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APPENDIC BRIBES D'HISTOIRE NATURELLE

Dans le document QUÉBEC, À LA BAIE D'HUDSON. (Page 98-125)

Le signe de la fraye, dans les poissons (se reporter aux p. 28-38)

Chez les poissons - comme ailleurs sans doute - le signe ou l'indice de la fraye, sur leurs écailles, ce qu'on appelle la marque de la fraye (en raccourci, la marque de fraye), résulte de phénomènes physiologiques complexes dont on n'est pas près de percer ce qui nous paraît être en partie une série de mystères.

Ainsi, faute d'analyses expérimentales, on ne sait pas par quel mécanisme les écailles, disons des Salmonidae, deviennent, suite à la préparation de la fraye, souvent avec des absence de grandes portions des cercles osseux. Chez eux, chez des mâles souvent, les séries des cercles, produits d'abord sur les écailles pendant un, deux ou trois ans, sont devenues oblitérées pour être mainte-nant vues comme marque de fraye qui aura déformé complètement l'écaille telle que poussée originellement chez le poisson.

Ailleurs, comme dans les ouananiches, la marque de fraye peut se réduire à une ligne plus ou moins complexe ou compliquée, du fait de l'effacement de portions d'un ou deux cercles-clef; ou encore, tous les cercles antérieurs peuvent être disparus d'une portion d'une écaille, devenue ainsi à contour irrégulier (par exemple, de forme maintenant polygonale), pour être remplacés par de nouveaux cercles, larges d'été, épousant les contours de la nouvelle écaille ainsi redessinée.

I. Le cercle osseux

Commençons par le début: qu'est-ce qu'un cercle osseux? Ce der- nier mot est synonyme de «circulus», pluriel, «circuli». La portion de nature osseuse d'un cercle est une sclérite: terminai-son ou suffixe en -ite, «en biologie, -ite entre dans les noms

féminins d'éléments anatomiques et cytologiques de très petites dimensions. Ex.: dendrite» (Robert, 1985, 5: 776, colonne de droite).

Le cercle osseux d'une écaille est une production tissulaire des poissons ostéichthyens (voir. p. 9); l'ensemble des cercles osseux recouvre souvent la surface d'une écaille. Sur laquelle des deux surfaces de l'écaille - vu qu'il y a une surface extérieure, externe, distale, de l'écaille, et une surface intérieure, interne, proximale - sont les cercles? Faire l'expérience suivante.

Prendre un poisson avec écailles, saumon, truite, corégone, bro-chet, suceur, etc. Avec une pincette fine - par exemple un numéro 5 - extraire de la peau une écaille en notant le côté de l'écaille mis vers le haut sur la platine d'une loupe binoculaire et mettre successivement les grandissements, par exemple, 12X, 25X et 50X.

Ayant emprunté d'avance une épingle entomologique (d'un entomolo-giste!), tout en regardant dans la loupe binoculaire et retenant en place l'écaille au moyen de la pincette fine, passer très légèrement sur l'écaille la partie aiguë de l'épingle entomolo- gique. Cette sorte d'épingle est choisie parce que la pointe aiguë, appliquée très légèrement avec la main, permettra de sentir aux bouts des doigts les sauts minuscules mais brusques que l'épingle transmettra en chevauchant les segments de cercles trouvés et traversés sur l'écaille. Par passage une ou plusieurs fois de la partie aiguë de l'épingle, en grattant très légèrement d'un amont vers un aval en ayant l'épingle penchée vers l'aval, on sentira la présence de cercles osseux qui sont situés sur le côté extérieur (externe, distal) de l'écaille. Si l'on gratte ensuite sur l'autre face de l'écaille - sur la face intérieure (interne, proximale) de l'écaille - on verra alors que cette surface interne est lisse, unie, sans bosse, sans cercle osseux.

On pourrait penser qu'il puisse y avoir des cercles osseux sur les deux côtés d'une écaille; il n'y en a que sur un seul côté: au côté externe.

