autres cercles osseux concentriques qui persistent. La marque de fraye est donc formée de segments irréguliers de la plaque fibrillaire dont le dessus est disparu, n'y ayant plus de cercles osseux concentriques.
C'est elle seule, la plaque fibrillaire en ses segments qui trans- paraît et y laisse ainsi voir la marque de fraye. Ces portions de la plaque fibrillaire dénudée des cercles osseux, c'est cela la marque de fraye.
b) P. 111, pl. 4. Ces deux images d'écailles ont la forme trian- gulaire, comme citée ci-dessus chez Menzies (1974: 13), et que l'on retrouve dans le dessin des écailles redevenues rudimentaires d'un lingard (charognard) nommé "kelt" chez Crichton (1935: 4 et pl. 2, fig. 4). Dans la légende de cette figure par Crichton, ainsi que dans celle de p. 111, p1.4, par arvi (1948: 124, fig.
3, 4), il n'y a pas de sexe indiqué; mais, sans grand danger d'erreur, on peut dire que ces deux images triangulaires sont des écailles de mâles. Elles sont si réduites, si dégradées - par la préparation à la fraye - que d'un dessin original plus ou moins circulaire qu'on perçoit par les cercles interrompus à gauche et à droite, il n'est resté, vers le bas des dessins, qu'un rétrécis- sement des écailles ainsi atténuées.
Dans l'écaille de gauche, ce qui reste de la marque de fraye n'est que le contour extrême, à gauche et à droite, d'une étroite plaque fibrillaire où les cercles osseux concentriques s'arrêtent avant d'avoir atteint ce nouveau bord de l'écaille: entre le bout des cercles concentriques, et le bord de l'écaille, ce qui est pré- sent, c'est la plaque fibrillaire, et c'est cette plaque qui exprime la marque de fraye, même si elle est aussi étroite. En fait, la marque de fraye, c'est en réalité toute la vaste marge de gauche et de droite qui manque pour en faire une écaille qui
serait arrondie à gauche et à droite, au lieu d'y avoir, vers le bas, deux marges concaves.
Dans l'écaille de droite, la marque de fraye, tout à fait irrégu- lière, se trouve environ au 4/5 de la surface de l'écaille depuis le centre: après ces 4/5 plus ou moins, il y a eu une nouvelle croissance marine. C'est ainsi qu'il y a là comme une «brisure»
entre deux croissances, comme expliqué antérieurement par Crichton (1935: 4, 5, 6): cette «brisure» (p. 17), c'est la marque de fraye.
c) P. 112, p1.5. Ces deux gros saumons, d'âges différents, ont leurs marques de fraye, de tracé très irrégulier, placées comme suit: sur la figure de gauche, la marque de fraye va, à gauche, des 3/4 du centre de l'écaille environ, et vers le sommet de l'écaille, environ aux 8/9 du centre; la marque de fraye, devenue pour ainsi dire une ligne de fraye - vu son étroitesse en tout et pour tout - recoupe deux années et plus de la surface de crois- sance antérieure de l'écaille; tout le reste de l'écaille, rendue à la ligne de fraye, a disparu d0 à la marque de fraye, puis, de nouveau, la nouvelle croissance ultérieure en mer s'est ajoutée au pourtour. Sur la figure de droite, la marque de fraye - plus distincte qu'à la figure de gauche - va, vers la marge de droite de l'écaille, depuis les 3/4 du centre environ, puis vers le sommet de l'écaille, vers les 5/6 du diamètre mesuré depuis le centre encore.
Cela illustre, avec les exemples précédents - et ceux qui suivront ici - la grande variété de la marque de fraye, pour ne devenir même qu'une ligne de fraye selon l'exemple de la figure de gauche et comme on le verra dans la description des écailles de bien des ouananiches - en supposant qu'une ligne de fraye y persiste.
d) P. 113, p1.6. Le saumon de la figure de gauche montre deux marques de fraye, la première située vers les 3/4 du diamètre, en hauteur, de l'écaille depuis son centre; et la deuxième marque de fraye - au moins un an plus tard et peut-être deux ans après cette première - sise vers les 9/10 du diamètre. Et, après cette deuxième marque de fraye, l'écaille a subi au moins une autre croissance en mer. Ce qui fait que chacune des deux marques de fraye exhibe, ici encore, des «brisures» dans lesquelles il n'y a plus de cercles osseux concentriques et où, vu cette disparition, on a la plaque fibrillaire - la couche du dessous de l'écaille - qui transparaît et porte donc ainsi les deux marques de fraye.
