Discussion et perspectives

L’objectif de ce travail était triple :

- Tester plusieurs hypothèses écologiques sur lesquelles repose le développement d’un indice multimétrique à large échelle et d’utiliser ces nouvelles connaissances dans le développement du nouvel indice poisson européen EFI+.

- Aller au-delà du développement d’un indice, en proposant des solutions pour estimer l’incertitude autour du score des métriques et de l’indice.

- Estimer les conséquences du changement global et plus particulièrement du réchauffement climatique, sur les peuplements piscicoles, afin d’envisager les effets potentiels liés à ce changement, dans l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau.

Les différents tests réalisés ont permis de mettre en évidence :

1) le lien étroit entre certaines catégories de traits au sein des assemblages, et notamment un gradient de tolérance et de reproduction ;

2) la variation de la structure des communautés selon les écorégions, certaines présentent des peuplements majoritairement dominés par des espèces tolérantes et eurythermes (ex. Mediterranean region), alors que d’autres présentent des peuplements majoritairement dominés par des espèces sténothermes intolérantes, par exemple Alps ;

3) l’évolution de la structure des communautés le long d’un gradient thermique et d’un gradient physique ;

4) la convergence relative des réponses de la structure des peuplements, issus de pools spécifiques régionaux différents, aux gradients environnementaux ;

5) l’influence de la température et des facteurs physiques sur la distribution et les traits d’histoire de vie des espèces.

Les résultats issus de la RDA ou des « hierarchical partitioning » ont montré que les conditions climatiques et la structure physique du milieu sont des facteurs environnementaux clés pour les traits d’histoire de vie des espèces, leur distribution et la structure fonctionnelle des peuplements. Ces analyses ont aussi révélé que les influences respectives de ces deux facteurs (climat et structure physique) sur les différents niveaux d’organisation des communautés paraissent, à large échelle, relativement indépendantes : en atteste la relative

orthogonalité de ces gradients sur le cercle des corrélations de la RDA et par les faibles contributions jointes de ces deux facteurs, relativement à leurs contributions indépendantes. Ces analyses ont également permis de définir deux grands types de peuplements sur la base de leurs traits fonctionnels.

Une des conséquences majeure de ces résultats, est l’usage de ces deux grands types de peuplements dans l’élaboration de l’indice. La distinction entre peuplements tolérants et intolérants a été introduite pour prendre en compte leur spécificité. Ces peuplements possèdent des caractéristiques relativement différentes, en lien avec les conditions environnementales dans lesquelles ils évoluent. Les peuplements intolérants principalement associés aux petits cours d’eau et aux cours d’eau froids sont majoritairement, en Europe, dominés par les salmonidés (Huet et al. 1954, Ferreira et al. 2007a, Melcher et al. 2007). A l’inverse, les peuplements tolérants sont associés à des cours d’eau de plus grande taille et/ou plus chauds et sont majoritairement dominés par les cyprinidés. L’utilisation de cette classification a permis la sélection de métriques spécifiques à chaque type de peuplements. L’avantage majeur est que la structure des peuplements observée est comparée à des métriques dont les valeurs attendues sont non nulles (différentes de zéro), toujours positives, puisque les métriques ont été sélectionnées pour être représentatives de ces peuplements. Lorsqu’un trait fonctionnel est naturellement absent dans une communauté et un environnement donné, il est difficile de savoir ce que quantifie la déviation valeur observée-attendue. C’est d’autant plus vrai si l’effet des pressions défavorise les espèces possédant ce trait. Si les valeurs observées et attendues de la métrique sont toutes deux nulles, il devient impossible de savoir dans quelle mesure la valeur observée est due à l’environnement ou à l’effet des pressions (Harris & Silvera 1999). Finalement deux indices multimétriques, basés sur les caractéristiques des peuplements, ont été développés au cours du projet européen EFI+.