Les cercles d'une écaille sont donc situés sur la partie externe (extérieure) des écailles chez tous les poissons. Si on les colore en rouge à l'alizarine, on verra qu'en y passant une épingle entomologique ou tout autre instrument très pointu, ces instruments arrachent de petits segments de ces cercles. Ce sont eux, ces cercles, qui prennent le colorant et cela identifie les cercles comme étant de l'os. Au verso de l'écaille - à sa partie interne (intérieure, proximale) - le colorant ne prend pas, ce qui veut dire que la partie interne des écailles est faite d'une sorte de tissus conjonctif, sans intercalation d'os qui se serait colo-rée en rouge. Ce tissu conjonctif (ou connectif), constituant la partie principale de l'écaille, se nomme (comme déjà mis aupara-vant dans cet écrit) la couche fibreuse ou la plaque fibrillaire (voir ici p. 18).

Les cercles osseux se trouvant sur le côté externe des écailles, voyons leur arrangement. Sur les écailles des poissons en géné-ral, les cercles osseux sont produits par une partie de la peau, et recouvrent la surface externe de chacune des écailles trouvées ou poussés chez un individu. Les cercles sont plus ou moins concentriques, à partir d'un petit cercle (grandissement 50X) ou d'une petite surface polygonale ou d'un point qui sont eux-mêmes l'origine de l'écaille alors qu'elle a commencé à pousser, à croître.

Ce cercle ou point peut se trouver au centre géométrique de l'écaille, mais, la plupart du temps, il est excentrique, souvent déplacé vers l'une des marges. Aperçues par exemple dorsalement -par la surface externe - chez beaucoup d'espèces de poissons, vu

que les écailles se recouvrent l'une l'autre, il y a donc ainsi une partie de l'écaille qui n'est pas recouverte par les autres écailles et cette portion non imbriquée est ce qu'on appelle la lunule de l'écaille (par analogie à la tache blanche, en forme de croissant, à la base de l'ongle, chez l'homme: voir les diction-naires). Les écailles à lunules - qui ne se recouvrent pas com-plètement - sont une caractéristique particulière des poissons du groupe des Osteichthyes (ostéichthyens). Ainsi, les Salmonidae sont des ostéichthyens. Pour la lunule, voir p. 108, pl. 1.

Selon les groupes, chez diverses familles ou espèces de poissons, l'origine de l'écaille, fait du petit cercle ou du point, se trouve vers la lunule de l'écaille, ou y est contiguë, alors qu'en d'autres familles ou espèces, elle est plus ou moins englobée dans la lunule. C'est de cette origine qu'on commence à compter l'âge d'un poisson, en année: par ce petit cercle ou ce point qui en sont le départ; avant ce cercle ou point, c'est l'âge 0, même si le poisson est déjà éclos, sorti de l'oeuf même depuis deux ou trois semaines.

Dans les régions boréales ou australes de la Terre, les cercles -sur une même écaille - sont groupés par plages successives depuis le petit cercle ou le point, en allant vers les bords de l'écaille. Les cercles de la partie de la croissance, en été, sont plus ou moins espacés, distancés, alors que les cercles répondant au début de l'hiver sont étroits et rapprochés les uns des autres, et aussi, pendant l'hiver même, il pourra n'y avoir aucun cercle formé (tout dépendant d'au moins deux conditions: la température de l'eau et la réponse par rapport â la température du corps - des tissus - du poisson). La somme des cercles consécu-tifs d'un été et d'un hiver forme une année du poisson.

Ici, à la fin d'une période, il y a l'année qui change. Cette fin d'année (dite aussi en anglais "annulus", pluriel "annuli"), aura deux définitions: la fin d'année (annulus) peut être l'ensemble des cercles osseux rapprochés les uns des autres et constituant la fin de la saison (le début de l'hiver, dans l'Hémisphère Nord); ce peut aussi être le dernier cercle osseux de croissance séparant une année de l'autre.

Sous les tropiques et surtout dans les régions équatoriales, vu que la température de l'eau ne varie pas ou change très peu, les écailles d'un poisson poussent toujours, produisant des cercles, mais il n'y a pas de différence - ou très peu - chez les cercles, de sorte qu'il n'y existe pas de plages de cercles pouvant indi-quer l'âge d'un poisson: d'une année à l'autre, les cercles sont tous identiques (ou presque) entre eux. Faute de croissance différencielle, on ne peut établir par ses écailles l'âge - en années - d'un poisson, aussi bien en mer qu'en eau douce, sous les tropiques ou à l'équateur, à moins que la température n'inter-vienne autrement, par exemple, dans les lacs d'altitude prononcée, et encore. Dans nos collections à Montréal, j'y ai mis des truites arc-en-ciel (Salmo gairdneri) qui avaient poussé (en une année définie, disons vers 1970) dans des eaux assez froides d'un endroit de moyenne altitude dans la cordillière des Andes, au Pérou, et ramenées alors fraîches en avion, par Jean Coulloudon:

leurs écailles examinées aussitôt à Montréal à la loupe binocu-laire, ne donnaient aucune coupure annuelle dans leurs fins d'années; il n'y avait pas d'annulus. (Ou fût-ce en Bolivie, avant leur révolution?).