Sur la figure de droite, vers le haut de l'écaille, on a un saumon qui montre trois marques de fraye superposées. En plus, vers la droite de l'illustration, il y a de grandes surfaces irrégulières d'où les cercles osseux concentriques sont disparus, par suite de l'«action» de l'une ou de l'autre de ces marques de fraye - on ne sait pas laquelle est responsable des cercles osseux disparus dans ces surfaces. Dans les captures, c'est là un spécimen plutôt rare: il mesurait 113 centimètres de longueur (4Z pouces de long) et pesait 15,0 kilogrammes (soit 33 livres). Ici, après la troi- sième marque de fraye, l'écaille a eu au moins une autre année de croissance en mer, de sorte que ces trois marques de fraye sont bien distinctes les unes des autres: les «brisures» ont fait que les cercles osseux ont disparu et il n'y subsiste, en ces endroits, que la partie profonde de l'écaille qui est constituée de la plaque fibrillaire; la disparition des cercles osseux, c'est ça les marques de fraye, et ailleurs, vu leur étroitesse, nommées les lignes de fraye.
3. L'emploi de points (.), du signe et de la lettre G
a. Le point (.)
Tel que compris chez les poissons à tout le moins - comme ici p. 105, tableau 1, où les âges des ouananiches se trouvent fournis par individus, après y avoir examiné et «lu» l'âge de chacune d'entre elles - le point (.) peut s'écrire en l'insérant à deux places dans la lecture des âges, selon les cas. Chacun de ces emplacements veut signifier deux choix différents dans l'expression des âges.
1) Chez les Salmoninae (Salmo, Salvelinus, Oncorhynchus, Hucho, Brachymnystax; ceux-ci par opposition aux sous-familles des Core- goninae et des Thymallinae), vu que leurs stades de jeunes sont presque tous du stade des tacons, le premier chiffre mis à gauche comme identification de leurs premiers âges, c'est l'âge du stade tacon. Tels (p. 105, tableau 1): 2.; 3. Chez ces ouananiches, leurs tacons avaient 2 ans, ou 3 ans, et cet âge termine le stade tacon: avec des chiffres d'âges supplémentaires mis à droite du même point (.), c'est l'âge du stade ultérieur de subadultes ou d'adultes.
Chez le Salmo salar marin et dulcicole (la ouananiche) de même que chez le Salmo trotta (la truite brune) entre autres espèces, l'en- semble des cercles, donnant l'âge du tacon, est tassé vers le centre de l'écaille: ces cercles sont assez, ou nettement, plus tassés - la plupart du temps - qu'aux âges ultérieurs, et c'est ainsi qu'on distingue le stade tacon, par l'entassement des cercles.
Exemple, p. 109, pl. 2, gauche: l'âge du tacon de ce saumon était de 3 ans, par l'observation des cercles entassés vers le centre de
l'écaille: on part du petit cercle au centre où l'âge était presque zéro, et l'on va jusqu'à la fin des cercles tassés; en tout, il y a trois plages de cercles rapprochés, tassés: âge de ce saumon lorsqu'il était un tacon, 3 ans.
2) Le point (.) mis à l'extrémité droite des chiffres de l'âge, pour un même individu, indique que la saison de croissance se termine ainsi: ce peut être vers la fin de l'été, ou à l'automne - selon l'endroit où vit le poisson - ou même en hiver, chez les saumons atlantiques vivant en France ou dans le sud de l'Angleterre, où le climat est plus doux avec seulement quelques semaines de tempéra- ture assez rigoureuse. Dans ces deux contrées, des fleuves habités (en saison) par le saumon, ces années-ci, ne gèlent que rarement.
La saison de croissance s'arrête ainsi, même si le poisson, comme la ouananiche continue de se nourrir en hiver: la nourriture sert - apparemment - à combattre les effets du froid. Dans ce cas, en cette saison, sur les écailles, il n'y a pas de croissance enre- gistrée: les écailles restent de même grandeur tant que la saison nouvelle - l'été suivant - n'interviendra pas. Il y a donc, sous nos climats du Québec, plusieurs mois pendant lesquels les écailles ne croissent pas, non plus que le corps du poisson. Au sud du Québec, par exemple de la latitude 45° à la latitude 46° , les Salmonidae - et d'autres familles de poissons - auront par exemple un MANQUE de croissance, sur leurs écailles, du mois d'octobre au mois d'avril. En des régions de latitudes moyennes, de 46° à 48°
ou 49°, il n'y aura PAS d'accroissement de l'individu et de ses écailles de septembre à mai ou juin. Aux régions plus au nord, latitude de 48° ou 49° à 57° ou 58° - comprenant le fleuve Nasta- poka - l'ABSENCE de croissance pourra être d'août ou de septembre au mois de juin ou de juillet. Dans l'aire d'extrême nord du Québec, aux latitudes de 57° ou 58° jusqu'au-delà de 62° , il n'y aura PAS de croissance à partir de quelque part en septembre
jusqu'à quelque part en juillet de l'année suivante, de sorte qu'il n'y aura croissance que pendant un mois et demi à deux mois, tel, une période d'accroissement de moins que 10 semaines (Power, 1969: 7, 50, 63).
b. Le signe +
Le signe + s'écrit, la plupart du temps, chez les Salmoninae, entre autres, en deux endroits dans les chiffres qui expriment l'âge du poisson.