Ces deux indices intègrent dans leur calcul un nombre réduit de métriques, comparativement à la majorité des indices multimétriques, même ceux développés pours des faunes relativement pauvres (Lyons et al. 1996, Langdon 2001, Southerland et al. 2007). En comparaison, le précédent indice poisson européen, EFI, intégrait 10 métriques dans son calcul (Pont et al. 2006, 2007). Le nombre restreint de métriques est à la fois un choix délibéré et la conséquence d’une contrainte pratique. Depuis le premier IBI (Karr 1981) et ses nombreux développements (Fausch et al. 1984, Angermeier & Karr 1986, Karr 1991, Karr & Chu 1999), l’utilisation de nombreuses métriques a été largement encouragée. L’idée étant que chacune de ces métriques donne une information différente sur les peuplements : la

richesse spécifique, l’abondance des individus, le nombre de taxa particuliers ou de groupes d’espèces (guildes), le nombre de taxons intolérants, l’abondance relative des individus intolérants, et la santé des individus (pourcentages d’individus avec des lésions) (Karr & Chu 1999). Chacune de ces métriques, ou type de métriques, est censée répondre à des pressions différentes ou être sensible à des degrés d’altérations différents (Angermeier & Karr 1986, Karr & Chu 1999). En pratique, les métriques ne sont jamais complétement indépendantes. Premièrement, quelles que soient les unités dans lesquelles elles sont exprimées (nombre d’espèce, nombre d’individus, biomasse, etc.), elles sont toutes calculées à partir des mêmes individus capturés en un site. Deuxièmement, l’analyse de l’association des traits au sein des peuplements piscicoles européens (P1), a clairement mis en évidence la forte interdépendance de certaines catégories de traits. Certaines catégories peuvent même être considérées comme redondantes. Les quatre métriques basées sur les classes de taille et les traits des espèces sont aussi fortement corrélées (P3). Classiquement, les concepteurs d’indices multimétriques définissent une corrélation maximale tolérable, pour sélectionner les métriques à intégrer dans le calcul du score final (Hughes et al. 1998, Hering et al. 2006, Pont et al. 2006, 2007, Roset et al. 2007, Stoddard et al. 2008).

Par ailleurs, l’effet de la corrélation entre métriques sur l’incertitude associée au score final de l’indice a été clairement souligné (partie P5). Plus le nombre de métriques intégrées dans un indice sera important, plus les corrélations entre ces métriques seront fortes, et plus l’incertitude autour du score de l’indice sera importante.

Le faible nombre de métriques prises en compte dans le calcul du nouvel indice poisson européen EFI+ est donc à la fois lié à la forte redondance entre les catégories de traits au sein des peuplements, ce qui limite le nombre de métriques candidates, et à une volonté de limiter l’incertitude associée au score de l’indice. Néanmoins, la prise en compte de deux métriques seulement limite la sensibilité de l’indice. Potentiellement, EFI+ sera plus sensible à certains types de pressions, à des altérations fortes du milieu, ou à des combinaisons de pressions. Il y a probablement un équilibre à trouver entre le nombre de métriques à sélectionner pour détecter l’impact d’un maximum de pressions anthropiques et limiter l’incertitude associée au score de l’indice.

Les résultats des parties P1, P2 et P3, confirment la nécessité de prendre en compte la part de variabilité environnementale des catégories de traits, pour que l’évaluation de l’état des cours d’eau soit comparable et indépendante de l’environnement. Globalement, les faunes de la péninsule ibérique et de l’Europe de l’Ouest présentent des réponses convergentes aux

variations environnementales. Les métriques présentent majoritairement, soit des réponses parallèles à l’environnement, soit des réponses similaires mais avec des amplitudes de réponses différentes. Les comparaisons des trois modèles emboîtés, associées à la procédure de tests multiples, ont principalement sélectionné les modèles 2 et 3. Néanmoins, la méthodologie statistique employée pour tester la convergence des communautés, ne poursuit pas les mêmes objectifs que ceux du développement d’un indice.

