Traits fonctionnels, variabilité environnementale et bioindication : les communautés piscicoles des cours d’eau européens

Texte intégral

(1)Traits fonctionnels, variabilité environnementale et bioindication : les communautés piscicoles des cours d’eau européens M. Logez. To cite this version: M. Logez. Traits fonctionnels, variabilité environnementale et bioindication : les communautés piscicoles des cours d’eau européens. Sciences de l’environnement. Doctorat en Sciences de l’Environnement, Université de Provence, Aix-Marseille 1, 2010. Français. �tel-02596713�. HAL Id: tel-02596713 https://hal.inrae.fr/tel-02596713 Submitted on 15 May 2020. HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés..

(2) Thèse présentée à L’UNIVERSITE DE PROVENCE AIX-MARSEILLE 1. Ecole Doctorale SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT. Pour obtenir le grade de DOCTEUR Spécialité : ECOLOGIE. Traits fonctionnels, variabilité environnementale et bioindication : les communautés piscicoles des cours d’eau européens. Maxime LOGEZ. Soutenue le 13-12-2010. Composition du Jury : M. Rémi CHAPPAZ (Professeur, Université de Provence) Président M. Joël GUIOT (Directeur de Recherche, CEREGE) Examinateur M. Daniel HERING (Full Professor, Université de Duisbourg-Essen) Rapporteur M. Robert HUGHES (Senior Research Professor, Université de l’état d’Oregon) Rapporteur M. Bernard HUGUENY (Directeur de Recherche, IRD) Co-directeur de thèse M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref) Directeur de thèse. Travaux réalisés dans l’équipe Ecosystèmes Eaux Courantes Cemagref – Unité de Recherche Hydrobiologie, HYAX.

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(4) A mes parents.

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(6) Remerciements De cette expérience, je me suis aperçu qu’une thèse est à la fois une aventure scientifique et humaine, impossible à mener à bien, sans l’aide, les conseils et le soutien de nombreuses personnes à qui je souhaite dire un grand merci. La première personne que je souhaite remercier est Didier Pont. Didier merci de m’avoir donnée l’opportunité d’aller au bout de mon envie de thèse et d’avoir cru en moi. Merci pour tes conseils, tes explications, ton aide plus que précieuse tout au long de ces années, mais surtout merci d’être pour moi, beaucoup plus qu’un directeur de thèse. Si je devais résumer je dirais juste : merci pour tout ! Je souhaite aussi remercier mon co-directeur de thèse Bernard Hugueny. Bernard merci de m’avoir fait profité de tes lumières, de ta disponibilité sans faille, de tes conseils et de ton éclairage avisé sur ma thèse et les articles. Merci aussi de m’avoir fait partager ton immense et inimitable sens de l’humour. Je tiens à remercier tout particulièrement, Daniel Hering et Robert Hughes, de m’avoir fait l’honneur d’être les rapporteurs de ce manuscrit et de parcourir autant de kilomètres pour faire partie de mon jury. Merci aussi à Rémi Chappaz et Joël Guiot d’avoir accepté d’évaluer ce travail en étant membre de mon jury. Comment ne pas remercier tous les membres du projet européen EFI+, pour ce qui fut pour moi, une expérience professionnelle et personnelle géniale. Parmi toutes ces personnes j’adresse un grand merci à Teresa, Stefan, Andi, Rafi, Nico, Stéphane, Giuseppe, Enrico, Patrick, Pedro, Ian et Richard. Enfin, un merci tout spécial à Gerti pour ta gentillesse et tous ces bons moments passés en ta compagnie que ça soit au Cemagref ou durant EFI+. Merci aussi de m’avoir, sans le savoir, permis d’améliorer mon anglais. Merci à l’ensemble des membres passés et présents de l’UR HYAX et plus particulièrement ceux de l’équipe Ecosystème Eaux Courantes pour l’accueil que vous m’avez réservé durant toutes ces années. Un remerciement spécial à Isabelle et Yann qui ont fait en sorte que cette thèse se passe sans accrocs. Je souhaite remercier les membres de mon comité de pilotage de thèse pour leurs apports scientifiques : Joel Guiot, Stefan Schmutz, Jérôme Belliard. Je veux aussi remercié ceux qui m’ont donné envie, à leur manière, de faire une thèse. Merci aux membres du bureau d’en face à l’université de Lyon : Asghar, Franck, Vincent, Yorick, Pablo. Parmi toutes ces personnes, comment ne pas te remercier plus particulièrement Pierre. La vie est étrange et a fait en sorte que nos chemins se suivent pendant mon DEA et ma thèse. Alors Pierre, merci pour nos discussions enflammées sur les statistiques et R, pour tes conseils plus qu’éclairés, pour avoir fait de chaque voyage une aventure, pour nos fous rires mémorables, pour la décoration du bureau et plus que tout, merci pour ton amitié. Merci aussi à Dim et Nico pour cette année de DEA inoubliable. D’autres doivent encore s’en souvenir ! Merci à toi Renaud, pour avoir fait de ces années passées au Cemagref un grand éclat de rire. Je te remercie pour ta bonne humeur, pour tes blagues de plus ou moins bon goût mais qui me.

(7) font tant rires et pour la complice amitié qui nous lie. Ah oui merci aussi d’avoir élargi mes horizons musicaux … Un grand merci à Lionel pour ta naïveté rafraichissante, pour nos nombreuses parties de mots croisés le midi et pour nos grands délires. Notre duo de rire musical, l’otarie et la hyène, n’est pas prêt d’être oublié chez HYAX. Bon vent l’artiste dans tes nouvelles aventures ministérielles. Je souhaite aussi remercier toutes les personnes qui ont participé de près ou loin à ce manuscrit. Alors merci à Oliv, Did, Clémence et sa maman, et à mes beaux-parents Brigitte et Yves. Un merci tout spécial à Georges, pour tes suggestions et pour les dessins de poissons qui égaillent certaines figures. D’un point de vue plus personnel je veux remercier toute ma famille pour leur soutien et leurs encouragements tout au long de cette thèse, tout particulièrement ma maman, ma petite sœur Soso et mon beau-frère P’tilou. Merci à toi Yann, mon gone, mon Biboune, qui fait de moi avec un sourire, un éclat de rire voir même un regard le plus heureux des papas. Chaque jour avec toi et ta maman est un enchantement. Merci d’avoir été aussi gentil et calme, de grandir sereinement et de m’avoir permis de travailler paisiblement durant cette dernière année de thèse. Enfin, je remercie, Anne mon amour, pour avoir été là tout au long de cette aventure, de m’avoir supporté et soutenu, d’avoir fait preuve d’autant de patience (et oui …) et de compréhension, d’avoir tout fait pour que je puisse réaliser cette thèse dans les meilleures conditions qui soient, et pour m’apporter autant jour après jour, dans les bons comme dans les mauvais moments. Pour finir, promis c’est la première et la dernière !.