1) S'il y a eu 1 an, 2 ans consécutifs, etc. de séjour en mer - avant les autres chiffres d'âges ultérieurs - et s'il y a ainsi d'autres chiffres d'âges ultérieurs, on insère le signe + après le 1 an, ou les Z ans, etc., pour signifier qu'on ne sait pas combien il y a eu réellement d'années écoulées entre ce 1 an, ces 2 ans, etc., et les autres chiffres d'âges ultérieurs. Ce signe + exprime une incertitude en ce qui concerne le nombre d'années vraiment écou- lées dans cet espace de temps: ce peut être une fraction d'année, ou encore, une année complète plus une fraction, ou 2 ans plus une fraction, etc.
2) Le signe + peut aussi s'écrire à la fin de la lecture de l'âge total, pour représenter la croissance durant l'année d'observation du spécimen de poisson (Jârvi, 1948: 7), sur les écailles préle- vées et telles que lues (ou vues) - que les poissons soient morts, ou qu'ils aient été relâchés après coup ainsi que nous le faisions à la station piscicole de Tadoussac pendant 20 ans selon ma déci- sion, de 1944 à 1963, pour les saumons atlantiques marins qu'on y faisait frayer à chaque automne (Robert Lagueux, thèse de maîtrise à l'Université Laval, non publiée, non présentée).
P. 105, tableau 1, chez les ouananiches toutes mortes et examinées par leurs écailles pour leur âge, le signe +, chez la plupart des poissons, fut écrit à la fin de la lecture de leurs âges.
c. La lettre G
La lettre G s'écrit ici en tant que lettre majuscule, non comme lettr minuscule (g). C'est ce qui représente la marque de la fraye.
Tel que compris chez les poissons à tout le moins, l'emploi de la lettr G est l'initiale d'un mot suédois et signifie que le poisson
«a frayé». S'il s'agit du saumon atlantique marin, on ne sait au juste quand se forme, sur ses écailles, la marque de la fraye (en raccourci: la marque de fraye), soit déjà en mer, soit dans les fleuves ou auprès des territoires de fraye - les frayères. Une chose paraît sûre, c'est que cette marque sur les écailles ne peut pas être une impression instantanée, un phénomène abrupt: pour imprimer sur les écailles une marque de fraye, cela doit prendre
plusieurs jours, ou quelques semaines, il semble.
Dans le saumon atlantique marin, la lettre G s'écrit, dans l'âge du poisson, par rapport aux opérations de la fraye, mais seulement - la plupart du temps - après que le poisson soit revenu en eau douce depuis la mer (drvi, 1948: 7): ces Suédois ont beaucoup contribué à la définition de l'âge du saumon atlantique. Dans l'océan, on ne peut pas rejoindre le poisson car il y est en voyage - sauf pour des navires spécialement équipés pour la cap- ture du saumon. En fait, le saumon atlantique, et aussi la truite d'Europe (truite brune, Salmo trutta), se prennent - et pourront commencer à s'imprimer une marque de fraye - depuis quelque part en mer, jusque dans leurs fleuves et rivières.
P. 105, tableau 1, les âges des ouananiches se trouvent fournis par individus, avec la fréquence de la fraye, G, que j'y entrevois.
Dans tous ces cas, saumon atlantique, truite d'Europe (brune) et ouananiche, on écrit la lettre G immédiatement à la suite de chacun des âges (1, 1+, 2, 2+, 3, etc.) où l'on voit, par leurs écailles, que le poisson aura frayé, ou se sera préparé à frayer - souvent, on n'en est qu'à cette dernière conjecture. En fait, selon mon opinion, la marque de fraye se fait lorsque les gonades achèvent de se développer: la marque de fraye ne se produit PAS pendant l'acte de fraye. La marque de fraye est un avertissement comme quoi le poisson frayera.
L'emploi ainsi généralisé de la lettre G pourra remplacer toutes les autres abréviations susceptibles d'être utilisées à cette fin, telles que vues en divers textes et tableaux, publiés ou non, et donc, avec variantes:
anglais : S.M., s.m., SM = "spawning mark"
français : M.F., m.f. - marque de fraye (traduit de l'anglais)
f. = fraye
= ponte (Roule, 1920: 9) allemand : etc.
Dans l'indication d'un âge d'un Salmoninae - à la condition qu'il sera adulte - la lettre G peut s'écrire n'importe où à la suite des chiffres d'âges, en autant qu'en cet endroit on y constate, par l'aspect de ses écailles, qu'il y a une période de fraye.
Chez le saumon atlantique marin, cette phase, sur des écailles, est claire et même lumineuse; mais chez la ouananiche, l'impres- sion sur ses écailles des marques de fraye peut présenter un problème qui peut laisser ces marques à deviner.
Au sujet de la ouananiche en général (saumon dulcicole ou dulça- quicole), au Québec, au Nouveau-Brunswick, au Maine (États-Unis) et même peut-être en Finlande et dans le nord de la Russie: «Il semble que lorsque ces poissons atteignent la période reproduc- trice, la fraye y devient un événement annuel» (Calderwood, 1927:
248); à moins qu'on ne s'illusionne. Il y aurait - souvent? - une fraye annuelle au Nouveau-Brunswick, au lac Chamcook (Blair, 1937: 520). De même au lac Ontario, d'après des écailles prises sur des ouananiches ("Lake Ontario salmon") pêchées au 19e siècle, frayes en deux années consécutives (Blair, 1938: 206), soit durant la deuxième et la troisième années en lac.