Le but de l’utilisation de modèles statistiques en bioindication est de pouvoir prédire les valeurs attendues des métriques, en absence de pressions, dans un environnement donné. L’estimation de l’écart entre les valeurs attendues et observées des métriques (résidus des modèles) est l’élément central de la construction d’un indice selon la « reference condition approach » (Pont et al. 2006, 2007, 2009). Le problème, est alors de savoir si les mêmes modèles peuvent être utilisés partout en Europe pour prédire la structure des communautés, ou si les modèles doivent être adaptés selon les régions. La prise en compte ou non de la région s’effectue pour chaque métrique individuellement. A l’inverse, l’utilisation de procédure de tests multiples, pour évaluer la convergence des communautés ibériques et de l’ouest de l’Europe (P3), poursuit un objectif d’inférence multiple. Le but étant de contrôler une classe d’erreur de type I (FWER, FDR, etc.), liée au test simultané d’un ensemble d’hypothèses nulles. Le raisonnement ne porte donc plus sur une métrique mais sur l’ensemble des métriques testées (plus précisément sur l’ensemble des tests réalisés) (Lamouroux et al. 2002). Il est donc possible que l’utilisation de la méthode de Benjamini et Yekutieli (2001) qui contrôle le taux de mauvaises erreurs (FDR), et de p-valeurs ajustées (Dudoit & van Der Lann 2006), ait masqué certaines divergences entre les deux régions (P3). L’utilisation d’une telle procédure a pour but d’ajuster le seuil à partir duquel on considère que les différences entre les modèles sont telles que les hypothèses nulles (hypothèse d’égalité) doivent être rejetées. Sans ces corrections, les divergences régionales entre la péninsule ibérique et la France et la Belgique, auraient été vraisemblablement plus marquées, ainsi que la nécessité d’intégrer la région dans les modèles (Oberdorff et al. 2002, Pont et al. 2006, 2007).

En parallèle de la convergence fonctionnelle, il serait intéressant d’étudier la convergence des réponses des peuplements aux pressions anthropiques. Généralement, la sensibilité des métriques aux pressions est évaluée par rapport à un gradient global de pressions (P3, P4) (Karr & Chu 1999, Pont et al. 2006, 2007, Quataert et al. 2007). En pratique, seules les métriques avec un faible recouvrement des scores des sites de référence et des sites impactés sont utilisées (Stoddard et al. 2008, Pont et al. 2009). Il est possible que

selon les pools d’espèces régionaux dont sont issus les peuplements, la sensibilité des métriques aux pressions est différente. Certaines régions, comme la péninsule ibérique, présentent des faunes piscicoles adaptées à des conditions environnementales spécifiques. Des espèces vivant dans les portions de cours d’eau soumises aux aléas et à la dureté du climat méditerranéen, sont probablement plus tolérantes que des espèces vivant en zone tempérée. Par conséquent, les peuplements méditerranéens sont peut-être moins sensibles à certaines pressions anthropiques que des peuplements tempérés. La sensibilité d’un indice utilisable à large échelle peut être différente selon la région dans laquelle il est employé (Quataert et al. 2007).

Il est aussi possible que la sensibilité des métriques dépende des conditions environnementales dans lesquelles agissent les pressions anthropiques. La variation du sens de réponse d’une métrique, à la même pression, est la manifestation extrême de l’interaction entre environnement et pression. Plusieurs auteurs (Lyons et al. 1996, Maret 1999) ont ainsi observé que les altérations du milieu dans les cours d’eau chauds, entrainent une diminution de la richesse spécifique, alors que la richesse tend à augmenter avec la dégradation du milieu dans les cours d’eau froids. En pratique, ces métriques sont difficiles à manipuler et rarement utilisées. La distribution des résidus des sites impactés recouvre celle des sites de références et est souvent plus étendue. Seules les métriques avec un sens de variation unique sont facilement utilisables (les valeurs décroissent, ou augmentent, avec la pression). L’interaction environnement-pression peut aussi moduler la sensibilité des métriques. Il est possible que la même pression n’ait aucun impact sur les peuplements dans un environnement donné, et altère l’intégrité des peuplements dans d’autres conditions. A l’heure actuelle, l’étude des interactions entre pressions et environnement est relativement limitée et reste relativement descriptive.

La multitude des pressions qui s’exercent au même endroit est un frein à l’étude des interactions pression-environnement. Il est relativement rare d’observer des sites soumis à une seule pression ou un seul type de pressions. L’effet des interactions pression-environnement peut être d’autant plus important dans la perspective du changement global. Si l’effet d’une pression dépend de la température du milieu où elle s’exerce, son impact sur les communautés piscicoles pourra évoluer, en supposant que cette pression reste constante. De tels changements peuvent avoir des conséquences importantes pour la gestion future des cours d’eau et leur restauration.