Sous nos latitudes septentrionales, les cercles osseux contigus, tassés, rapprochés, répondant à l'automne ou au début de l'hiver, se fixent en 1, 2, 3, 4 ou 5 ou 6 cercles, puis, pendant tout «le creux» de l'hiver, il n'y a pas d'autre croissance des écailles,

même si le poisson continue plus ou moins activement de se nourrir (chez le saumon atlantique, en hiver, c'est le jeûne tant que c'est froid): au lieu de croître, le poisson qui se nourrit en hiver dépense ses calories en «luttant» contre la température externe, et c'est ainsi qu'il ne croît pas, ou à peine selon les groupes.

2. La marque de la fraye par rapport aux cercles osseux

Dans ces paragraphes-ci, plusieurs des phrases sont des redites mises auparavant dans ce texte: ces répétitions sont comme un aspect sportif de ce genre de travaux.

Chez les Salmonidae, spécialement dans la sous-famille des Salmo-ninae (genre Salmo, Salvelinus, Oncorhynchus, Hucho, Brachymystax;

ceux-ci par opposition aux sous-familles des Coregoninae et des Thymallinae), les marques de fraye apparaissent de façon particu-lière, tandis que chez les autres sous-familles, il ne semble pas y en avoir, bien que la terminaison des années (annuli) y appa-raissent. Ici, nous ne nous en tiendrons qu'à l'aspect extérieur des marques de fraye telles qu'elles s'expriment sur les écailles.

Une marque de fraye est un endroit où les cercles de croissance sont disparus: dans une marque de fraye, il n'y a pas de cercles, ces derniers étant soit absents, soit représentés par une ou des lignes de trajet irrégulier, sinueux, ou encore par ces deux représentations à un bout ou à l'autre de la marque de fraye. La marque de fraye peut être large, y ayant de nombreuses parties de cercles osseux disparues, entre autres sur les côtés des écailles:

cela existe très bien chez les mâles du Salmo salar marin; chez les femelles du Salmo salar marin, la marque de fraye pourra être étroite, avec quelques parties de cercles, ou très peu, disparues.

Chez les ouananiches, le Salmo salar dulcicole (ou dulçaquicole:

étant nées et ayant crû dans les eaux douces), les marques de frayes, chez les mâles et les femelles, sont ou bien un peu comme dans la femelle du Salmo salar marin, ou nettement moins visibles.

Chez les mâles et les femelles du Salmo salar dulcicole - donc des rivières, lacs et fleuves - on pourra avoir à examiner plusieurs écailles d'un même individu, parce que souvent elles ne sont pas toutes semblables dans le détail de la structure des cercles: vues en général, elles sont semblables, ayant les mêmes âges, mais dans leur structure particulière, elles diffèrent un petit peu ou peut-être considérablement, sans doute surtout à cause de la marque de fraye qui aura pu redessiner l'écaille, et même différemment d'un âge à l'autre sur la même écaille.

Il est remarquable que chez bien des populations de ouananiches -particulièrement par exemple à l'un des fleuves ou des rivières, ou singulièrement dans un ou plusieurs lacs, de régions semblables ou différentes - leurs écailles, au point de vue de la fraye, peuvent être souvent difficiles à «lire» (c'est un terme courant que de dire qu'on «lit» l'âge d'un poisson en examinant ses écailles, ses otolithes, ou souvent d'après des os soit quel-conques, soit déterminés; d'assez nombreux os de poissons reflè- tent l'âge individuel). Chez les ouananiches, les marques de fraye peuvent être plus ou moins étampées d'une écaille à l'autre, de sorte qu'il faudra parfois ou souvent selon les régions -disposer d'un échantillon, disons de 8, 10, 12 ou 14 écailles (bien choisies, sous la loupe binoculaire), afin de pouvoir, d'après l'une ou l'autre de ces mêmes écailles, établir la pré- sence des marques de fraye et leur fréquence. Il pourra, selon les échantillons, permettre de voir (sous la loupe binoculaire) une marque de fraye, à la suite d'un âge donné, sur une écaille mais non sur les autres écailles, puis, dans ces autres écailles, apercevoir une autre marque de fraye à l'une des années subsé-

quentes - et ce, s'il y a des marques de fraye visibles dans l'une ou l'autre des écailles provenant d'un même poisson (ouananiche).

Il reste qu'il y aurait des ouananiches qui ont frayé mais sans qu'elles développent une marque de fraye ainsi que rapporté dans sa thèse de maîtrise, à l'Université de Waterloo, Ontario, par W.C.G. Leggett (1965: 69-70; cité par Geoffrey Power, 1969: 28).

De même, au lac Chamcook, du Nouveau-Brunswick, A.A. Blair (1937:

520), cite que dans les ouananiches, il y a «environ 67% des cas où l'âge ne peut être déterminé correctement d'après les écailles, les poissons pouvant être âgés de n'importe où, de 1 à 4 ans plus vieux, que ce qui paraît chez les écailles. Ceci est dû au fait que les poissons matures, ayant frayé consécutivement pendant un nombre d'années, s'accroissent très peu d'une année à l'autre».

[Cela répond à la question que me posait chez moi Gilles Shooner, à savoir: les ouananiches ont-elles, sur leurs écailles, toujours des marques de fraye? - La réponse est: pas toujours. V.L.].

Quand on regarde (à la loupe binoculaire) les écailles d'un saumon atlantique, on ne sait souvent pas d'abord quelle portion des cercles osseux aura été éliminée par l'action de la fraye, à moins d'y posséder une expérience suffisante.

On voit la disparition physique des cercles osseux chez les sau-mons atlantiques marins mâles en autant qu'ils auront l'âge voulu, souvent aussi chez le saumon atlantique marin femelle, et plus rarement chez les ouananiches. Dans les ouananiches à croissance rapide et ressemblant au saumon atlantique marin, les écailles du saumon et de la ouananiche peuvent être confondues ou presque: la vitesse de croissance du corps, et des écailles, de ces ouana- niches ressemble à celle du saumon atlantique marin. On a par exemple: «Plus loin au sud [par rapport au Québec] où se trouvent

exemple: «Plus loin au sud [par rapport au Québec] où se trouvent les "saumons sébagos" - la ouananiche naturelle du Maine aux État-Unis - le changement du taux de croissance, à la suite de la métamorphose en saumonneau, est si clairement défini que les écailles du "saumon sébago" peuvent se confondre avec les écailles du saumon [atlantique] marin. Il paraît évident qu'une transition graduelle existe entre les formes trouvées dans l'extrême partie nord de l'aire [au Québec nordique] et celles trouvées dans la partie sud» (Power, 1958: 90-91). En Finlande, au lac Iso-Saimaa, les ouananiches - là, dites en allemmand: Reliktlachs, c'est-à-dire saumon relicte* - peuvent atteindre un poids de 12 kg (26,5 livres) et, dans des images d'écailles de fraye de ces ouananiches, on voit la marque de fraye aussi bien étampée que dans le saumon marin (Seppovaara, 1962: 36, 43; pl. 2, fig. 2 et 3): ici, il y a donc disparition physique des cercles osseux et cet emplacement, dans ces écailles, est devenu une marque de fraye.

Pour constater la disparition virtuelle de la marque de fraye, il faut alors s'adresser aux ouananiches comme celles du nord de l'habitat: là, la marque de fraye devient ligne de fraye, ou même n'offre que des indices de cet ligne, parfois difficiles à voir ou saisir. Ailleurs, malgré l'âge des ouananiches, il n'y a pas - selon les dires ou écrits des divers auteurs relus - de marque ou de ligne de fraye.

*

«RELICTE: organisme (exemple une plante) ou communauté biologique (exemple un groupe végétal) qui était autrefois plus largement répandu, vivant dans des conditions de milieu (dites relictuelles) très locali-sées (au niveau de la station, par exemple une tourbière). On dit encore que ce sont des organismes ou communautés reliques» (Touffet, 1982: 77). «Reliques ou relictes, se dit d'espèces animales ou végé-tales qui ont disparu à peu près partout, sauf en quelques stations isolées. Par extension, on applique ce terme aux rares espèces subsis-tantes de groupes naguère très riches en espèces» (Friedel, Guichard et al., 1980: 244-245). Le saumon dans un lac, par rapport à la mer, serait selon ces auteurs une espèce relicte!

306 2.1G1G e 330 2.1G1G1G1G1G mer 332 2.1G1G1G 1G+ mer 335 2.101G

e

337 2.1G1G1G1G1G. 340 2.10101010 1C+ mer 343 2.2G1G1G mer 354 2.2G1G1G1G mer 358 2.1G1G1G1G1G1G 422 2.101010 2G+ Mer 442 3.1G1G1G1G mer

mer

TABLEAU 1 Fleuve Nastapoka, en aval des Ages,

Salmo salar

estuaire (programme 89191), baie d'Hudson, Ungava, Québec, chutes (station C5001), Gilles Shooner, biologiste. (ouananiche), Salmonidae. Les 5 et 11 septembre 1989.

FEMELLES MALES Spécimen Longueur .à Âges Spécimen Longueur à Âges la fourche (années) la fourche (années) (mm) (mm) expérimentaux, installés vers la moitié de la longueur de l'estuaire mer mer 2990 2988 2981 2986 2976 2983 2975 2979 2984 2474 2980

mer 2985** 281 2.1G1G1G1G mer ou 3G.1G1G1G mer 2989 332 2.1G1G1G mer 1G+ 2978 334 2.10101G le' 2982 383 2.1G1G1G lr 2987 402 3G1G.1G1G1G1G mer

(longueur totale: 281) 275 283 323 330 386

Pêche aux filets 2.1G1G1G+ 2.1G1G1G mer IG1 2.2G mer 2.1G1G1G mer 2.2G1G mer 2.1G1G 1G+ mer Pêche à la

5+ 5+ 6. 5+ = 5 (20)1- = 5+ = 5 (3G)+ = 5+ . 5 (30)+ = 5) 7 (5G)+ = 7+ = 6 (4G)+ = 6+ = 5 (3G)+ = 5+ = 7 (5G). = 7. = 7 (5G)+ . 7+ . 7 (4G)+ = 7+ 7 (4G)+ = 7+ = 8 (5G)+ = 8+ = 7 (4G)+ = 1+ = 8 (5G)+ = 8+

2929 326 2923 336 2922 356 323

1G+ 2.1G1G mer 3.1G1G1G1G1G 20.101010 mer

= 5 (30)+ = = 5 (3G)A = 8 (5G)+ = ' 5 (40)+ = = 6 (4G)+ = 6 (4G)+ = 6+ 6 (4G)+ = 6+ 7 (5G). = 7. = 6 (4G)+ = 6+ = 8 (6G)+

5 5 (30)+ = = 5 (3G)+ = = 6 (2G). = = 5 (3G)+ = ligne à main, vers la sortie de l'estuaire (plus près de la mer)

2924 2933 2920 2928* 2928* 2926 2931 2928 mâle ou femelle: sexe à revérifier. Lectures d'âge par Vianney Legendre, lues les 8-18 et revérifiées les 24-25 novembres 1989 et les 1-3 décembre 1989. ** 2985 mâle ou mâle précoce.

TABLEAU 2a Écaille de ouananiche. Nombre moyen de millimètre par cercle, mesuré à la lame de verre micrométrique. Numéro 2980, fleuve Nastapoka, estuaire (programme 89191), en aval des chutes (station C5001). Lame de 10 écailles destinée à Gilles Shooner, écaille du bas, celle du milieu. Distance des cercles mesurée à la droite de l'écaille en remontant du centre vers l'épaule de l'écaille mais un peu en-dessous (la partie externe de l'écaille - la lunule - étant vers le bas de la lame). Total de millimètres pour le total des cercles

Nombre moyen de millimètre par cercle 6 cercles 0,12 mm 9 cercles 0,18 mm 7 cercles 0,20 mm 22 cercles 0,50 mm

0,12/6 = 0,02 0,18/9 = 0,02 0,20/7 = 0,028 0,50/22 = 0,0227 mm 8 cercles 0,28 mm 0,28/8 = 0,035 7 cercles 0,25 mm 0,25/7 = 0,035 6 cercles 0,15 mm 0,15/6 = 0,025 6 cercles 0,17 mm 0,17/6 = 0,028 27 cercles 0,85 mm 0,85/27 - 0,0315 mm

. .

5 cercles 0,20 mm 0,20/5 = 0,04

• .

9 cercles 0,48 mm 0,48/9 = 0,053 14 cercles 0,68 mm 0,68/14 = 0,0485 mm 63 cercles 2,03 mm 2,03/63 = 0,0322 mm

Ânes TACON lère plage, de 0 à 1 an 2e plage, de 1 à 2 ans 3e plage, de 2 à 3 ans Sous-total SUBADULTE ET ADULTE Fleuve 4e plage, de 0 à 1 an total, de 3 à 4 ans 5e plage, de 1 à 2 ans total, de 4 à 5 ans 6e plage, de 2 à 3 ans total, de 5 à 6 ans 7e plage, de 3 à 4 ans total, de 6 à 7 ans Sous-total Ei saumâtre 8e plage, de 0 à 1 an ou marine total, de 7 à 8 ans 9e plage, de 1 à 1+ an total, de 8 à 8+ ans Sous-total Total Mesures et calculs par Vianney Legendre, le 12 décembre 1989.

TABLEAU 2b Écaille de saumon atlantique marin. Nombre moyen de millimètre par cercle, mesuré à la lame de verre micrométrique. Un spécimen, fleuve Saint-Laurent, au barrage des Cèdres, en aval, 9 décembre 1989. Lame de 12 écailles, en bas, la 4e à partir de l'étiquette. Distance des cercles mesurée un peu à gauche, sur la hauteur maximum de l'écaille (la partie externe de l'écaille - la lunule - étant vers le bas de la lame). Total de millimètres Nombre moyen de pour le total des cercles millimètre Par cercle TACON lère plage, de 0 à 1 an 6 cercles 0,14 mm 0,14/6 = 0 2e plage, de 1 à 2 ans 8 cercles 0,18 mm 0,18/8 = 0,023 mm 3e plage, de 2 à 3 ans 9 cercles 0,23 mm 0,23/9 - 0,025 mm Sous-total 23 cercles 0,55 mm 0,55/23 = 0,024 mm SUBADULTE 4e plage, de 0 à 1 an - 32 cercles 2,10 mm 2,10/32 = 0,065 mm ET ADULTE 5e plage, de 1 à 2 ans • . 17 cercles 0,65 mm 0,65/17 = 0,038 mm 6e plage, de 2 à 3 ans 18 cercles 0,81 mm 0,81/18 = 0,045 mm Sous-total 67 cercles 3,56 mm 3,56/67 - 0,053 mm Total 90 cercles 4,11 mm 4,11/90 = 0,0457 De la 4e plage, la largeur des 10 cercles les plus détassés 10 cercles 0,75 mm 0,75/10 = 0,075 mm

Âges Mesures et calculs par Vianney Legendre, le 12 février 1990.

/I 44,4' Planche 2. Écailles de deux individus adultes du Salmo salar marin, du nord de la mer Baltique. A gauche, madeleineau; âge: 3.1+. A droite, grand saumon; âge: 3.3 (Jârvi, 1948: fig. 7, 8). Saumons n'ayant pas encore préparé une fraye.

Planche 3. Écaille d'un individu adulte du Salmo salar marin, du nord de la mer Baltique. Un grand

Planche 4. Écailles de deux individus adultes du Salmo salar marin, du nord de la mer Baltique. A

Planche 5. Écailles de deux individus adultes du Salmo salar marin, du nord de la mer Baltique. A

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Planche 6. Écailles de deux individus adultes du Salmo salar marin, du nord de la Baltique. A gauche, très grand saumon; âge, 3.2+G1G1; il aura frayé 2 fois. A droite, très grand saumon; âge, 2.3G1G1G1; il aura frayé 3 fois (Jârvi, 1948: 128, fig. 11, 12). Ce sont des saumons pluripares , ayant frayé 2 fois, 3 fois (ou plus de fois, chez d'autres).

Dans le document QUÉBEC, À LA BAIE D'HUDSON. (Page 98-125)