Chez nos ouananiches du fleuve Nastapoka, j'ai surveillé, sur leurs écailles, la présence plus ou moins claire des frayes répé- tées annuellement - lorsque observables - et j'y ai ajouté la lettre G, leurs frayes, en des années consécutives si j'ai pensé y bien faire.
Dans la ouananiche, en plus d'avoir à recueillir un nombre suffi- sant de ses écailles, il se pourra qu'on devra examiner ces écailles sous diverses de leurs orientations; ainsi, au lieu de voir ces écailles en orientation de haut en bas comme illustré p.
108, pl. 1, il pourra être plus efficace d'orienter l'écaille pour la voir par l'une ou l'autre de sa marge droite ou de sa marge gauche; par cette nouvelle disposition, on pourra apercevoir et identifier ces marques de fraye qui, autrement - dans l'orienta- tion de haut en bas des écailles - seraient invisibles ou diffi- ciles à saisir.
De plus, chez le saumon atlantique marin et chez la ouananiche, leurs jeunes, les tacons - dans leur petite taille - chez les mâles, peuvent déjà commencer à frayer à partir d'un an d'âge:
c'est un phénomène à peu près unique, chez les poissons, la fraye du tacon. On inscrit donc G à cet endroit de lecture d'âges.
4. Le signe de la fraye, sur les écailles des Salmoninae
Pour la définition sommaire des Salmoninae, voir p. 8. Pour le détail du signe de la fraye chez les poissons en général et chez les Salmoninae, voir l'Appencice, pages 96-104. Dans les poissons actinoptérygiens, les écailles sont toutes d'origine mésodermique (Neave, 1940: 552, 565), venant du derme.
Le signe ou l'indice de la fraye chez les différents individus des populations dulcicole et marine du Salmo salar peut s'interpréter comme suit: c'est par la présence d'une marque de fraye sur ses écailles (anglais: "spawning mark"). Ce signe est aussi appelé marque de ponte par Louis Roule (1920: 8) et Léon Bertin (1958:
498), mais la ponte semble plus une action féminine.
Noter qu'aux p. 109-113, pl. 2-6, les écailles ne sont pas montrées au complet: aux fins de la présentation illustrée, ces écailles sont tronquées artificiellement à gauche et à droite, ou au- dessous, et même, p. 112 et 113, pl. 5 et 6, la représentation des écailles est découpée de part et d'autre ainsi qu'au-dessous, de façon à pouvoir mieux constater comment sont faites les marques de fraye.
Vu que le Salmo salar marin, le saumon atlantique migrateur au long cours, a des écailles les plus «parlantes», commençons d'abord par lui (p. 109-113, pl. 2-6), et nous reviendrons ensuite à la ouananiche, p. 108. pl. 1 (ici, p. 35-37).
a. P. 109, pl. 2. Il n'y a pas de marque de fraye (on verra l'aspect des marques de fraye à partir du paragraphe b et des
suivants), bien qu'il y ait 1+ an de vie en mer à la figure de gauche, et 3 ans de vie en mer à la figure de droite. Chez ces saumons migrateurs, la fraye n'a pas lieu tous les ans chez l'adulte, et, même de ces poissons peuvent, comme vu ici, passer de 1 à 3 ans, et parfois davantage, sans frayer. De plus, les saumons marins migrateurs ne frayent qu'à tous les deux ans au minimum, ou par périodes plus longues que deux ans.
b. Dans le monde, la plupart des poissons n'ont pas de marques de fraye sur leurs écailles. Cette propriété, la marque de fraye, ne semble se rencontrer que dans diverses espèces des Salmoninae, notamment chez les espèces anadromes - celles qui partent de la mer pour venir frayer en eaux douces (en fleuves): saumon atlan- tique marin, truite brune marine, saumon du Pacifique, etc. - et aussi chez les mêmes espèces mais de populations dulcicoles (dul- çaquicoles) comme la ouananiche qui n'habite que les lacs et les cours d'eaux intérieurs. Cependant, comme règle, chez la ouana- niche, il n'y aura pas de vraies marques de fraye, mais plutôt des lignes de fraye. Ces lignes de fraye n'ont pas la même étendue que les marques de fraye et ont plutôt un aspect longiligne; c'est une ligne, non une marque étendue dans les deux sens ou, enfin, une ligne de très peu de largeur.