Une possibilité consisterait à identifier parmi les sites (9 948 sites) du projet EFI+, un ensemble de sites de référence et de sites affectés par un seul type de pression (ex. présence

d’une retenue). Il est envisageable de modéliser différentes composantes des communautés en fonction de l’environnement et de la présence ou non de retenues dans le site. Il conviendrait d’intégrer dans ces modèles l’interaction entre l’environnement et la pression. Une fois le ou les modèles ajustés, il conviendrait de tester si la ou les interactions entre l’environnement et les pressions sont significatives (P2). Si au moins une des interactions pressions environnement est significative, il conviendrait de regarder comment s’exprime cette interaction (Irz et al. 2007, Hugueny et al. 2010) (P2) : modulation de l’effet des pressions selon l’environnement, effet inverse de la pression sur la caractéristique des communautés selon l’environnement, etc. Une seconde alternative, serait de se focaliser sur une région ou un bassin versant avec un seul grand type d’altération (ex. hydrologique, qualité d’eau). Cette approche permettrait de s’affranchir des variations interrégionales des relations entre structure des peuplements et environnement (P2).

Parmi les nombreux facteurs environnementaux capables de moduler l’impact des pressions sur les communautés piscicoles, les facteurs climatiques pourraient jouer un rôle majeur dans le futur. Les résultats du partitionnement hiérarchique des modèles de présence-absence des 24 espèces piscicoles européennes (P7), ont clairement mis en évidence l’importance du climat sur la distribution actuelle des espèces (Pont et al. 2005, Buisson et al. 2008a). Parmi ces modèles, quatre présentent des ajustements faibles et vingt donnent une bonne, voire très bonne correspondance entre prédictions et observations. Ceci suggère que l’on dispose d’une estimation cohérente de la niche des espèces les plus fréquentes dans les petits et moyens cours d’eau de l’ouest de l’Europe. La force de ces modèles est l’étendue géographique des jeux de données qui ont servi à leur calibration. Travailler à l’échelle européenne permet, a priori, d’avoir une estimation plus précise de la niche réalisée (Hutchinson 1957) de ces espèces, que des études menées à l’échelle nationale (Pont et al. 2005) ou d’un bassin versant (Buisson et al. 2008a). La limite spatiale des jeux de calibration est une des critiques majeures (Sinclair et al. 2010) adressées aux SDMs (species distribution model ; Guisan & Zimmerman 2000, Austin 2007, Elith & Graham 2009, Elith & Leathwick 2009).

Les prédictions issues des régressions logistiques ne sont pas absolues. Elles représentent l’espérance de l’occurrence d’une espèce dans un environnement donné. Les intervalles de confiances estimés autour des valeurs prédites des modèles, montrent clairement que ces estimations sont plus au moins fiables selon les gammes environnementales dans lesquelles elles sont prédites (P7). L’estimation des intervalles de prédictions (Hahn & Meeker 1991) associée à la probabilité de présence de chaque espèce

permettrait d’estimer l’incertitude relative à ces projections. La complexité de l’estimation de cette incertitude est une explication à l’absence de cette information dans les études sur les conséquences du changement global.

La majeure partie des 24 espèces considérées dans la partie 7 sont les espèces dominantes des petits et moyens cours d’eau de l’ouest de l’Europe. Par conséquent, ces modèles devraient permettre d’estimer la sensibilité de ces peuplements au réchauffement climatique. Cette sensibilité pourra être évaluée en prédisant les peuplements théoriques en fonction de différents scénarios d’évolution de la température, telle qu’une augmentation d’un ou de deux degrés Celsius. Une fois la composition théorique des peuplements estimée, il serait possible d’estimer la structure fonctionnelle des peuplements (P1) et ainsi évaluer la sensibilité de la structure fonctionnelle des peuplements aux changements globaux. Il est aussi envisageable de répéter ces analyses en faisant varier les précipitations. Le run-off estimé grossièrement par le produit de la surface du bassin versant et des précipitations annuelles, joue un rôle important sur l’occurrence de 23 des 24 espèces (P7).

Le développement d’un indice multimétrique prédictif utilisable en Europe constitue un défi de par la variabilité environnementale et faunistique observée à large échelle. Les peuplements piscicoles européens présentent une certaine redondance fonctionnelle, notamment les traits liés à la tolérance et à la reproduction des espèces, et ce en dépit de la diversité de la faune européenne. La thermie et la structure physique des cours d’eau, sont les facteurs environnementaux clés qui conditionnent l’occurrence des espèces et la structure fonctionnelle des peuplements. L’action du climat sur la structure en trait des communautés pourrait avoir des conséquences importantes sur l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau, par l’indice poisson européen. Cet état est estimé en comparant les valeurs actuelles des métriques aux valeurs attendues en absence de pression, prédites via des modèles statistiques. Pour que cette approche reste valable avec le changement climatique, cela nécessite que la structure fonctionnelle des communautés évolue de manière prédictible avec le changement climatique. Cette hypothèse pourrait être testée en comparant d’une part les valeurs des métriques prédites telles que prédites par les modèles statistiques et d’autre part les valeurs des métriques calculées à partir de peuplements théoriques prédits par les modèles d’occurrence des espèces.