(8) Résumé La Directive Cadre sur l’eau (DCE) fournit un cadre pour la gestion et la protection des masses d’eau de surface, côtières, souterraines et de transition. Une des avancées majeures de la DCE est la prise en compte des différents compartiments biologiques (algues, macrophytes, macro-invertébrés et poissons) dans l’évaluation de l’état des masses d’eau. La DCE recommande que l’état écologique des masses d’eau soit évalué en comparant les communautés actuelles aux communautés théoriques observables dans les conditions de références (sans pressions anthropiques). La mise en place de la DCE par les différents états membres, a accéléré le développement d’indices basés sur plusieurs descripteurs des communautés (métriques) pour diagnostiquer l’état écologique. Parallèlement aux indices poissons conçus à l’échelle nationale, le projet européen FAME a permis l’élaboration d’un premier indice poisson pan-européen (European Fish Index, EFI). Les 10 métriques, intégrées dans le calcul du score de cet indice, sont basées sur les caractéristiques (traits) biologiques et écologiques des espèces (ex. le substrat de ponte, le type de reproduction). Bien qu’EFI présente une réponse satisfaisante aux niveaux de dégradation des sites, plusieurs hypothèses sous-jacentes au développement de MMI n’ont pu être testées au cours du projet FAME. Le développement des indices multimétriques (MMI) repose en effet sur plusieurs postulats : la prise en compte de plusieurs caractéristiques des communautés devrait permettre une meilleure estimation de la condition des systèmes, les métriques intégrées au calcul de l’indice présentent des réponses spécifiques aux pressions et rendent compte de la particularité de la région où elles sont appliquées, le score (note) associé à une métrique pour un site donné est influencé uniquement par l’intensité de la dégradation . La première partie de ce travail vise à tester certaines de ces hypothèses, et à développer des métriques spécifiques aux cours d’eau à faible richesse spécifique. L’étude du lien entre traits met en évidence une relative redondance fonctionnelle des communautés, notamment concernant les caractéristiques liées à la tolérance et à la reproduction des espèces. Il est aussi montré que la structure fonctionnelle des communautés évolue le long des gradients thermiques et physiques des cours d’eau de façon relativement similaire entre l’Europe de l’Ouest et la péninsule Ibérique, deux régions aux pools spécifiques pourtant distincts. Néanmoins certaines métriques présentent des réponses divergentes à l’environnement entre ces deux régions. Par ailleurs, parmi les 96 métriques testées intégrant les traits des espèces et la taille des individus, trois ont été modélisées avec succès en fonction de l’environnement et sont sensibles à l’altération anthropique. Ces résultats montrent qu’il est possible de prendre en compte la structure en tailles des peuplements dans l’évaluation des cours d’eau, en particulier lorsque la richesse spécifique est très faible. L’ensemble de ces travaux ont servi à la conception du nouvel indice poisson européen développé dans le cadre du projet européen EFI+. La deuxième partie de ce travail consiste à proposer des solutions pour l’estimation de l’incertitude associée aux scores des métriques et de l’indice. Les valeurs attendues des métriques en absence de pressions sont prédites par des modèles statistiques reliant les métriques à l’environnement. Deux approches ont été proposées pour estimer l’intervalle de confiance de prédiction associé aux valeurs attendues des métriques. L’incertitude autour des métriques et de l’indice est estimée en propageant l’erreur autour des valeurs attendues (limites de l’intervalle de prédiction) des métriques..

(9) La troisième partie de ce travail a pour objet d’évaluer l’effet du changement climatique sur la mesure de l’état écologique des cours d’eau à l’aide d’indicateur de type prédictif. Il a été mis en évidence que la température joue un rôle majeur sur la croissance des jeunes de l’année de truite (Salmo trutta fario) et sur la distribution des espèces. Ces résultats présagent de conséquences importantes sur le long terme sur les modes actuels d’évaluation des cours d’eau et en particulier les états de référence.. Mots clés : Communautés piscicoles, traits biologiques et écologiques, variabilité environnementale, convergence, écorégions, indice multimétrique, condition de référence, classe de taille, incertitude, changment global, croissance, aire de répartition, Europe..

(10) Abstract The Water Framework Directive (WFD) establishes a framework for protecting and managing the different waterbodies: surface, transitory, coastal and underground waters. The WFD specifies that the different biocenosis components (diatom, macrophyte, benthic macroinvertebrate, and fish) must be taken into account in assessing the condition of waterbodies, a major innovation compared to past policies. The WFD recommends evaluating the ecological status of the waterbodies by comparing the observed communities to theoretical communities expected to reflect in reference conditions (without human pressures). The implementation of the WFD by the different member countries quickened the development of indices based on various assemblage characteristics (metrics) to diagnose the ecological state. In parallel to the national fish index, the first Pan-European fish index was developed within the European FAME project: the European Fish Index (EFI). The ten metrics integrated into the EFI computation are based on species’ biological and ecological characteristics (e.g., spawning substrate, type of reproduction). Although the EFI score shows a satisfying response to the degradation level, several hypotheses underlying the development of a multimetric index (MMI) were not addressed in the FAME project. MMIs are based on several premises: taking into account different assemblage characteristics enables a better assessment of the system’s conditions, metrics show a specific response to human pressures and should reflect the specificities of the region where they are applied, and the score associated with a metric should only reflect the between-site difference in degradation. The first part of this thesis tested a number of these hypotheses and developed new metrics specific to low-species rivers. The study of the relation between traits highlights the relative functional redundancy of the communities, especially for the characteristics related to species tolerance and species reproduction. The assemblage’s functional structure was also shown to vary along river’s physical and thermal gradients, in much the same way between Western Europe and the Iberian Peninsula, although these two regions have distinct species pools. Nevertheless, some metrics display a divergent response to the environment between these two regions. In addition, among the 96 metrics tested combining both species traits and fish body size, three were successfully modeled by the environment and are sensitive to anthropogenic alterations. These results show that it is possible to evaluate stream condition using assemblage size structure, especially when species richness is very low. All these investigations served to develop the new European fish index conceived within the European EFI+ project. The second part proposes solutions to estimate the uncertainty related to metric and index scores. The metric’s expected values in absence of pressures are predicted using statistical models relating the metric to the environment. Two approaches were proposed to estimate the prediction interval associated with expected metric values. The uncertainty associated with metric and index scores was estimated by propagating the error associated with the expected values (prediction interval limits). The third part consists in evaluating the potential effect of global climate change on the assessment of the stream’s ecological status using predictive indicators. It was shown that temperature plays a major role on brown trout (Salmo trutta fario) young of the year and species distribution. These results suggest long-term consequences on how streams are currently assessed, especially on the reference states..

(11) Keywords: Fish community, biological and ecological traits, environmental variability, convergence, ecoregions, multimetric index, reference condition, size class, uncertainty, global change, growth, distribution area, Europe..

(12) Table des matières 1. Introduction ..................................................................................................... 17 Première partie : Synthèse ................................................................................... 25 2. Présentation des données ................................................................................. 27 2.1. Environnement ............................................................................................................. 27 2.2. Pressions anthropiques ................................................................................................. 30 2.3. Données faunistiques .................................................................................................... 32 2.4. Traits biologiques et écologiques des espèces.............................................................. 32 2.5. Jeu de données utilisé ................................................................................................... 34. 3. Résultats .......................................................................................................... 35 3.1. Hypothèses et contraintes sous-jacentes à l’usage des traits fonctionnels en bioindication ......................................................................................................................... 35 3.1.1.Structures fonctionnelles des peuplements et redondance des traits ..................... 35 3.1.2.Influence de l’environnement sur les associations de traits bio/écologiques ........ 39 3.1.3.Test de la convergence des communautés de la péninsule ibérique et de l’Europe de l’Ouest .............................................................................................................. 45 3.1.4.Développement de métriques spécifiques aux cours d’eau à faible richesse spécifique............................................................................................................... 53 3.1.5.Conclusion : Implication de ces résultats dans le développement du nouvel indice . ............................................................................................................................... 62 3.2. Incertitudes associées à l’usage des bioindicateurs multimétriques prédictifs ............. 67 3.2.1.Choix de l’intervalle de confiance......................................................................... 68 3.2.2.Illustration : cas de la régression linéaire .............................................................. 69 3.2.3.Estimation de l’incertitude autour du score ........................................................... 70 3.2.3.1. Estimation de l’intervalle de prédiction par approximation ....................... 71 3.2.3.2. Estimation de l’intervalle de prédiction par simulation .............................. 72 3.2.4.Estimation de l’incertitude autour de l’indice ....................................................... 72 3.2.4.1. Illustration de l’effet de la corrélation entre métrique, par simulation ....... 73 3.2.4.2. Estimation de l’incertitude autour de l’indice par approximation .............. 76 3.2.4.3. Estimation de l’incertitude autour de l’indice par simulation ..................... 76 3.2.4.4. Perspectives................................................................................................. 77 3.3. Implications potentielles du changement climatique ................................................... 80 3.3.1.Croissance des jeunes de l’année de la truite, Salmo trutta fario, L. .................... 81 3.3.1.1. Limites : période d’échantillonnage............................................................ 83 3.3.1.2. Perspectives................................................................................................. 84 3.3.2.Modélisation de la distribution des espèces .......................................................... 84 3.3.2.1. Qualité de l’ajustement et validation des modèles ...................................... 87 3.3.2.2. Effets des variables environnementales sur l’occurrence des espèces........ 90 3.3.2.3. Intervalle de confiance ................................................................................ 99 3.3.2.4. Perspectives................................................................................................. 99 3.3.2.5. Limite : utilisation de la température de l’air et non de l’eau ................... 100. 4. Discussion et perspectives............................................................................. 102.

(13) 5. Bibliographie ................................................................................................. 109 Deuxième partie : Articles et traduction anglaise ............................................. 127 Introduction ....................................................................................................... 129 Presentation of the data ..................................................................................... 139 P1: Functional fish assemblage structure in European rivers. .......................... 155 P2: Do Iberian and European fish faunas exhibit convergent functional structure along environmental gradients? ........................................................................ 205 P3: Development of metrics based on fish body size and species traits to assess European coldwater streams.............................................................................. 227 P4: Implication of this work in the development of the new European Fish Index, EFI+........................................................................................................ 247 P5: Uncertainty associated with predictive multimetric indices ....................... 253 Climate change .................................................................................................. 269 P6: Variation of brown trout Salmo trutta young of the year growth along environmental gradients in Europe. .................................................................. 273 P7: Modelling ecological niche of fish species at the European scale: sensitivity to climate variables (temperature, run-off) and associated uncertainties. ........ 283 Discussion and Perspectives.............................................................................. 327 Annexes ............................................................................................................. 335 Annexe 1 : Description de la base de données EFI+ .............................................................. 337 Annexe 2 : Manuel d’utilisation du logiciel EFI+.................................................................. 341. Appendices ........................................................................................................ 389 Appendix 1: Description of the EFI+ data base ..................................................................... 391 Appendix 2: EFI+ user guide (see pages 317–361). .............................................................. 395.

(14) Table des illustrations Figure 1 : Premier plan factoriel de l’analyse de Hill et Smith : a) lien entre les variables, 2) ordination des sites. Les carrés gris représentent le barycentre des pays : Allemagne (DE), Autriche (AT), Espagne (ES), Finlande (FI), France (FR), Hongrie (HU), Italie (IT), Lituanie (LT), Pays-Bas (NL), Pologne (PL), Portugal (PT), Roumanie (RO), Royaume-Uni (UK), Suède (SE) et Suisse (CH). ...................................................................................................... 29 Figure 2 : Ecorégions adaptées d’Illies (1978) : Alps (ALPS), Baltic province (BAL), Central highlands (C.H), Central plains (C.P), the Carpathiens (CAR), Eastern region (EAST), Great Britain (ENG), Ibero-Macaronesian (IBE), Italy, Corsica & Malta (ITA), Méditerranée (MED), Nordic region (NOR), Western plains (W.P) et Western highlands (W.H). .............. 30 Figure 3 : Distribution des valeurs de l’indice de pression entre les cinq classes.................... 31 Figure 4 : Localisation des 9 948 sites. En gris, les pays membres du projet EFI+. ................ 34 Figure 5 : Ordination de l’abondance relative des catégories de traits (aux contributions > 0,5 %) sur le premier plan factoriel de l’ACP (matrice de variance co-variance). ........................ 38 Figure 6 : La théorie des filtres écologiques, adaptée de Poff (1997). Selon cet auteur, la présence et l’abondance d’une espèce dans un environnement donné dépendent de ses caractéristiques (traits). ............................................................................................................ 40 Figure 7 : Résultats de la RDA : a) ordination des catégories de traits, b) corrélation entre les variables environnementales et les deux premiers axes. .......................................................... 42 Figure 8: Ordination des sites sur le premier plan factoriel de l’ACP. Les carrés gris sont placés au barycentre de chaque écorégion (cf. Figure 2). ........................................................ 42 Figure 9 : Relation entre une catégorie de trait et l’environnement dans deux régions, droite noire ou grise : a) convergence quantitative (le même modèle pour les deux régions) ; b), c) et d) convergence qualitative, les relations varient dans le même sens dans les deux régions ; e) et f) non convergence entre les régions, en e) la catégorie de traits varie avec l’environnement dans une région mais pas dans l’autre et en f) les relations à l’environnement sont opposées. .................................................................................................................................................. 46 Figure 10 : Effet marginal (Fox 1987, 2003) de la température (TEMP), de la pente (SLOP) et de la distance à la source (DIS) sur les 8 métriques basées sur la densité totale de poisson (DENS), sur la densité d’eurytopes (EURY), d’insectivores (INSEV), de lithophiles (LITH), d’omnivores (OMNI), de potamodromes (POTAD), de rhéophiles (RHEO) et d’intolérant (INTOL). Seules les variables ou les interactions entre variables et région avec un effet significatif ont été représentées (drop in deviance F-tests, Chambers & Hastie 1993). La réponse commune est représentée en pointillés (modèle 1), la réponse de la région IP en noir et de la région FB en gris. Les métriques avec des interactions significatives (modèle 3) sont indiquées avec un astérisque. Les environnements calcaires (c) et siliceux (s) sont différenciés si l’interaction entre la géologie et la région (GEO × REG) est significative. ns est ajouté sur le graphique si la variable environnementale avait un effet significatif, mais pas l’interaction avec la région. .......................................................................................................................... 49.