Pour revenir, par exemple, au saumon atlantique marin, quand la marque de fraye s'estampe sur l'écaille, il se fait souvent en même temps - mais chez le mâle surtout - des attaques et destruc- tions des cercles osseux mais en toutes sortes d'endroits (dans l'écaille) ailleurs que dans la marque de fraye: revoir p. 110, p1.3; p. 111, pl. 4; p. 112, p1.5, droite; p. 113, pl. 6. Cette disparition des cercles osseux ailleurs que dans la marque de fraye, c'est ce qu'on pourrait appeler un reliquat de cette marque, un reste en quelque sorte; mais dans les circonstances présentes, on devrait plutôt dire que ces effacements des cercles osseux
seraient un addenda à la marque de fraye, une addition à cette marque, un complément (non indispensable). Mais ces surfaces se font en même temps que la marque de fraye et en font partie.
On pourrait citer ces endroits de compléments ou d'addenda par le terme, pouvant s'appliquer entre autres à ces surfaces d'écailles:
anoste [du grec: an-osteos; de a- - an-, sans (préfixe privatif);
osteon, os; Hésiode, Aristote, Oppien (Bailly, (1950) 1963: 1, 114, 170)] qui veut dire: sans os. Nom: l'anoste, un anoste, les anostes; deux, trois anostes, etc.; adjectif qualificatif: la, une surface anoste; l'endroit anoste; les additions anostes; la, une tache anoste; etc.
c. P. 110-113, pl. 3-6, représentent des écailles qui ont toutes des marques de fraye et chacune, d'un saumon à l'autre, peut avoir des présentations toutes différentes et affecter des endroits très divers d'une écaille à l'autre d'un même individu. Chacune des écailles peut se voir, de plus, trouvée étampée de zéro anoste, à plusieurs surfaces anostes; ces anostes, de plus, peuvent avoir toutes sortes de formes, depuis une ou des taches régulières ou très irrégulières, jusqu'à des lignes simples ou très enchevê- trées.
1 P. 110. pl. 3. Les cercles osseux sont disparus, laissant voir la plaque fibrillaire avec marque de fraye, en deux principaux endroits de cette écaille: tout autour de l'écaille, puis, vers le centre, en plein dans les âges tacon.
Autour de l'écaille, la marque de fraye, par endroits, a fait disparaître non seulement les cercles osseux, mais aussi toute l'écaille y compris la plaque fibrillaire: sur l'image de l'écaille, voir à droite (comme on dit au sujet des situations chronologiques identifiées par une montre ou horloge), à 2 heures;
à 2 heures et demie; entre 3 et 4 heures en quatre ou cinq endroits; il y aurait aussi, entre autres, vers 11 heures, à cet endroit où les cercles osseux paraissent raser le bord de l'écaille, mais montrant, par l'usure extérieure de l'écaille de 10 heures à 11 heures et 30, que toute l'écaille, y compris la plaque fibrillaire, sont disparues de ce segment ou de cet arc.
La marque de fraye, de gauche à droite, entoure toute la partie visible (ici) de l'écaille. À gauche, elle a fait disparaître les cercles osseux de la dernière année de croissance - la troisième année - et s'est étendue, en profondeur, jusqu'à attaquer les cercles osseux rapprochés de l'année de croissance antérieure - les cercles d'hiver de la deuxième année.
Enfin, vers le centre de l'écaille, dans les âges du tacon (formés de cercles osseux très resserrés), il y a une surface anoste située sous le petit cercle osseux du début de la croissance: cet anoste va presque d'un travers à l'autre des âges du tacon, sauf un peu à gauche à ce niveau.
P. 111, pl. 4. Comme dit plus haut, ces deux figures offrent un contour à peu près triangulaire (Menzies, 1974: 13). Ces écailles ont des marques de fraye presque virtuelles, car ces marques sont (virtuellement) faites de toutes les parties manquantes - de part et d'autre des écailles - et qui recoupent tous les cercles osseux de haut en bas sur les écailles et qui, normalement (ces cercles), auraient dû avoir un contour plus ou moins circulaire mais ne le sont plus à cause des marques de fraye très étendues à gauche et à droite de ces écailles.
Au haut de l'écaille de gauche, à 1 heure, il y a une petite tache anoste; elle recoupe quatre cercles osseux.
Sur l'écaille de droite, au haut mais au-dessous de la nouvelle zone extérieure de croissance marine, depuis vers 11 heures trente jusque vers 2 heures, il y a deux anostes qui se suivent; comme orientation, ces deux anostes sont sur un trajet oblique, depuis le haut sous la marque de fraye, en descendant vers la droite (vers 2 heures et trente) où, à cet endroit, il y a un embrouilla- mini de cercles osseux partiellement effacés. Dans leurs trajets,
ils recoupent 11 cercles osseux, de part et d'autre, et qui sont - presque tous - de la nouvelle croissance en mer de l'écaille après que le poisson eut sa première année en mer (assez compliqué à décrire et à suivre par lecture conséquente). Dans la surface de l'écaille même, il y a trois ou quatre ou cinq autres anostes.
Par exemple, vers le haut, sous la ligne de la première année en mer, et qui recoupe très obliquement cinq cercles osseux; ensuite, presque au-dessous du précédent, à partir du septième cercle osseux, un anoste qui recoupe presque verticalement six cercles osseux, et qui semble aller rejoindre un autre petit anoste sis vers 3 heures et trente. Enfin, vis-à-vis et à droite, tout près de la nouvelle croissance en mer, un autre petit anoste allongé.