5. Bibliographie

Abdoli, A., D. Pont, and P. Sagnes. 2007. Intrabasin variations in age and growth of bullhead: the effects of temperature. Journal of Fish Biology 70:1224-1238.

Agresti. 2002. Categorical Data Analysis. 2nd edition. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey.

Akaike, H. 1974. A new look at the statistical model identification. IEEE Transactions on Automatic Control 19:716-723.

Albelk, M., and E. Albek. 2009. Stream temperature trends in Turkey. CLEAN – Soil, Air, Water 37:142-149.

Alcorlo, P., M. Otero, M. Crehuet, A. l. Baltanas, and C. Montes. 2006. The use of the red swamp crayfish (Procambarus clarkii, Girard) as indicator of the bioavailability of heavy metals in environmental monitoring in the River Guadiamar (SW, Spain). Science of The Total Environment 366:380-390.

Allan, J. D., and M. M. Castillo. 2007. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters. 2nd edition. Kluwer Academic Publishers, Boston.

Almodovar, A., G. G. Nicola, and B. Elvira. 2006. Spatial variation in brown trout production: the role of environmental factors. Transactions of the American Fisheries Society 135:1348-1360.

An, K. G., S. S. Park, and J. Y. Shin. 2002. An evaluation of a river health using the index of biological integrity along with relations to chemical and habitat conditions. Environment International 28:411-420.

Angermeier, P. L., and J. R. Karr. 1986. Applying an index of biotic integrity based on stream-fish communities: considerations in sampling and interpretation. North American Journal of Fisheries Management 6:418-429.

Angermeier, P. L., and I. J. Schlosser. 1987. Assessing biotic integrity of the fish community in a small Illinois stream. North American Journal of Fisheries Management 7:331-338. Angermeier, P. L., R. A. Smogor, and J. R. Stauffer. 2000. Regional frameworks and

candidate metrics for assessing biotic integrity in Mid-Atlantic highland streams. Transactions of the American Fisheries Society 129:962–981.

Arnekleiv, J. V., A. G. Finstad, and L. Ronning. 2006. Temporal and spatial variation in growth of juvenile Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 68:1062-1076.

Austin, M. P. 2007. Species distribution models and ecological theory: a critical assessment and some possible new approaches. Ecological Modelling 200:1-19.

Bady, P., D. Pont, M. Logez, and J. Veslot. 2009a. Deliverable 4.1: report on the modelling of reference conditions and on the sensitivity of candidate metrics to anthropogenic pressures. Cemagref, pp. 41-43.

Bady, P., D. Pont, M. Logez, and J. Veslot. 2009b. Deliverable 4.2: report on the final development and validation of the new European Fish Index and method, including a complete technical description of the new method. Cemagref, pp. 1-180.

actual benthic invertebrate communities in Yukon streams. Freshwater Biology 39:765-774.

Baker, E. A., K. E. Wehrly, P. W. Seelbach, L. Wang, M. J. Wiley, and T. Simon. 2005. A multimetric assessment of stream condition in the northern lakes and forests ecoregion using spatially explicit statistical Modeling and regional normalization. Transactions of the American Fisheries Society 134:697-710.

Banarescu, P. 1989. Zoogeography and history of the freshwater fish fauna of Europe. Pages 88-107 In J. Holcik (editor). The Freshwater Fishes of Europe. Aula-Verlag, Wisebaden. Banarescu, P. 1992. Zoogeography of Fresh Waters. Volume 2: Distribution and Dispersal of

Freshwaters Animals in North America and Eurasia. AULA-Verlag, Wiesbaden.

Barnett, T. P., J. C. Adam, and D. P. Lettenmaier. 2005. Potential impacts of a warming climate on water availability in snow-dominated regions. Nature 438:303-309.

Bates Prins, S. C., and E. P. Smith. 2007. Using biological metrics to score and evaluate sites: