Développement de métriques spécifiques aux cours d’eau à faible richesse spécifique

En Europe, les cours d’eau à faible richesse spécifique (moins de quatre espèces) concernent majoritairement, les cours d’eau méditerranéens, les cours d’eau côtiers et les cours d’eau froids. Ces derniers ont reçu une attention particulière de par la spécificité de leur environnement et de leurs peuplements (Lyons et al. 1996, Mundahl & Simon 1999, Mebane et al. 2003, Wang et al. 2003, Hughes et al. 2004). En plus de leur faible richesse, les peuplements vivant dans ces cours d’eau sont majoritairement composés d’espèces aux caractéristiques proches (Halliwell et al. 1999, Zaroban et al. 1999), majoritairement intolérantes (Figure 7, paragraphe 3.1.2).

La singularité de la réponse aux pressions anthropiques des communautés piscicoles d’eau froide, conforte le développement d’outils de bioindication spécifiques (Lyons et al. 1996, Mundahl & Simon 1999, Wang et al. 2003, Hughes et al. 2004). De nombreuses métriques présentent des réponses opposées aux pressions entre les cours d’eau chauds et froids (Lyons et al. 1996, Mebane et al. 2003). Communément, la richesse spécifique diminue avec l’altération du milieu dans un cours d’eau chaud et peut augmenter dans un cours d’eau froid (Lyons et al. 1996, Mundahl & Simon 1999).

Développer des métriques, des indices, pour des cours d’eau naturellement pauvres en espèces (Harris & Silveira 1999) est un défi. La faible richesse limite le nombre de métriques et leur variabilité (Simon & Lyons 1995, Lyons et al. 1996). En réponse à ces limites, certains indices développés pour ces cours d’eau ont, soit intégré des métriques basées sur d’autres groupes de vertébrés (Hughes et al. 2004), soit considéré un plus petit nombre de métriques que pour les cours d’eau chauds (Lyons et al. 1996, Langdon 2001, Southerland et al. 2007). Une autre possibilité est de considérer d’autres attributs des peuplements comme la structure en âge ou en taille (Oberdorff & Porcher 1994, Langdon 2001, Breine et al. 2004, Hughes et al. 2004). C’est cette possibilité que nous avons exploré.

L’objectif était de développer de nouvelles métriques propres aux peuplements à faible richesse spécifique, vivant majoritairement dans les cours d’eau froids. Ces métriques devaient prendre en compte à la fois les traits des espèces et la taille des individus. Huit catégories de traits représentatives de ces peuplements (Figure 5) ont été considérées : intolérante à la plupart des pressions (INTOL), intolérante aux faibles concentrations en oxygène (O2INTOL), intolérant à la dégradation de l’habitat (HINTOL), rhéophile (RHEO), insectivore (INSEV), potamodrome (POTAD), lithophile (LITH) et n’ayant qu’une ponte par an (SIN, cf. Tableau 3).

La structure en taille a été prise en compte en considérant, soit les petits individus, soit les grands individus, définis en fonction d’une taille limite. Cette étude est une étape préliminaire dans le développement de telles métriques. Par conséquent, trois tailles limites ont été testées pour définir les classes de taille : 100, 150 et 200 mm. La première étape consiste à dénombrer les individus d’une population possédant le trait d’intérêt, par exemple le nombre d’individus O2INTOL. La deuxième étape consiste à distinguer parmi ces individus, les poissons ayant une taille inférieure ou supérieure à la taille limite, selon la classe de taille considérée. Les métriques correspondent au nombre d’individus qui présentent un trait donné et qui appartiennent à la classe de taille d’intérêt (petit ou grand), par exemple le nombre de petits individus, inférieurs à 100 mm, rhéophiles (Tableau 5).

Les individus de petite taille, regroupent à la fois les individus des espèces naturellement petites (ex. le chabot, Cottus gobio, L.), et les jeunes individus des grandes espèces (ex. le barbeau, Barbus fluviatilis, L.) (Figure 13). Pour prendre en compte cette dichotomie, les mêmes métriques ont été calculées en se basant soit sur l’ensemble des espèces du peuplement (Figure 13a), soit uniquement sur les espèces de grandes tailles (taille maximale de l’espèce  300 mm ; Figure 13b).

a b Trait Oui Non Taille Oui Non Figure 13 : Illustration du calcul des métriques pour une catégorie de trait donnée. Dans cet exemple, le calcul

porte sur deux espèces caractérisé par le trait d’intérêt porté par la truite et le chabot (contours noirs) et seuls les individus de petite taille sont pris en compte (colorés en gris). (a) Tous les individus des deux espèces sont pris en compte soit 12/21. (b) Seuls les truites de petites tailles sont utilisées, le chabot n’étant pas une espèce de grande taille, soit 5/14.

Pour chacun des huit traits, 12 métriques ont été calculées, chacune correspondant à l’une des combinaisons pool d’espèces (toutes les espèces ou que les grandes espèces), taille limite (100, 150 ou 200 mm), classe de tailles (petits ou grands individus, Tableau 5). Au final 96 métriques ont ainsi été développées.

Tableau 5 : Calcul des 12 métriques pour un trait donné.

Pool d'espèces Seuil (mm) Classe de taille

Ensemble des espèces 100 ^Petit Grand 150 ^Petit Grand 200 ^Petit Grand Espèces de grandes tailles 100 ^Petit Grand 150 ^Petit Grand 200 ^Petit Grand

Chaque métrique a ensuite été reliée à l’environnement en utilisant des modèles linéaires généralisés (GLM ; McCullagh & Nelder 1989, Faraway 2006). Dans un GLM, le prédicteur linéaire  est relié linéairement aux variables explicatives X (les variables environnementales) par la relation :





 iXi

 3.1

avec  l’ordonnée à l’origine, i le paramètre associé à la variable environnementale Xi. Les paramètres des modèles sont estimés au maximum de vraisemblance (McCullagh & Nelder

1989). La liaison entre la variable expliquée Y et le prédicteur linéaire s’établit avec la fonction de lien g de sorte que :

  ) (Y g 3.2 ) ( ) (Y  g¹ E 3.3

Bien que les distributions de Poisson et binomiale négatives soient toutes deux adaptées à des données de comptage (Cameron & Trivedi 1998), la distribution binomiale négative a été préférée. L’utilisation de la loi de Poisson fait l’hypothèse de l’égalité de la moyenne et de la variance, équidispersion (Cameron & Trivedi 1998) :

Y 

E 3.4

Y 

V 3.5

avec le paramètre de la loi de Poisson, « L’échec de l’hypothèse de non dispersion entraîne les mêmes conséquences qualitatives que l’échec de l’hypothèse d’hétéroscédasticité dans le modèle de régression linéaire » (Cameron & Trivedi 1998, p. 77). Dans ce cas, l’estimation de la matrice de variance-covariance des paramètres sera biaisée. L’utilisation de distribution binomiale négative permet de prendre en compte la surdispersion de la variable réponse Y. La fonction de variance associée à cette loi est :

Y 2

V 3.6

avec le paramètre de dispersion estimé au maximum de vraisemblance (Cameron & Trivedi 1998). En pratique, les coefficients des modèles estimés soit avec une distribution de Poisson, soit avec une distribution binomiale négative, sont proches. Il en va de même pour les prédictions issues de ces modèles. Les valeurs prédites, pour la métrique « nombre de petits individus HINTOL », avec une distribution de Poisson et une distribution binomiale négative sont fortement corrélées (r = 0,997 dans l’espace de la variable réponse). Néanmoins, comme attendu, les estimations des matrices de variance-covariance sont relativement différentes entre les deux distributions (Tableau 6 ; Cameron & Trivedi 1998). Ce résultat aura des répercussions importantes dans les estimations des intervalles de confiance (voir chapitre 3.2).