Noter que, sur la même écaille, dans la nouvelle croissance en mer, vers le haut extrême (vers 11 heures et trente), il y a un autre anoste redécoupant huit cercles osseux jusqu'au bord de l'écaille.
3) P. 112, pl. 5. Comme déjà décrit p. 20, cette écaille de gauche a une marque de fraye sous la forme d'une ligne de fraye (G) sise - d'après la lecture d'âge - vers la fin de l'année de croissance en mer 2+.
Sur cette écaille de gauche, vers le bas, il y a un anoste très étiré, situé vers la première année de croissance en mer, aux alentours du troisième cercle osseux resserré. De là, tout près du centre de l'écaille, il y a deux prolongements vers le haut qui
recoupent huit ou neuf cercles osseux. L'anoste a un prolongement vers la droite qui recoupe six cercles osseux pour ce qu'il y a d'observable sur cette image; et, vers la gauche, l'anoste suit un chemin presque rectiligne où il coupe trois cercles osseux, puis son trajet s'oriente vers le bas de l'écaille, en s'inclinant vers les âges (serrés) du tacon, et recoupant environ 17 cercles osseux.
De là, vers le bas de l'écaille, l'anoste se termine par une tache en long, qui s'arrête au niveau de la partie inférieure de l'âge du tacon. Par cet anoste très allongé et étroit sur presque tout son parcours, on a là une autre variation de la marque ou de la ligne de fraye. On peut retrouver ce genre d'anoste sur n'importe quelle autre écaille de fraye.
L'écaille de droite a sa marque de fraye (G) qui est - d'après la lecture d'âge - comme dans le milieu de la croissance en mer 2+.
Du côté droit de cette écaille, vers 4 heures, depuis la marque de fraye et dirigé vers le centre de l'écaille, il y a un anoste peu allongé. Ensuite, dans les âges du tacon (au centre, avec cercles osseux resserrés), il y a deux taches irrégulières d'anostes situées sous le petit cercle du début de la croissance.
4) P. 113, pl. 6. 11 y a ici - comme dit p. 21 - deux saumons, dont l'un, situé à gauche, a deux marques de fraye et l'autre, à droite, a trois marques de fraye. Dans l'expression de leurs âges, ces marques de fraye sont représentées par autant de lettre G qu'il y a de marques.
Dans l'illustration placée vers la gauche, la première marque de fraye - celle qui fut étampée alors que le poisson était plus jeune (ou moins âgé) - parcourt tout autour de l'écaille. Alors que la deuxième marque est interrompue vers 11 heures par les cercles osseux qui continuent d'occuper un court segment de leur
continuité qui se termine, vers le haut, par des cercles osseux rapprochés indiquant, en cet endroit, l'arrivée de l'hiver.
Dans cette image de gauche, il y a plusieurs surfaces d'anostes, et ne signalons, ici, que celle qui est à 1 heure, très irrégu- lière de présentation, et qui va depuis (environ) la deuxième année de croissance en mer, jusqu'à la première marque de fraye, où cet anoste interrompt environ 17 cercles osseux comptés de bas en haut.
Dans l'illustration placée vers la droite, l'auteur (Jarvi) dit qu'il y a trois marques de fraye (identifiées chacune par G), mais je crois qu'il y en avait quatre; la dernière - selon mon estime - se trouvant à la partie externe de l'écaille. À preuve, voir à l'extrême droite la partie de la dernière croissance en mer dispa- rue, où il ne subsiste que la plaque fibrillaire, et encore, celle-ci à son bord externe se trouve rongée par cette quatrième marque de fraye.
Dans cette image de droite, il y a plusieurs surfaces d'anostes, très irrégulières comme forme. Ici encore, ne signalons que le plus grand anoste, situé vers 2 heures, oblique - d'en bas à gauche, vers le haut à droite - allant s'appuyer à la première marque de fraye. Cet anoste géant (si l'on peut dire) interrompt 21 à 23 cercles osseux, comptés sur la partie gauche de l'anoste.
d. Chez les populations dulcicoles (dulçaquicoles) du Salmo salar, il est question, sur leurs écailes, de marques de fraye qui sont si étroites qu'on les dit: lignes de fraye. Voyons un auteur où ces marques sont presque des lignes (Calderwood, 1927: 248-249, [planches] fig. 7-9): dans ce cas-ci, il s'agit des ouananiches du Maine, États-Unis, du lac Sebago et du Grand Lake [où elles ont reçu le nom de "landlocked salmon": ces saumons ne sont pas lando-
qués et peuvent aller à la mer quand ils le veulent (Chambers, 1897: 133-135); ce nom est un abus de la nomenclature, usité par les sportifs du nord-est des États-Unis et, de surcroît, encouragé par des ichthyologistes locaux et par des spécialistes de leurs pêcheries]. Chez Calderwood, sur la fig. 8, à 9 heures et à 11 heures, près du bord externe gauche de l'écaille, il y a deux petites plages d'une marque ou ligne de fraye; et, il y en a peut- être une autre à 2 heures. Sur la fig. 9, près du bord encore, à gauche, à 9 heures et à 10 heures, et à droite, à 3 heures, il y a là des marques de fraye assez développées. L'auteur note: «C'est seulement en très peu d'exemplaires [de ces ouananiches] que la marque de fraye (SM) [pour la signification, voir ce texte-ci, p. 26] est aussi distincte ainsi qu'il est commun du saumon migra- teur» (Calderwood, 1927: 248).