(15) Figure 11 : Effet marginal (Fox 1987, 2003) de la température (TEMP), de la pente (SLOP) et de la distance à la source sur les 9 métriques basées sur la richesse spécifique locale (RICH), sur la richesse (Ns) de poissons benthiques (BENTH), eurytopes (EURY), intolérants (INTOL), lithophiles (LITH), potamodromes (POTAD), rhéophiles (RHEO), tolérants (TOLE) et vivant et se nourrissant dans la colonne d’eau (WATE). Seules les variables ou les interactions ente variables et région avec un effet significatif ont été représentées (drop in deviance 2-tests, Chambers & Hastie 1993). La réponse commune est représentée en pointillés (modèle 1), la réponse de la région IP en noir et de la région FB en gris. Les métriques avec des interactions significatives (modèle 3) sont indiquées avec un astérisque. 50 Figure 12 : Abondance relative du goujon, du chevaine et du vairon au sein des 35 peuplements IP lorsqu’ils sont présents. .................................................................................. 51 Figure 13 : Illustration du calcul des métriques pour une catégorie de trait donnée. Dans cet exemple, le calcul porte sur deux espèces caractérisé par le trait d’intérêt porté par la truite et le chabot (contours noirs) et seuls les individus de petite taille sont pris en compte (colorés en gris). (a) Tous les individus des deux espèces sont pris en compte soit 12/21. (b) Seuls les truites de petites tailles sont utilisées, le chabot n’étant pas une espèce de grande taille, soit 5/14. .......................................................................................................................................... 55 Figure 14 : Procédure de sélection des métriques et de calcul des scores. .............................. 58 Figure 15 : Relations entre valeurs prédites et valeurs observées pour les sites de références : (a) nombre de petits individus intolérants aux faibles concentrations en oxygène (O2INTOL, N = 214), (b) nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat (HINTOL, N = 214), (c) nombre de petits individus rhéophiles (RHEO, N = 212), (d) nombre de petits individus insectivores (INSEV, N = 212). La droite continue représente la première bissectrice et la courbe pointillée une tendance générale (régression loess, f = 0,667 ; Hastie et al. 2009). ................................................................................................................................... 59 Figure 16 : Variation du score des métriques le long du gradient de pression : (a) nombre de petits individus (< 150 mm) intolérants aux faibles concentrations en oxygène, b) nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat, c) nombre de petits individus rhéophiles, d) nombre de petits individus insectivores. ........................................................... 60 Figure 17 : Schéma du développement d’un indice multimétrique prédictif basé sur les conditions de référence, adapté de Pont (2010). ...................................................................... 64 Figure 18 : Principe de la propagation d’erreur. ...................................................................... 68 Figure 19 : Relation théorique entre une métrique (ordonnée) et une variable environnementale (abscisse). La droite en noire représente les valeurs prédites par une régression linéaire, la bande grise foncée l’intervalle de confiance autour du modèle (de la moyenne) et la bande en gris clair l’intervalle de prédiction (autour d’une observation). ...... 70 Figure 20 : Résultats des 1 000 simulations pour le site test : (a) résidus de la métrique Y1, (b) résidus de la métrique Y2, (c) lien entre les résidus des deux métriques (carré noir localisé au barycentre des deux distributions), et (d) distribution de la somme des résidus. La courbe en pointillés représente la distribution théorique de la somme des résidus en absence de corrélation et la courbe continue la distribution théorique de la somme des résidus avec une.

(16) corrélation de 0,5424 (corrélation observée entre les deux distributions). Les deux segments représentent les bornes estimées de l’intervalle de confiance avec = 0,05. .......................... 75 Figure 21 : Illustration de l’estimation de l’incertitude autour de l’indice (pointillés) pour des peuplements tolérants, avec un intervalle à 80 % (a) et à 95 % (b). Les bornes inférieures et supérieures (courbes noires) ont été obtenues par simulation. ................................................. 76 Figure 22 : Somme de 10 variables aléatoires distribuées selon des lois normales de paramètre = 0 et ² = 4, avec différents niveaux de corrélation (r) entre chaque variable : 0, 0,25, 0,5 et 0,75. .......................................................................................................................................... 78 Figure 23 : Exemple de la distribution en taille d’une population de truite. Les paramètres de la loi normale associée aux YOY (ligne pointillée) permettent d’estimer la taille maximale (le point noir). ................................................................................................................................ 81 Figure 24 : Profils marginaux (Fox 1987, 2003) de l’effet de la température moyenne annuelle de l’air et de la surface du bassin versant sur la taille maximale des 0+ de truite. .................. 82 Figure 25 : Localisation des 1 548 sites peu ou pas impactés. ................................................. 86 Figure 26 : Effet de la température moyenne de l’air en juillet sur la probabilité de présence des 24 espèces, une fois les valeurs des autres variables environnementales fixées (Fox 1987, 2003), à la médiane des sites où l’espèce est présente. La courbe rouge représente la probabilité estimée et le polygone gris, l’intervalle de confiance estimé par l’approche de Wald (Hosmer & Lemeshow 2000, Agresti 2002).. ................................................................ 94 Figure 27 : Effet de la pente sur la probabilité de présence des espèces, une fois les valeurs des autres variables environnementales fixées (Fox 1987, 2003), à la médiane des sites où l’espèce est présente. La courbe rouge représente la probabilité estimée et le polygone gris, l’intervalle de confiance estimé par l’approche de Wald (Hosmer & Lemeshow 2000, Agresti 2002)......................................................................................................................................... 95 Figure 28 : Effet du pseudo run-off (lPA) sur la probabilité de présence des espèces, une fois les valeurs des autres variables environnementales fixées (Fox 1987, 2003), à la médiane des sites où l’espèce est présente. La courbe rouge représente la probabilité estimée et le polygone gris, l’intervalle de confiance estimé par l’approche de Wald (Hosmer & Lemeshow 2000, Agresti 2002).. .......................................................................................................................... 97 Figure 29 : Effet de l’amplitude thermique entre janvier et juillet, sur la probabilité de présence des espèces, une fois les valeurs des autres variables environnementales fixées (Fox 1987, 2003), à la médiane des sites où l’espèce est présente. La courbe rouge représente la probabilité estimée et le polygone gris, l’intervalle de confiance estimé par l’approche de Wald (Hosmer & Lemeshow 2000, Agresti 2002).. ................................................................ 98.