Tableau 6 : Aperçu de la matrice de

variance-covariance du modèle reliant l’environnement à la métrique nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat, estimée soit avec une distribution de Poisson, soit avec une distribution binomiale négative.

Poisson Binomiale négative

Ordonnée à l'origine Ordonnée à l'origine

Ordonnée à l'origine 0,001612 0,025572

Pente 0,001445 0,011266

Pente² 0,000821 0,012116

La fonction de lien associée à la loi négative binomiale est le logarithme népérien (Cameron & Trivedi 1998). La relation entre la métrique et les variables environnementales est donc de la forme :



  iXi Y ) ( log 3.7

Seuls les sites peu ou pas perturbés, dits de « référence » (Stoddard et al. 2006), sont utilisés pour estimer les paramètres des modèles (Figure 14 ; Pont et al. 2006, Pont et al. 2007, Pont et al. 2009, Hawkins et al. 2010). Les valeurs prédites issues de ces modèles correspondent aux valeurs attendues en l’absence de pressions (Bailey et al. 1998, Pont et al. 2006, Pont et al. 2007).

Au lieu de relier directement les métriques à l’environnement, une variable « offset » a été intégrée aux modèles afin de modéliser :

- la proportion d’individus avec un trait donné et une taille donnée dans les peuplements, pour les métriques basées sur l’ensemble des espèces, par exemple la proportion de petits individus rhéophiles (Figure 13a) ;

- la proportion d’individus avec un trait donné et une taille donnée parmi les individus des grandes espèces, pour les métriques basées sur les grandes espèces, par exemple la proportion de petits individus rhéophiles parmi les individus des grandes espèces (Figure 13b).

Les métriques basées sur les grandes espèces s’apparentent à des métriques en classe d’âge. Les petits individus sont majoritairement de jeunes individus, les grands étant généralement plus âgés.

Par conséquent, le logarithme du nombre total d’individus a été intégré comme « offset » (Chambers & Hastie 1993, Faraway 2006) dans les modèles des métriques basées sur l’ensemble des espèces, et le logarithme du nombre d’individus des grandes espèces a été intégré comme « offset » dans les modèles des métriques basées sur les grandes espèces. Le paramètre associé aux offsets est fixé à 1, permettant de modéliser une proportion, il s’agit alors de « rate model » (Cameron & Trivedi 1998) :

) log( ) ( logY 



_iX_i N 3.8



       i iX   N Y log 3.9

avec N le nombre total d’individus ou le nombre total d’individus des grandes espèces, selon le type de métriques.

Modélisation Environnement Métrique CAL Sites de calibration Jeu de données Global Calcul des

résidus Sélection de métriques

Mis à l’échelle (0–1)

- Limite supérieure utilisant les sites SID - Limite inférieure utilisant tous les sites

Scores

(0,1) Sensibilité aux pressions

0 1 1 2 3 4 5 Scores Indice de pressions Redondance des scores Sélection finale

Figure 14 : Procédure de sélection des métriques et de calcul des scores.

Parmi les 96 métriques testées (12 métriques pour chaque trait, Tableau 5), seules quatre ont été modélisées avec succès par l’environnement (normalité des résidus de Pearson, hétéroscédasticité des résidus, influence des points leviers et relation linéaire y = x entre valeurs prédites et valeurs observées ; Figure 15) : (1) le nombre de petits individus intolérants aux faibles concentrations en oxygène (O2INTOL, Figure 15a), (2) le nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat (HINTOL, Figure 15b), (3) le nombre de petits individus rhéophiles (RHEO, Figure 15c) et (4) le nombre de petits individus insectivores (Figure 15d). Toutes ces métriques ont été calculées en considérant l’ensemble des espèces et un seuil de 150 mm pour distinguer les classes de taille. Aucune autre métrique calculée avec un autre seuil, basée sur les grands individus ou ne prenant en compte que les individus des grandes espèces n’a été retenues de part un mauvais ajustement des modèles.

Nombre d'individus prédits

Nombre di'ndividus oberservés

0 100 200 300 400 500 600 0 100 200 300 400 500 600 b a c _d 0 100 200 300 400 500 600 0 100 200 300 400 500 600 y = x loess

Figure 15 : Relations entre valeurs prédites et valeurs observées pour les sites de références : (a) nombre de

petits individus intolérants aux faibles concentrations en oxygène (O2INTOL, N = 214), (b) nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat (HINTOL, N = 214), (c) nombre de petits individus rhéophiles (RHEO, N = 212), (d) nombre de petits individus insectivores (INSEV, N = 212). La droite continue représente la première bissectrice et la courbe pointillée une tendance générale (régression loess, f = 0,667 ; Hastie et al. 2009).

L’étape suivante consiste à transformer les valeurs observées des métriques en scores et à ne retenir que les métriques dont les scores répondent aux pressions anthropiques (Figure 14). La variabilité environnementale des métriques est prise en compte en soustrayant la valeur attendue de la métrique à la valeur observée. Cette soustraction se fait dans l’espace du lien (équations 3.2 et 3.7) :

1

log

ˆ 1

log yi  yi 3.10

avec y_{i i} la valeur attendue en absence de

permet de prendre en compte les cas ou l’une des deux valeurs serait nulle. Les scores sont transformés en un score sans unité variant entre 0 et 1 via une transformation min-max (Legendre & Legendre 1998, Hering et al. 2006, Saporta 2006) :

min max min   score 3.11

La valeur 0 représente une très forte dégradation et la valeur maximale 1 caractérise très bon état du site.

La sensibilité des métriques a été appréciée en comparant les scores de la classe 1 de l’indice de pression (voir chapitre 2.2) aux scores des classes 4 et 5 réunies (Tableau 7). Seule la métrique « nombre de petits individus insectivores », ne répond pas au gradient de pressions (Tableau 7 et Figure 16d). A l’inverse les métriques « nombre de petits individus O2INTOL », « HINTOL » et « RH » ont des réponses significatives aux variations de pressions (Tableau 7 et Figure 16a, b, c).

Tableau 7 : Statistiques et p-valeur des tests de

la somme des rangs de Wilcoxon entre les scores de la classe 1 et les scores des classes 4-5 de l’indice de pressions.

Métrique Statistique W p-valeur

O2INTOL 64326 < 0,001 HINTOL 66911 < 0,001 RH 61557 < 0,001 INSV 43599 0,145 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 _{a b c d} 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

O2INTOL HINTOL RHEO INSEV

a b c _d

Figure 16 : Variation du score des métriques le long du gradient de pression : (a) nombre de petits individus

(< 150 mm) intolérants aux faibles concentrations en oxygène, b) nombre de petits individus intolérants à la dégradation de l’habitat, c) nombre de petits individus rhéophiles, d) nombre de petits individus insectivores.

Les corrélations entre les scores de ces trois métriques sont relativement élevées ( de Spearman > 0,8, Tableau 8) et significatives (p-valeurs < 0,001).

Tableau 8 : Corrélations entre les scores des métriques ( de Spearman).

Score des métriques

HINTOL RH INSV

O2INTOL 0,966 0,811 0,676

HINTOL – 0,838 0,675

Limites : l’empoissonnement, « fish stocking »

Cette pratique est largement répandue en Europe (European Inland Fisheries Advisory Commission. 1982, Largiadèr & Scholl 1996, Hansen 2002, Caudron et al. 2009) à la fois pour le maintien des populations et les activités récréatives (Cowx 1994, Rutherford 2002, Cowx & Gerdeaux 2004). Les salmonidés, de par leur intérêt économique et leur statut patrimonial, sont probablement les plus concernées par l’empoissonnement en Europe. Ils représentent plus de 59 % des individus capturés dans le jeu de données EFI+.

Cet apport d’individus exogènes peut modifier à la fois la structure en taille des peuplements et le nombre d’individus échantillonés dans un site donné. Malheureusement aucune information concernant cette pratique n’est disponible dans la base de données du projet EFI+. Par conséquent, l’empoissonnement peut avoir biaisé les relations observées entre l’environnement et les métriques ainsi que les réponses des métriques aux pressions anthropiques (Mebane et al. 2003).

Implication de ces résultats en bioindication :

Etendue géographique de l’utilisation de ces métriques

La majorité des espèces qui contribuent au calcul de ces métriques, les salmonidés (Salmo trutta, L., Salmo salar, L.) et les cottidés (Cottus gobio), sont largement distribuées en Europe (Kottelat & Freyhof 2007). L’étendue de leus aires de distribution assure une très bonne représentativité de ces métriques à l’échelle européenne. Ceci indépendamment des facteurs historiques et biogéographiques qui ont modelé la répartition actuelle des espèces (Banarescu 1992, Hewitt 1999, 2000, Griffiths 2006, Hoeinghaus et al. 2007). L’utilisation de ces métriques peut être étendue à d’autres régions du globe, notamment en Amérique du Nord. Les faunes d’eau froide sont relativement similaires entre ces deux régions (Moyle & Herbold 1987). A l’instar des peuplements piscicoles européens, les peuplements d’eau froide nord-américains sont dominés par des espèces intolérantes (Tableau 9) (Halliwell et al. 1999, Zaroban et al. 1999).

Tableau 9 : Traits des dix

espèces les plus abondantes dans le jeu de données des cours d’eau froids (cellule grisée si l’espèce présente le trait).

O2INTOL HINTOL RH INSEV

Salmo trutta Phoxinus phoxinus Cottus gobio Barbatula barbatula Rutilus rutilus Salmo salar Gobio gobio Oncorhynchus mykiss Anguilla anguilla Thymallus thymallus

Prise en compte de la structure en taille des peuplements dans l’évaluation des cours d’eau

Parmi les 96 métriques testées, trois ont franchi les différentes étapes de sélection (Hughes et al. 1998, Karr & Chu 2000, Hughes et al. 2004, Hering et al. 2006, Roset et al. 2007, Stoddard et al. 2008) et sont candidates au calcul final de l’indice. Bien que l’utilisation de métriques en classe de taille ou d’âge ait été souvent recommandée (Karr 1991, Roset et al. 2007), notamment par la DCE (European Union (EC) 2000), relativement peu d’indices les intègrent à ce jour (Oberdorff & Porcher 1994, Langdon 2001, Breine et al. 2004, Hughes et al. 2004). L’utilisation de ces métriques permettrait d’intégrer la structure en classe de taille des peuplements dans l’évaluation des conditions des cours d’eau. Néanmoins, afin de limiter la redondance de l’information fournie par ces trois métriques (Tableau 6 ; Karr et al. 1986, Karr & Chu 1999, 2000), il serait a priori nécessaire de n’en sélectionner qu’une seule.

La variabilité des scores observée entre les différentes classes de l’indice de pression (Figure 16), suggère une sensibilité différente de ces métriques aux différentes pressions (Karr & Chu 1999, Angermeier et al. 2000). L’indice de pression est une combinaison linéaire (Tenenhaus & Young 1985) de plusieurs pressions. Il est donc possible que deux sites affectés par des pressions différentes appartiennent à la même classe de l’indice. Les différences entre scores reflètent peut-être la variabilité intersites des altérations anthropiques (Leonard & Orth 1986). Cette hypothèse reste à tester.

Dans le document Traits fonctionnels, variabilité environnementale et bioindication : les communautés piscicoles des cours d’eau européens (Page 56-65)