e. P. 108, p1.1. C'est ici un dessin partiel d'une écaille d'une ouananiche adulte. Cette écaille offre comme un résumé de ce qui se passe dans les lectures de la fraye d'un âge à l'autre. On y part après les trois années du tacon.
1) Si l'on met, sous la loupe binoculaire, l'écaille en travers du champ de vision optique - avec le sommet ou à droite, ou à gauche - on voit, entre les âges, à gauche et à droite de l'écaille, les lignes de fraye qui reviennent à une année d'âge, puis à une autre année d'âge. Entre chaque paire consécutive d'âges, il y a un espace étroit, ce que j'appelle pour ces ouananiches: une ligne de fraye. Sur l'écaille p. 108, pl. 1, la «ligne de fraye» (ceci est écrit à la partie inférieure gauche) se trouve indiquée, entre la fin et le début de chaque âge, par les ensembles de trois points mis sur une ligne à peu près verticale (tracée du haut vers le bas): c'est là ce qu'on voit sur l'écaille choisie, ainsi que sur toutes les autres écailles non dessinées ici.
2) Entre chacune des paires d'âge de la vie en grande rivière, en bas vers la lunule (de l'écaille) mais se terminant un peu au-dessus (vers le haut), il y a, d'un âge à l'autre, des séries de Z, 3 ou 4 lignes qui font comme se rejoindre entre elles formant un fuseau.
Au-dessus de ces 2, 3 ou 4 lignes en fuseau, il ne subsiste qu'une seule ligne (p. 108, pl 1). Ces 2, 3 ou 4 lignes font suite à peu près au même nombre de ces lignes rapprochées (tassées) qui forment la partie supérieure (vers le haut des écailles) de chacun des âges. Sur le côté de l'écaille, il ne reste - comme justement dit - qu'une seule ligne verticale. C'est à côté de cette ligne qui est seule que se trouverait l'espace étroit - la ligne de fraye - citée au paragraphe précédent.
3 Sur les côtés gauche et droit des écailles, surtout vers la partie inférieure - mais pouvant aussi se trouver ailleurs - au-dessus de la lunule, il peut y avoir la disparition, en des surfaces locales, des deux à six lignes (cercles osseux) resserrées (tassées les unes sur les autres) qui répondent à la distinction des âges vue surtout à la partie antérieure des écailles (vers le sommet ou en cette direction). La disparition de ces deux à six lignes d'âges fait qu'il n'en reste qu'une seule ou même aucune. La consé- quence est que toutes les lignes (cercles osseux) ont, d'un âge à l'autre - ou en certaines de leurs paires d'âge - la même largeur - ou presque - des lignes constituant les âges consécutifs. Cette disposition est, à mon estime, l'emplacement d'une ligne de fraye - ce qui n'est donc qu'une ligne virtuelle. La caractérisation de cet endroit est que toutes (ou presque) les lignes ou cercles osseux ont la même largeur - sauf peut-être, comme déjà dit, une seule ligne étroite de limite des âges - ou ont presque la même largeur (presque la même épaisseur d'un cercle osseux à l'autre).
Exemple, p. 108, pl. 1. En haut, à l'épaule droite, entre les deux dernières années de la vie de l'écaille, il y a l'existence des
dernières années de vie en estuaire ou en mer (p. 105, tableau 1:
voir la dernière femelle, numéro 2980, à la fin de l'âge détaillé où c'est écrit: le). Sur l'écaille p. 108, pl. 1, à l'épaule et au-dessous, les lignes (cercles osseux) de l'avant-dernier âge, au dernier âge, passent d'un âge à l'autre, ces lignes ayant entre elles à peu près la même largeur - sans interruption séquentielle par une ligne mince. J'ai donc supposé qu'il y avait à cette endroit une ligne de fraye - et due aussi à l'ondulation des lignes du dernier âge, en cet endroit.
f. Dans diverses des écailles appartenant à une même ouananiche, en bas auprès de la lunule - juste au-dessus - il peut y avoir des cercles osseux, d'un âge qui finit, constitués d'un raccroc sou- dainement orienté (plus ou moins) vers le centre de l'écaille et vers le bas des cercles osseux. Chez un même individu, ces rac- crocs peuvent se voir sur certaines des écailles, non sur les autres. Je considère la présence d'un raccroc comme indiquant la fréquence d'une ligne de fraye virtuelle. Cette ligne de fraye n'est pas là, mais elle est indiquée par un raccroc, cercle osseux de facture irrégulière, non vu ailleurs dans les lignes non tas- sées. Ces cercles osseux sont d'un âge qui finit.
Dans la série des 25 sets d'écailles* de ouananiches reçues du Groupe Environnement Shooner, inc., du fleuve Nastapoka, estuaire, pour les 5 et 11 septembre 1989, voici celles qui ont un raccroc (ces écailles pourront être renvoyées pour examen, mais je TIENS à
les ravoir aussitôt au bout de 15 jours).
Note de l'éditeur : Ces "sets d'écailles" sont maintenant en possession de l'éditeur qui les tient à la disposition de toute personne désireuse de les examiner.
NUMÉRO ÉCAILLE ENDROIT 2924 la lère, près de l'étiquette, en bas; la 2e et la 3e 2926 la 4e à partir de l'étiquette, en bas 2928 la 4e à partir de l'étiquette, en haut 2931 la lère, près de l'étiquette, en haut; la 3e 2933 la 3e, près de l'étiquette, en haut; la 5e, près de l'étiquette, en haut 2974 la 3e, près de l'étiquette, en bas 2975 la 2e, près de l'étiquette, en haut; la 4e 2976 la lère, près de l'étiquette, en haut; la 2e et la 4e; la 4e, près de l'étiquette, en bas 2980 la 1ère, près de l'étiquette, en bas 2981 la 5e, près de l'étiquette, en haut; la 2e, près de l'étiquette, en bas 2983 la 3e, près de l'étiquette, en bas 2986 la 1ère, près de l'étiquette, en bas 2987 la 3e, près de l'étiquette, en haut; la 2e, près de l'étiquette, en bas; la 3e et la 5e; la 4e, près de l'étiquette, en haut 2989 la 4e, près de l'étiquette, en bas entre 3e et la 4e années en fleuve, en entre la 2e et la 3e années en fleuve, en bas entre la 2e et la 3e années en fleuve, en bas; entre la 3e année en fleuve et l'année en estuaire, à mi-hauteur entre la 2e année en fleuve et la lère année en estuaire, en bas entre la lère et la 2e années en fleuve, en entre la 2e et la 3e années en fleuve, en bas entre la lère et la 2e années en fleuve, en bas entre la 2e et la 3e années en fleuve, en entre la lère et la 2e années en fleuve, en bas; entre la 2e et la 3e années en fleuve, en bas entre la 3e et la 4e années en fleuve, en entre la 2e et la 3e années en fleuve, en entre la lère et la 2e années en fleuve, en bas entre la 2e et la 3e années en fleuve, en entre la lère et la 2e (dernière) années en estuaire, en bas entre la 4e année en fleuve et l'année en estuaire, en bas; idem, des deux côtés de l'écaille, en bas entre la lère et la 2e (dernière) années en estuaire, en bas
5. Pour les ouananiches: petite rivière; fleuve et grandes rivières
Dans ces régions du nord du Québec - et en toute autre avec ouana- niches - une petite rivière est celle où le saumon atlantique alias la ouananiche y a vécu à l'état de tacon - avec taches foncées sur les deux côtés du corps - ce qui était sur les gra- vières (lieu spécifique de la fraye du Salmo salar, marin ou dulcicole) ou dans leur voisinage. Le fleuve (Nastapoka) et ses grandes rivières (ses grands affluents) indiquent que la ouana- niche y a vécu à l'état de subadulte ou d'adulte. D'où: tacon, muni d'écailles dont le centre (de chaque écaille) est pourvu de plages de cercles (circuli) où les dessins (les tracés) de ces cercles sont resserrés les uns contre les autres, sont tassés ou entassés; subadulte et adulte, munis d'écailles avec des plages de cercles situés autour des cercles du tacon, ces plages étant à peu près concentriques et à l'extérieur des cercles du tacon, mais, ces plages de cercles du subadulte ou de l'adulte étant moins tassées qu'au tacon, plus détassées, plus aérées, surtout dans la plage consécutive aux derniers cercles comme tacon.
Comme preuve, voir p. 106 et 107, les tableaux 2a et Zb, et comparer les spécimens dulcicoles (dulçaquicoles) et marins cités par Blair (1938: 206), afin de se rendre compte que nos individus du fleuve Nastapoka, estuaire, sont bien des ouananiches (Salmo salar dulcicoles), et non des saumons atlantiques voyageurs (Salmo salar marins).
Nombre moyen de millimètre par cercle STADES DULCICOLES MARINS Tacon, durant 3 ans tableaux 2a et 2b 0,023 0,024 Lac Lac Fleuve Nastapoka Saint-Jean Ontario Miramichi tableau 2a Blair, 1938 Blair, 1938 Subadulte, lère saison 0,035 0,045 0,050 0,067 Fleuve Saint-Laurent 1989 tableau 2b 0,065 Adulte Nastapoka séjour en estuaire tableau 2a 0,040 à 0,053 0,075