(17) Liste des tableaux Tableau 1 : Récapitulatif des différents articles. ...................................................................... 23 Tableau 2 : Description des variables environnementales. ...................................................... 27 Tableau 3 : Description des 11 traits écologiques et biologiques des espèces. ........................ 33 Tableau 4 : Statistiques et p-valeur ajustées des tests, F pour les métriques en densité (Ni), de 2 pour les métriques basées sur la richesse (Ns), de comparaison des modèles emboités. La méthode de Benjamini et Yekutieli (2001), qui contrôle le taux de mauvaise erreur « false discovery rate » (FDR), a été utilisée pour ajuster les p-valeurs du fait des comparaisons multiples (Dudoit & van der Laan 2008). L’effet régional est non significatif (ns) si aucune des comparaisons n’est significative ; additif si la comparaison entre les modèles 1 et 2 est significative mais pas la comparaison entre les modèles 2 et 3 ; et interactif si la comparaison entre les modèles 2 et 3 est significative. Les métriques peuvent être soit non convergentes, présenter une convergence quantitative ou qualitative. ........................................................... 47 Tableau 5 : Calcul des 12 métriques pour un trait donné. ........................................................ 55 Tableau 6 : Aperçu de la matrice de variance-covariance du modèle reliant l’environnement à la métrique nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat, estimée soit avec une distribution de Poisson, soit avec une distribution binomiale négative. ................... 56 Tableau 7 : Statistiques et p-valeur des tests de la somme des rangs de Wilcoxon entre les scores de la classe 1 et les scores des classes 4-5 de l’indice de pressions. ............................. 60 Tableau 8 : Corrélations entre les scores des métriques ( de Spearman). .............................. 60 Tableau 9 : Traits des dix espèces les plus abondantes dans le jeu de données des cours d’eau froids (cellule grisée si l’espèce présente le trait). ................................................................... 61 Tableau 10 : Liste des 19 espèces caractéristiques des peuplements intolérants. .................... 65 Tableau 11 : Limites des classes pour l’indice « intolérant » (Bady et al. 2009a,b). ............... 67 Tableau 12 : Résultat du partionnement hiérarchique de la régression multiple reliant la taille maximale des YOY aux variables environnementales : contribution indépendante (I), contribution jointe (J) et %Ii la contribution indépendante relative. * Les effets de la variable et de sa forme quadratique (équation 3.33) sont estimés simultanément. ................................ 83 Tableau 13 : Résumé du nombre de sites disponibles pour chaque espèce et de leur prévalence au sein de ces sites et des régions marines où elles sont considérées comme natives (MMR ; Kottelat & Freyhof 2007, Reyjol et al. 2007). ......................................................................... 87 Tableau 14 : Résumé de la qualité de l’ajustement des modèles : pourcentage de covariate pattern (Hosmer & Lemeshow 2000) supérieur à 4 (CovPat), facteur d’inflation de la variance moyen (Mvif ; Greene 2003, Kutner et al. 2005), pseudo-R² (pR²) basé sur le ratio de déviance (Estrella 1998), critère d’information d’Akaike (AIC ; Akaike 1974, Collett 2002), la probabilité seuil (Cut), la sensibilité (Sens), la spécificité (Spec), l’aire sous la courbe ROC.

(18) (AUC ; Agresti 2002), la statistique kappa ( ; Agresti 2002) et le taux de bon classement (le pourcentage de sites bien classés, Class). ................................................................................ 88 Tableau 15: Estimation de l’optimisme (Harrel 2001) du kappa et du taux de bon classement. Pour chaque espèce 200 nouveaux jeu de données train sont définis en sélectionnant aléatoirement et avec remise les sites de calibration. Les coefficients des modèles sont réestimés pour chacun des 200 nouveaux échantillons. A partir de ces modèles on calcule le kappa et le taux de bon classement pour le jeu de données train et pour le jeu de données initial (Init) des sites de calibration. La différence entre les moyennes des 200 valeurs calculées pour les sites de calibration sélectionnés aléatoirement (Train), et pour les sites de calibration initiaux, est une estimation de l’optimisme (Optim ; Harrel 2001). ...................... 89 Tableau 16 : Moyennes et écarts types de la sensibilité (Sens), spécificité (Spec), aire sous la courbe ROC (AUC), kappa et taux de bon classement (Class) des modèles, estimés sur un jeu de données indépendants par une méthode dérivée du split-sampling (Harrel 2001). ............. 90 Tableau 17 : Résultat du partitionnement hiérarchique (Chevan & Sutherland 1991, Mac Nally 2000, Walsh & Mac Nally 2008) pour 24 espèces piscicoles européennes : réduction totale en déviance (R), contribution indépendante des variables (I), contribution jointe (J), ratio entre les contributions indépendantes et jointes (I/J) et contribution indépendante relative (%Ii = Ii/I). ................................................................................................................................ 91.

(19)

(20) 1.- Introduction. 1. Introduction Cette thèse s’est inscrite dans le cadre du projet européen EFI+1 et dans la continuité des travaux du projet européen précédent FAME2. Ces deux projets avaient pour objectif le développement d’outils d’aide à la mise en place de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE ; European Union (EC) 2000). Parallèlement au développement de méthodes nationales, le projet FAME a permis l’élaboration d’un indice poisson « the European Fish Index » (EFI) applicable dans son principe à l’ensemble des cours d’eau européens (Pont et al. 2006, Pont et al. 2007). Le projet EFI+ avait pour but de poursuivre le développement et d’améliorer cet indicateur, afin d’en surmonter un certain nombre de limites. Pour ce faire, il était nécessaire de s'appuyer sur une base de données décrivant de façon plus précise les conditions environnementales et les pressions anthropiques s’exerçant sur les cours d’eau, mais aussi et surtout de tester certaines hypothèses sous-jacentes au développement d’un bioindicateur de ce type. C’est là l’objet de ce travail.. La Directive Cadre sur l’Eau (DCE) et les outils de bioindication La DCE est une politique environnementale instaurée par le parlement européen (European Union (EC) 2000). Elle établit un cadre pour la protection et la gestion des différentes masses d’eau : masses d’eau de surface (lacs et rivières), de transition (estuaires et lagunes), côtières et souterraines. La DCE définit un objectif de retour ou de maintien du « bon état » des masses d’eau d’ici à l’horizon 2015 (ou au plus tard 2027). Sa mise en oeuvre est planifiée selon trois phases. La première phase consiste à diagnostiquer l’état des différentes masses d’eau, la deuxième à établir des plans de restauration pour les masses identifiées comme étant dégradées, et la troisième à réévaluer l’état des masses d’eau après restauration. La DCE spécifie que l’évaluation des masses d’eau doit s’établir en considérant à la fois l’intégrité des processus physico-chimiques de l’écosystème (ex. régime hydrologique, polluants) et le fonctionnement des communautés (ex. composition en espèce, structure en 1. Improvement and Spatial extension of the European Fish Index (http://efi-plus.boku.ac.at/), 01/01/2007 – 31/04/2009, numéro de contrat 044096 2 Development, Evaluation and Implementation of a standardised Fish-based Assessment Method for the Ecological Status of European Rivers (http://fame.boku.ac.at/), 01/01/2002 – 31/10/2004, numéro de contract EVK1-CT-2001-00094. 17.

(21) 1.- Introduction. âge) de quatre éléments de la biocénose : les algues (diatomées), les macrophytes, les macroinvertébrés benthiques et les poissons. La caractérisation du fonctionnement écologique des masses d’eau pour évaluer leur état, constitue une des grandes innovations de cette directive. Le « bon état écologique » tel que défini par la DCE (European Union (EC) 2000) se doit d’être évalué en comparant les caractéristiques actuelles des communautés à celles attendues en l’absence d’altération anthropique : « reference condition approach » (Bailey et al. 1998). La DCE a ainsi encouragé et accéléré le développement d’indices nationaux basés sur les caractéristiques des communautés. En France, l’indice poisson rivière (IPR ; Oberdorff et al. 2002) a ainsi été développé pour évaluer la « santé » des cours d’eau français à partir des caractéristiques des peuplements piscicoles.. Les indicateurs biotiques (piscicoles) multimétriques La bioindication a déjà une histoire longue d’un siècle, principalement en relation avec l’évaluation de la dégradation des eaux liée aux rejets urbains et industriels (Kolkwitz & Marsson 1909).. En ce qui concerne le recours aux poissons comme indicateurs de l’état des milieux aquatiques, les travaux de Karr aux Etats-Unis ont été décisifs. Son « Index of Biotic Integrity », IBI (Karr 1981, Karr et al. 1986), a été développé directement dans le contexte de la mise en place des mesures de protection des eaux naturelles aux Etats-Unis, le Clean Water Act en 1972 (“To restore and maintain the chemical, physical, and biological integrity of the Nation’s waters.”) puis le National Wildlife Refuge System Improvement Act en 1977. L’IBI repose sur des postulats largement repris dans la Directive Cadre sur l’Eau et en particulier sur la notion d’intégrité biotique. Celle-ci se définit comme l’ensemble des caractéristiques des communautés biologiques (en termes structurels et fonctionnels) observables dans des sites dits « pristines », c'est-à-dire non perturbés par l’homme. L’IBI cherche ensuite à mesurer un écart à cet état, en liaison avec l’intensité des pressions anthropiques. De plus, il évalue la réponse des peuplements piscicoles aux perturbations à partir d’un ensemble de descripteurs (métriques) de l’état des peuplements. L’IBI a posé les fondations tant théoriques que pratiques du développement des indicateurs multimétriques (MMI). Le concept de cet indice, développé originellement pour les cours d’eau chauds du Midwest des Etats-Unis, a été exporté vers d’autres régions et types de cours d’eau des Etats-Unis (ex. Leonard & Orth 1986, Angermeier & Schlosser 1987, McCormick et al. 2001) et sur à peu près tous les continents (ex. Oberdorff & Hughes 1992, Lyons et al. 1995, Hugueny et al. 1996, Harris & 18.

(22) 1.- Introduction. Silveira 1999, Hughes & Oberdorff 1999, An et al. 2002, Joy & Death 2004, Magalhaes et al. 2008). Les MMI reposent sur plusieurs postulats.. Le premier postulat suppose que la prise en compte de différentes caractéristiques des peuplements telles que la composition spécifique, la richesse, la structure trophique, les modes de reproduction, l’abondance et la santé des individus (Karr 1981, Fausch et al. 1984, Karr et al. 1986, Karr 1991, Karr & Chu 1999) permet une meilleure estimation de la condition des systèmes (intégrité biotique, santé, condition écologique, etc.) que la considération d’un seul attribut de ces peuplements (Karr & Chu 1999). Chaque métrique est supposée fournir une information singulière sur le peuplement (Karr et al. 1986) décrivant la qualité d’une composante de la communauté (Karr 1991).. Le second postulat suppose que ces métriques présentent des réponses spécifiques aux pressions (Karr & Chu 2000) et leur sensibilité doit varier le long d’un gradient de pressions anthropiques (Angermeier & Karr 1986). Dans le cas de sites très dégradés, plusieurs métriques doivent refléter ce mauvais état. L’intégration du signal contenu dans chaque métrique en un seul indice permet au final de détecter un grand nombre de pressions humaines et de représenter un degré global d’altération. Idéalement, un indice doit être sensible à l’ensemble des pressions anthropiques rencontrées dans la zone géographique d’application (Karr 1991). En plus de la spécificité du signal qu’elles renvoient, les métriques doivent rendre compte de la particularité de la région où elles seront appliquées : pool d’espèces, environnement et pressions. Ce postulat a priori trivial est d’une grande importance. Les résultats de Harris et Silveira (1999) montrent qu’incorporer une métrique faiblement représentée dans une région ne permet pas une discrimination pertinente des sites. Par exemple, dans le premier IBI, Karr a intégré une métrique basée sur le pourcentage de « crapet vert » (Lepomis cyanellus, Rafinesque). L’usage de cette métrique en Europe serait incohérent (Hering et al. 2006) puisque l’aire de répartition de cette espèce est limitée à l’Amérique du Nord (Lee et al. 1980, Nelson 2006).. Le troisième postulat inhérent au développement d’un MMI est que le score associé à une métrique est influencé uniquement par la différence de dégradation entre les sites (Hughes et al. 1998, Karr & Chu 1999, 2000, Oberdorff et al. 2002, Hering et al. 2006, Pont et al. 2007, Stoddard et al. 2008, Pont et al. 2009). Autrement dit, la différence de score entre les 19.

(23) 1.- Introduction. sites doit refléter une différence d’altération. Fausch et al. (1984) ont été les premiers à considérer que les caractéristiques des peuplements (la richesse) puissent être influencées par les conditions environnementales (la taille du cours d’eau et la région).. Deux stratégies sont possibles pour le choix des métriques. La première consiste à sélectionner des métriques considérées comme invariantes quelles que soient les conditions environnementales ou les régions considérées (Statzner et al. 2001). La deuxième consiste à contrôler la part de variabilité des métriques liées à l’environnement (Fausch et al. 1984, Angermeier & Karr 1986, Karr et al. 1986, Karr & Chu 1999, Oberdorff et al. 2002, Pont et al. 2007, Stoddard et al. 2008, Pont et al. 2009, Hawkins et al. 2010), soit en restreignant leur aire d’application, soit en les standardisant par rapport à l’environnement. C’est cette dernière approche qui a été retenue dans les deux projets européens (Pont et al. 2006, 2007, Melcher et al. 2007).. Quelles que soient les méthodes utilisées pour prendre en compte la variabilité environnementale des métriques ou de la composition des assemblages : -. ligne de valeur maximale et ses dérivés (maximum species richness line, Fausch et al. 1984, Karr et al. 1986, Hughes et al. 1998, Roset et al. 2007),. -. modélisation statistique (Oberdorff et al. 2002, Baker et al. 2005, Pont et al. 2006, Pont et al. 2007, Pont et al. 2009),. -. analyse discriminante (Joy & Death 2002),. -. algorithme d’apprentissage (ex. forêt aléatoire ; Hawkins et al. 2010),. -. plus proche voisin (nearest-neighbour ; Bates Prins & Smith 2007) ;. l’hypothèse sous jacente est toujours la même à savoir que deux communautés vivant dans les mêmes conditions environnementales en l’absence de pressions anthropiques présentent des caractéristiques similaires. Bien que majeure, cette hypothèse est très rarement testée.. Le développement d’indicateurs européens (projets FAME et EFI+) En parallèle au développement des méthodes nationales, le projet FAME a permis l’élaboration d’un indice poisson européen (European Fish Index, EFI) applicable dans son principe à l’ensemble des cours d’eau européens (Pont et al. 2006, Pont et al. 2007). EFI est basé sur l’agrégation des scores de 10 caractéristiques de la structure des peuplements, aussi appelées métriques (Hering et al. 2006). Les valeurs des scores sont calculées suivant le principe de la « reference condition approach » (Bailey et al. 1998) : les valeurs des métriques 20.

(24) 1.- Introduction. observées au sein des peuplements sont comparées à des valeurs théoriques attendues en l’absence de pressions anthropiques. La mise en place d’un tel indice a été possible par la création d’une base de données commune à 12 pays européens (FIDES) intégrant des données faunistiques (nombre d’individus capturés par espèces), des traits écologiques et biologiques des. mêmes. espèces. (traits,. guilde. trophiques,. reproduction),. des. descripteurs. environnementaux (ex. pente, température) et une caractérisation des pressions humaines. La création de cette base est une des principales réalisations de FAME, particulièrement l’évaluation de cinq altérations anthropiques majeures sur le régime hydrologique, les conditions morphologiques, l’acidification et les toxiques, sur l’apport de nutriments organiques et les ruptures de la connectivité.. Bien que les scores d’EFI « montrent une relation linéaire négative et significative à un indice de perturbation humaine » (Pont et al. 2007), cet indice présente plusieurs limites. -. l’étendue géographique de son utilisation est insuffisante puisqu’aucun pays de l’Europe de l’Est ne faisait partie de FAME (Schmutz et al. 2007);. -. la sensibilité de l’indice est variable selon les différentes régions de l’Europe, EFI est notamment moins sensible dans les cours d’eau méditerranéens ;. -. la sensibilité d’EFI est significativement différente selon le type de pressions anthropiques, EFI est globalement plus sensible aux pressions chimiques qu’aux pressions hydro-morphologiques ;. -. l’utilisation de cet indice en grand cours d’eau est relativement limitée.. Le projet européen EFI+ avait pour but de poursuivre le développement et d’améliorer l’indice poisson européen, afin de surmonter ses limites actuelles. Pour ce faire, il était nécessaire d’améliorer nos connaissances et plus particulièrement de tester certaines hypothèses sous-jacentes au développement d’un indice multimétrique (MMI) n’ayant pas pu être étudiées au cours de FAME.. Les objectifs de la thèse Les objectifs de cette thèse sont à la fois théoriques et pratiques : -. 1. Tester plusieurs hypothèses écologiques sur lesquelles repose le développement d’un indice multimétrique à large échelle et d’utiliser ces nouvelles connaissances dans le développement du nouvel indice poisson européen EFI+.. 21.

(25) 1.- Introduction. -. 2. Aller au-delà du développement d’un indice, en proposant des solutions pour estimer l’incertitude autour du score des métriques et de l’indice.. -. 3. Estimer les conséquences du changement global et plus particulièrement du réchauffement climatique, sur les peuplements piscicoles, afin d’envisager les effets potentiels liés à ce changement, dans l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau.. Les résultats de cette thèse sont articulés en trois grandes parties.. La première partie concerne, le test des hypothèses sous-jacentes aux indices et le développement de l’indice poisson EFI+. L’utilisation des traits qui regroupent les espèces avec des mêmes caractéristiques au sein de la même guilde était à la base d’EFI. Le premier objectif de cette partie consiste à étudier la représentativité et le lien entre les traits biologiques et écologiques des espèces au sein des peuplements piscicoles européens ; le but étant de pouvoir apprécier la redondance fonctionnelle au sein des peuplements (P1).. Le deuxième objectif est d’évaluer l’influence de l’environnement sur la structure fonctionnelle des peuplements. Plus précisément, il convient d’étudier la part de variabilité de la structure des peuplements expliquée par l’environnement et le lien entre les gradients environnementaux et la variation de la structure des communautés (P1).. Le troisième objectif vise à tester la convergence des réponses fonctionnelles des communautés aux gradients environnementaux, entre deux régions ayant des pools d’espèces relativement distincts : la péninsule ibérique d’un côté, la France et la Belgique de l’autre. Le but étant de tester si la structure fonctionnelle des peuplements de ces deux régions, peut varier similairement le long des gradients environnementaux. Autrement dit, est-ce qu’un même modèle statistique est applicable aux deux régions pour prédire la valeur attendue d’une métrique dans un environnement donné ? (P2).. Le quatrième objectif est de développer pour les cours d’eau à faible richesse spécifique, des métriques basées sur les classes de taille, et sur les caractéristiques des espèces (P3).. L’implication des résultats obtenus dans ces travaux, dans le développement du nouvel indice poisson européen, conclue cette partie (P4). 22.

(26) 1.- Introduction. La deuxième partie de cette thèse concerne l’estimation de l’incertitude associée au score des métriques et au score de l’indice. Une section de cette partie concerne plus particulièrement l’importance de la corrélation entre les métriques, dans l’estimation de l’incertitude associée au score de l’indice (P5). La troisième partie porte sur les conséquences du changement global, plus particulièrement du réchauffement climatique sur l’évaluation future de l’état écologique des cours d’eau. L’influence de ce changement a été étudiée en évaluant l’effet relatif de la température et des autres facteurs environnementaux sur : la croissance des jeunes de l’année de truite (Salmo trutta fario, L.) (P6) et sur la présence-absence de 24 espèces européennes (P7). Ce manuscrit est structuré en deux grandes sections. La première couvre les trois parties sous la forme d’une synthèse basée, sur les articles, des travaux menés au cours de cette thèse. Elle est structurée par une introduction, la présentation des données, les résultats, une conclusion et des perspectives suvies de la bibliographie. La seconde regroupe les articles rédigés au cours de cette thèse (Tableau 1), ainsi que la traduction anglaise des chapitres qui feront l’objet d’articles par la suite (chapitre sur l’indice poisson EFI+ et sur l’incertitude). Tableau 1 : Récapitulatif des différents articles. Partie Article. Statut. P1. Functional fish assemblage structure in European rivers.. En preparation. P2. Do Iberian and European fish faunas exhibit convergent functional structure along environmental gradients?. Journal of the North American Benthological Society, publié. P3. Development of metrics based on fish body size and species traits to assess European coldwater streams. Ecological Indicators, sous presse. P4. Implication of this work in the development of the new European Fish Index, EFI+.. P5. Uncertainty associated with predictive multimetric indices. P6. Variation of brown trout Salmo trutta young-of-the-year growth along environmental gradients in Europe. Journal of Fish Biology, sous presse. P7. Modelling ecological niche of fish species at the European scale: sensitivity to climate variables (temperature, run-off) and associated uncertainties. En préparation. 23.

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(28) Première partie : Synthèse.

(29)

(30) 2.- Présentation des données. 2. Présentation des données A l’exception de l’étude sur la convergence des communautés (P2) basée sur des données du programme européen FAME, l’ensemble des données utilisées proviennent du projet EFI+. La base de données EFI+ comprend 14 458 sites distribués parmi 15 pays. Elle contient des informations sur : l’environnement des sites (climat, facteurs abiotiques, structure du cours d’eau …), les pressions anthropiques (altérations physiques, qualité de l’eau, rupture de connectivité), les peuplements piscicoles présents dans ces sites (nombre d’individus par espèce, taille des individus) et les caractéristiques des espèces (traits biologiques, écologiques, d’histoire de vie). Une présentation détaillée de la base de données est disponible sur le site : http://efiplus.boku.ac.at/downloads/EFI+%200044096%20Deliverable%20D2_1-2_2.pdf. Une liste complète des variables de la base est également proposée dans l’annexe 1. Seules les données utilisées dans ce travail sont présentées.. 2.1. Environnement Douze variables ont été retenues (Tableau 2) pour décrire les conditions environnementales caractérisant les sites. Tableau 2 : Description des variables environnementales. Variable. Unité ou modalité. Température annuelle moyenne de l’air. °C. Température moyenne de juillet de l’air. °C. Amplitude thermique entre janvier et juillet*. °C. Précipitations annuelles. mm. Pente. ‰. Substrat. petit, moyen, grand. Géologie dominante du bassin versant. calcaire, siliceuse, organique. Surface du bassin versant. km². Distance à la source. Type géomorphologique. km glacial, nival, pluvial, apports karstiques ou d’aquifères dominants méandrage, tressage, cours d’eau contraint. Présence d'une plaine d'inondation. oui, non. Régime hydrologique. Seules des variables ayant des effets connus sur les peuplements piscicoles et peu ou pas modifiées par les activités humaines ont été sélectionnées. Le but est de décrire le site sur 27.

(31) 2.1- Environnement. la base de critères ne dépendant que de la variabilité « naturelle » de l’environnement. La largeur du cours d’eau n’a pas été utilisée car elle peut être facilement modifiée par l’homme, par exemple dans le cas de la chenalisation d’un cours d’eau. La surface du bassin versant et la distance du site à la source sont utilisées comme un proxi de la taille du cours d’eau, en raison de sa bonne corrélation avec la largeur.. L’hydro-morphologie des sites a été résumée en deux variables en synthétisant l’information contenue par les variables suivantes : surface du bassin versant, distance à la source, régime hydrologique, type géomorphologique et présence d’une plaine d’inondation. Pour ce faire, on a utilisé une méthode d’ordination capable d’analyser à la fois des variables quantitatives et qualitatives : l’analyse de Hill et Smith (1976). Cette analyse se comporte comme une analyse en composante principale (ACP) sur matrice de corrélation si elle n’est utilisée qu’avec des variables quantitatives. A l’inverse, elle se comporte comme une analyse des correspondances multiples (ACM) si elle est utilisée uniquement avec des variables qualitatives. Cette méthode recherche des combinaisons linéaires des variables, des axes orthogonaux deux à deux qui expliquent la plus grande part d’inertie du nuage de points.. Le premier plan factoriel de cette analyse représente 51,9 % de l’inertie totale dont 32,9 % expliquée par le premier axe et 19 % par le deuxième. Le premier axe (SYNGEO1) correspond à un gradient de taille de cours d’eau associé à la présence ou non de plaine d’inondation (Figure 1a). Le deuxième axe (SYNGEO2) oppose les cours d’eau tressés à régime non pluvial (forte composante glacio-nivale) aux cours d’eau à régime pluvial et non tressés (Figure 1a). Alors que le premier axe représente un gradient physique, le deuxième possède clairement une composante géographique. La Finlande et la Suède se distinguent très nettement des autres pays (Figure 1b).. 28.

(32) 2.1- Environnement. Figure 1 : Premier plan factoriel de l’analyse de Hill et Smith : a) lien entre les variables, 2) ordination des sites. Les carrés gris représentent le barycentre des pays : Allemagne (DE), Autriche (AT), Espagne (ES), Finlande (FI), France (FR), Hongrie (HU), Italie (IT), Lituanie (LT), Pays-Bas (NL), Pologne (PL), Portugal (PT), Roumanie (RO), Royaume-Uni (UK), Suède (SE) et Suisse (CH).. Chaque site a également été caractérisé par son appartenance à une écorégion (Illies 1978). Ces écorégions sont des unités géographiques contiguës qui donnent une description générale de l’environnement à une échelle régionale. Les écorégions utilisées dans le projet EFI+ sont une adaptation des écorégions telles de Illies (1978) afin de tenir compte des spécificités du jeu de données. Premièrement, du fait d’un nombre relativement faible de sites, certaines régions ont été regroupées dans des unités géographiques plus larges (Figure 2). Les écorégions « Alps » et « Pyrenees » ont été regroupées dans l’écorégion Alps, « Hungarian lowlands », « Eastern plains » et « Pontic province » dans l’écorégion Eastern region et les écorégions « Fenno scandian shield » et « Borealic uplands » en Nordic region. De plus, les écorégions d’Illies ne prennent pas en compte les particularités du climat méditerranéen (Gasith & Resh 1999). Afin de prendre en compte cette spécificité, une écorégion méditerranéenne a été définie à partir du niveau 1 de « méditerranitée » de la classification de Segurado et al. (2008).. 29.

(33) 2.1- Environnement. NOR. C.P. ENG. BAL. C.P. EAST. C.H W.P. IBE ALPS. W.H. ALPS. EAST. CAR. ITA. MED. MED. Figure 2 : Ecorégions adaptées d’Illies (1978) : Alps (ALPS), Baltic province (BAL), Central highlands (C.H), Central plains (C.P), the Carpathiens (CAR), Eastern region (EAST), Great Britain (ENG), Ibero-Macaronesian (IBE), Italy, Corsica & Malta (ITA), Méditerranée (MED), Nordic region (NOR), Western plains (W.P) et Western highlands (W.H).. 2.2. Pressions anthropiques Cinq grands types d’altérations anthropiques ont été pris en compte dans le projet EFI+ relatives à la connectivité, à l’hydrologie, à la morphologie, à la qualité de l’eau et aux usages pouvant affecter la faune (navigation). Alors que le projet FAME n’utilisait qu’une classification à cinq modalités pour estimer le degré d’altération, une caractérisation beaucoup plus précise a été mise en place. Pour chaque altération, plusieurs descripteurs ont été considérés et évalués essentiellement par jugement d’expert. L’ensemble des pressions et leurs modalités sont décrites dans l’annexe 1B.XX. La caractérisation de ces pressions permet de sélectionner les sites qui sont peu ou pas impactés, considérés comme « références ». Les pressions prises en compte et le degré d’altération accepté ont été ajustés suivant la problématique de chaque article. Les critères employés pour les parties P1 et P3, sont plus restrictifs que ceux utilisés pour la partie P5. L’abondance relative des différentes catégories de traits est a priori plus facilement affectée par les pressions anthropiques que la présence-absence des espèces. Néanmoins, chaque sélection de sites a été accomplie de sorte que l’expression des phénomènes biologiques étudiés ne soit pas limitée par les activités anthropiques. L’objectif majeur de la définition des 30.