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Signification de la protéine équilibrée pour le porc :
intérêt et limites
Y. Henry
To cite this version:
Y. HENRY
INRA
Saint-Gilles
Station de Recherches Porcines 35590
L’Nermitage
Signification
de
la
protéine
équilibrée
pour
le
porc :
intérêt et limites
Lorsqu’on
parle
d’amélioration de
l’équilibre
enacides
aminés
dans
l’alimentation du
porc,
grâce
à
l’emploi
des acides
aminés
industriels,
onpense
à
l’économie de
protéines qui
enrésulte,
consécutive à
l’abaissement de
la
teneur
enprotéines
du
régime.
Pourquoi
alors
s’intéresser à
cette
question,
alors que la
conjoncture économique présente
n’y
est
pas favorable ?
Pourtant,
la
capacité
de
production
de
lysine
industrielle
enFrance
atteint
40 000
tonnes et
la thréonine bénéficie d’une
production
installée de
300
à
1 000
tonnes.
La
lysine
est
utilisée de
manière
courante
dans les aliments
pour porcs, pour des
raisons
techniques, indépendantes
des
prix
des
sourcesazotées,
et
la thréonine
commenceà
entrer
dans
certaines
applications.
La
présente
revue aprécisément
pour but de
montrer
l’intérêt de la
protéine
équilibrée
commemoyen
d’optimiser
les
performances
de
production
de
viande
maigre
pour
uncoût
alimentaire amoindri.
L’histoire de l’alimentation azotée du porc a été
mar-quée
par troisétapes
principales.
Dépassant
la notiond’apport
global
deprotéines,
dans leur totalité en pro-venance des composants naturels durégime,
on en estvenu dans un
premier
temps, vers les années 60, àdis-tinguer
dans le besoinprotéique
les acides aminésindis-pensables
etl’apport global
deprotéines
indépendam-ment les uns des autres, tandis que la couverture du
besoin azoté était assurée
simplement
parl’apport
de l’
acide aminé le
plus
limitant durégime, généralement
lalysine
dans le cas du porc. Lasupplémentation
enlysine
industriellepermettait
de maintenir le même niveau deperformances
auprofit
d’une réduction dutaux de
protéines.
Ils’agissait
là d’unpremier
progrès
dans l’amélioration del’équilibre
en acides aminés.Le
problème,
enréalité,
est de savoirjusqu’où
on peut aller dans l’amélioration de cetéquilibre
en acides ami-nés en apportant, enplus
de lalysine,
d’autres acides aminés limitants sous formelibre,
laméthionine,
letryptophane
ou lathréonine,
seuls ou encombinaison,
afin d’abaisser encoredavantage
le taux deprotéines
jusqu’à
une situation idéale où les acides aminés setrouvent dans les
protéines
dans unéquilibre parfait.
Ceci a
conduit,
dans une troisièmeétape,
vers lesannées 80, à la notion de
"protéine idéale",
et du mêmeSynthèse
élaborée d la suite d unexposé présenté
à laJournée
d’information
de lfLssociationFrançaise
des 7èchniciens de 1% limenmàon Animale(AFAA), ’ Quoi
deneuf en
matière d acides aminés industriels ?’; le 14 mai1986 à Paris
Résumé
Après
unepremière
globalisation
sur la base de la teneur enprotéines
durégime,
le besoin azoté du porc en croissance apris
unesignification
composite
par laprise
encompte
des besoins en acides aminésindispensables
séparément
les uns des autres, pour aboutir fina-lement à la notion de besoin enprotéine
équilibrée présentant
unecomposition
constanteen acides aminés. L’amélioration de
l’équilibre
en acidesaminés,
associée à une réductiondu taux de
protéines
dansl’aliment,
est désormais renduepossible
par lasupplémentation
à l’aide d’acides aminés industriels : en
premier
lieu lalysine
seule, qui
estgénéralement
l’acide aminé le
plus
limitant des aliments pour porcs,puis
lalysine
avec les autres acides aminés limitants secondaires(thréonine,
tryptophane,
méthionine).
En dehors de leur carac-tèrelimitant,
des cas d’excès de certains acides aminéspeuvent
seprésenter :
déséquili-bre entre acides aminés
ramifiés,
excèsd’arginine, déséquilibre
entre les acides aminésneutres
qui pourrait
expliquer
l’effetdépressif
d’un taux deprotéines
excessif surl’inges-tion alimentaire. Dans un deuxième
temps,
nous avonsanalysé
les limites duconcept
de laprotéine équilibrée :
non constance de lacomposition
en acides aminés desprotéines
fixées,
différences dans le devenirmétabolique
des acides aminés, nécessité deprendre
encompte
ladisponibilité
des acides aminés. Parailleurs,
en dehors de l’économie depro-téines,
les bénéfices à attendre de l’amélioration del’équilibre
en acides aminés s’étendent à l’économied’énergie
alimentaire et à une stimulation de la consommation volontaire d’ali-ment, cequi
permet
de viser tout à la fois un abaissement du coût de l’alimentation etune valorisation
optimale
despotentialités
desgénotypes
à forte intensité dedépôt
decoup à un concept unitaire du besoin azoté, où les
besoins en acides aminés
présentent
entre eux desrap-ports constants. Cette notion de besoin en
&dquo;protéine
idéale&dquo; a étélargement développée
par les chercheursanglais
(ARC, 1981),
avant même depouvoir
disposer
véritablement des moyens, c’est-à-dire de nouveauxaci-des aminés
produits
industriellement(thréonine,
trypto-phane),
pour la mettre en oeuvre.Notre propos est
précisément
de montrer l’intérêt etles limites de la
prise
en compte de rapports constants entre les acides aminés, tant pour l’établissement du besoinprotéique
du porc en croissance que pourcarac-tériser une
protéine parfaitement équilibrée
qui
lui estfinalement destinée. Plus
généralement,
laquestion
estde savoir ce
qu’on
peutespérer
de l’amélioration del’équilibre
en acides aminés parl’apport supplémentaire
d’acides aminés industriels.1
/ Justification
de la
&dquo;protéine
idéale&dquo; :
unpoint
d’histoire
L’idée de la
&dquo;protéine
idéale&dquo; estdéjà
ancienne, puis-que Mitchell en faisait état dès 1950. Les travaux de Williams et at(1954)
à l’Université Cornell(U.s.A.),
cités par Rérat et
Lougnon (1965),
permettaient
d’observer une bonne
correspondance
entre leprofil
decomposition
en acides aminés(AA)
desprotéines
del’organisme
entier du porc et celui des besoinscorres-pondants
estimés pour la croissance. Apartir
du besoin connu enlysine,
ils concluaient ainsi à lapossibilité
de
prévoir
les besoins pour les autres acides aminés,sur la base de rapports constants entre eux et le besoin en
lysine.
Cette méthode de détermination des besoinsen AA basée sur
l’analyse
des tissus est décrite dansla revue de Rérat et
Lougnon (1965)
sur les besoins en AA du porc en croissance. Elle est ensuite tombée dans l’oubli, car ondisposait
alors de connaissances très limitées sur les variations de lacomposition
en AAdes
protéines
fixées au cours de la croissance, ainsi quesur le devenir
métabolique
des AA. Lerisque
étaitgrand
de passer trop vite aux
applications
et onpréférait
rai-sonner les besoins en AA
indispensables
séparément
les uns des autres par des essais de
supplémentation.
Trente ans ont
passé,
lorsque
vers les années 80, les chercheursanglais
ont remis à l’honneur la notion de&dquo;protéine
idéale&dquo;,qui
a servi de fondement pour l’éta-blissement des recommandations azotées pour le porcdans le cadre de fARC
(1981) :
tableau 1.Entre-temps,
un certain nombre de travaux
(Wiesemüller
etPoppe
1974,
Oslage
et Schulz 1977, voir revue deHenry,
1981)
avaient confirmé une relative constance de lacomposition
en AA desprotéines
del’organisme
entier du porc en croissance(entre
20 et 100kg
depoids
vii).
hormis le cas du toutjeune
porcelet (tableau
2),
et cecien
dépit
de fluctuationsimportantes
dans ladistribu-tion des
compartiments
corporels
et lacomposition
desprotéines
en AA d’uncompartiment
à l’autre. De la mêmefaçon,
des différences entre races(Landrace
fran-çais,
Landracebelge
etPiétrain)
dans lacomposition
en AA desprotéines
musculaires(Duée et
al 1980)
n’ont pu être mises en évidence. La constance de la
composition
globale
desprotéines
corporelles
en AApeut
surprendre.
Elle est en tout cas le résultat heu-reux d’un effet tampon de l’association decomparti-ments
protéiques
corporels
de naturehétérogène,
unrésultat porteur de
simplification
et de commodité pourune
représentation
globale
etsynthétique
du besoin azoté du porc en croissance. A cetégard,
il estinté-ressant de
souligner
laremarquable
similitude despro-fils de
composition
en AA desprotéines
del’organisme
entier du porc en croissance et du lait de truie
(tableau
1).
De la notion
de protéine
idéale,
on a retenul’exis-tence de
rapports
constants entre les besoins enAA par référence à la
lysine,
qui
constituegéné-ralement le facteur limitant
primaire
desassocia-tions de
protéines
consommées par le porc et dontle besoin a de ce fait été
beaucoup
étudié et est rela-tivement bien connu.Ceci a servi de base pour l’établissement des recom-mandations azotées les
plus
récentes(NRC
1979, ARC1981, INRA 1984, DLG
1984),
conduisant à uncon-cept unitaire du besoin azoté. Ces ratios
AA-lysine
ontété confirmés pour l’essentiel par les résultats des
le tableau 3. Le porc n’est pas une
espèce
particulière
de cepoint
de vue, bien que la notion deprotéine
idéale lui ait étéparticulièrement
destinée.On aboutit ainsi à une
protéine
parfaitement
équili-brée dont le pourcentage de
lysine
a bénéficié d’unrelè-vement
progressif
jusqu’à
la limitesupérieure
de 7 %dans la
protéine
idéale. Commentparvenir
à cetéqui-libre
optimal ?
Ceci nous conduit à considérerl’évolu-tion du rapport
lysine/protéines
en fonction du taux deprotéines
dans lerégime,
et de ce fait à examiner lesmoyens permettant de tendre vers la
protéine
équili-brée, par la réduction des excès, soit des
protéines
glo-balement, c’est-à-dire des acides aminés les moins limi-tants, soit de certains acides aminés
particuliers.
2
/
Stratégie
d’amélioration
de
l’équilibre
en
acides aminés
des
protéines
du
régime
2.
i
Réduction de l’excès
global
de
protéines
L’apport
des acides aminéslimitants,
primaires
puis
secondaires
(dans
l’ordre desdéficits),
sous formelibre,
permet de viser une réduction du taux
global
depro-téines dans le
régime
et de limiter ainsi les apports excessifs des acides aminés les moinslimitants,
touten maintenant les
performances
à leur niveauoptimal.
A l’aide d’un
exemple
représenté
par unrégime
ren-fermant unmélange
de céréales et du tourteau desoja,
nous avons illustré l’évolution du rapportlysine/pro-téines,
qui
constitue un index dequalité
desprotéines
alimentaires, ainsi que des rapports AA limitants
secon-daires/lysine,
en fonction du taux deprotéines
dans lerégime,
en l’absence ou enprésence
desupplémenta-tion en
lysine
sous forme libre. Comme le montre lafigure
la, le pourcentage delysine
dans lesprotéines
augmente de 4,0 pour 12 % deprotéines,
à 4,5 pour14 % et 5,0 pour un taux de 17 % de
protéines,
qui
permet de satisfaire le besoin de
lysine
(0,85
% del’ali-ment)
pour le porc en croissance entre 20 et 50kg
depoids
vif. Les variations des rapportsthréonine/lysine,
tryptophane/lysine
et(méthionine
+cystine)/lysine
sont décrites par rapport aux niveaux
correspondants
des besoinsqui
se situent en dessous des apports durégime,
même pour les taux élevés deprotéines.
Si l’on compare la thréonine et les acides aminés sou-frés
(méthionine
+cystine),
on peut remarquer quel’apport
de thréonine est relativementplus
limitant quecelui des acides aminés soufrés aux taux de
protéines
lesplus
bas, tandis que les acides aminés soufrés sontrelativement
plus
limitants aux taux deprotéines plus
élevés, ceci en raison des différences de
profils
decom-position
en AA desprotéines
de céréales et desoja.
Une
supplémentation simple
enlysine
sous formelibre,
pour couvrir le besoin en cet acide aminé,lorsqu’elle
est associée à une réduction de la teneur enprotéines
par rapport au taux de 17 %qui
assure lacouverture du besoin en
lysine
sanssupplémentation
(0,85
% durégime),
se traduit bien entendu par unaccroissement du rapport
lysine/protéines,
accompa-gné
d’une diminution des rapportsthréonine/lysine,
tryptophane/lysine
et(méthionine
+cystine)/lysine
(figure
lb).
Le niveau desupplémentation
enlysine,
donc la réduction du taux deprotéines
qui
lui estasso-ciée, est déterminé par le seuil de l’acide aminé
La
supplémentation
enlysine
permet
deréduire la
teneur enprotéines
du
régime.
Le niveau desupplémentation
enlysine,
donc
laréduction du
taux deprotéines
qui
lui
estassociée, est
déterminé par
leseuil
de
l’acide aminé limitantsecondaire.
besoin
correspondant.
Dans le casprésent,
lathréo-nine et le
tryptophane
paraissent
également
limitantsau taux de 15,5 % de
protéines :
ceci se traduit par une diminution du taux deprotéines
de l’ordre de 1,5point,
pour un apport de 0,1 % de
lysine
commerciale(L-lysine. HCl) .
Cette réduction peut êtreportée
à 2points
de
protéines,
mais dans ce cas on peut craindre unapport
marginal
d’AA limitantsecondaire,
surtoutlorsqu’on
se trouve dans une situation de moindredis-ponibilité
des AA durégime.
Une réduction
supplémentaire
du taux deprotéines
peut être obtenue en
procédant
à dessupplémentations
combinées comprenant, enplus
de lalysine,
lathréo-nine et le
tryptophane
et, àpartir
d’un certain seuil deprotéines,
la méthionine.Le stade ultime de la
protéine
équilibrée
ou &dquo;idéale&dquo;est atteint pour une ration comportant environ 12 %
de
protéines
à 7 °! delysine.
Cecicorrespond
à uneéconomie
potentielle
de 5points
deprotéines,
mais pour cela il est nécessaire d’associer à lalysine
d’autres AAindustriels nouveaux
(thréonine, tryptophane).
Deuxétapes
sont ainsi à considérer dans l’amélioration del’équilibre
en AA et la réalisation d’une économie deprotéines,
selon que l’on considère lasupplémentation
en
lysine
seule, permettant de franchir le niveau5,5-5,7 % du
rapport
lysine/protéines,
ou lessupplé-mentations
multiples (lysine,
thréonine,tryptophane,
méthionine)
permettant d’atteindre le niveau ultime de7 %
(fig.
2).
Si l’on
prend
en compte le pourcentage d’acides ami-nésindispensables
totaux(EAAI)
dans lesprotéines
fixées dansl’organisme
(47
% : tableau1),
le rapportprotéines
totales/EAAI est donc au minimum de 2,1 1pour les besoins. Sur la base d’un besoin total d’AAI
représentant
6,1 fois celui enlysine (tableau
3)
et pour0,85 % de
lysine
nécessaire dans l’aliment pour le porc en croissance, celacorrespondrait
à un apportmini-mum de
protéines
de 6,1 x 0,85 x 2,1, soit de l’ordre de 11 % durégime ;
ceci est une autre manièred’appro-cher le taux limite de
protéine
équilibrée envisageable
dans unepremière
approximation
pour la croissance du porc.Cette
représentation
schématique
de l’amélioration del’équilibre
en AA durégime
chez le porc en croissances’appuie,
bien entendu, sur les résultats del’expérimen-tation. Labaissement du taux de
protéines
à 12 !° dans unrégime
maïs-tourteau desoja
chez des porcs entre50 et 100
kg
depoids
vif(tableau
4)
apermis
de faireapparaître
un déficit secondaire entryptophane,
maisseulement dans le cas des animaux femelles. Ceci a con-duit à fixer les conditions de
supplémentation
enlysine
sous forme libre entre 5,0 et 5,5 % desprotéines.
Au-delà,
comme le montre lafigure
3, il estpossible,
chezle porc en croissance nourri à
volonté,
d’abaisser le tauxde
protéines
dans unrégime
maïs-tourteau desoja
jusqu’à
12 %, ensupplémentant
à la fois enlysine
+tryptophane
+ thréonine +méthionine,
tout enmain-tenant les
performances
de croissance à leur niveauoptimal.
Ce taux de 12 % deprotéine
équilibrée,
pour un rapportprotéine
/lysine
de l’ordre de 14(1),
cor-respond,
semble-t-il, à la limite inférieurequi
permetgénotypes
de porcs actuellementexploités.
Il estvrai-semblable que le
progrès génétique
en faveur dugain
de tissusmaigres
se traduira par un relèvement du tauxminimal de
protéine
équilibrée
par rapport àl’énergie.
Les travaux de Mertz et al
(1952),
cités par Rérat etLougnon (1965),
montraientdéjà
vers les années 50la
possibilité d’optimiser
lesperformances
de croissance du porc à l’aide d’unrégime
purifié
à teneur réduite enprotéines (11 !o)
maiséquilibré
en acides aminés, tousapportés
sous forme libre. Pour atteindre cetobjectif
ultime,
lalysine
seule ne suffitplus,
il faut luiadjoin-dre de nouveaux acides aminés industriels : la
thréo-nine et le
tryptophane.
Enclair,
avec la&dquo;protéine
idéale&dquo;,
les chercheursanglais
(ARC 1981)
ont fixé leseuil de
protéine équilibrée
à un niveau tropbas,
pro-visoirement irréaliste pour les besoins actuels de la for-mulation des aliments
composés,
mais réalisable dans le futur.2.
2
/
Réduction des
excès
de
certains
acides aminés.
Parallèlement à la réduction de l’excès
global
de pro-téines, par la voie de lasupplémentation
à l’aide desAA limitants, on peut
envisager
decorriger
les excès de certains acides aminés,qui
affectent ou semblent affecter l’utilisation d’autres acides aminésindispen-sables,
dont le niveau des besoins serait ainsi accru.a
l Apport
excessif de l’acide
aminé limitantprimaire
Si l’on considère en
premier
lieu le cas de l’acide aminéhabituellement le
plus
limitant, lalysine,
l’effetdépressif
d’un excès de ce dernier sur lesperformances
decrois-sance
(ingestion
alimentaire,
gain
moyenpondéral)
n’estdécelable
qu’à partir
d’un niveaudépassant
trèslarge-ment le besoin :
plus
dudouble,
selon Edmonds etBaker
(1987).
De la mêmefaçon,
dans le cas de laméthionine,
avec desrégimes
normalement pourvus enprotéines,
il faut un excèsreprésentant
au moins le dou-ble du besoin total en acides aminés soufrés pourobser-ver une diminution de
l’ingestion
alimentairespontanée.
b /
DéséquJ1ibre
par
excès de l’acide aminé limitant secondaire parrapport
à l’acide aminé limitantprimaire
Un
apport
supplémentaire inopportun
d’un acideaminé limitant
secondaire,
sans addition simultanée de l’acide aminé limitantprimaire,
peut créer un état dedéséquilibre
entre deux acides aminés voisins dans la hiérarchie des déficits par rapport auxbesoins,
lequel
retentit défavorablement sur le niveau de consomma-tion, et par voie de
conséquence
sur la vitesse decrois-sance. Une illustration en est donnée dans la
figure
3,montrant
qu’un apport
supplémentaire
de méthionine sous forme libre dans unrégime
insuffisamment pourvu entryptophane
peut provoquer un effetdépressif
surLa réalisation d’un
bon
équilibre
entreles
acides
aminésdu
régime
implique
deuxstratégies
complémentaires en
fonction de leur caractère limitant ou nonlimitant :
supplémentation à
l’aide
d’acides aminésindustdels
pour les plus
limitauts,
réduction
de la teneur
globale
en
protéines
etchoix
des combinaisons de
sources azotées
pour
les moins limitants.
la
quantité
d’aliment consommé,accompagné
d’une réduction de la croissance. Lamélioration de l’efficacitéalimentaire constatée à la suite de la
supplémentation
en méthionine estsimplement
laconséquence
d’un effet favorable de la restriction alimentairespontanée
sur lateneur en tissus
maigres,
conduisant ainsi à unedimi-nution du coût
énergétique
dugain
pondéral.
Ce type de
déséquilibre
entre les AA limitants secon-daire etprimaire, qui
semble surtoutapparaître
dansles
régimes
à teneur modérée enprotéines,
aégalement
été mis en évidence lors d’une
simple supplémentation
derégimes
exclusivementcomposés
de céréales par laméthionine
(Rérat
etHenry 1969).
Il en est de mêmeaprès
supplémentation
enlysine,
enprésence
d’un niveau insuffisant detryptophane
(Henry
etPastus-zewska
1976).
En d’autres termes, cerisque
dedésé-quilibre
entre acides aminésjustifie
la nécessité decon-naître le niveau de l’AA limitant secondaire et sa
dis-ponibilité,
pour fixer avecprécision
le taux desupplé-mentation en l’AA limitant
primaire,
permettantd’opti-miser les
performances
de croissance.c /
Déséquilibre
par excès de certains acides aminés nonlimitants
Une voie
complémentaire
d’amélioration del’équili-bre en acides aminés consiste à
corriger
les excès decertains acides aminés excerçant un effet
d’antagonisme
spécifique
vis-à-vis d’autres acides aminésindispen-sables, qui
ne sont pas les facteurs limitants durégime.
C’est le cas de l’excès de leucine par rapport aux autres
acides aminés ramifiés
(isoleucine, valine)
ou dudésé-quilibre arginine-lysine
qui
a suscité de nombreuxtra-vaux au cours de ces dernières années aux Etats-Unis.
d /
Déséquilibre
entre les acides aminés rami6és : leucinelisoleucine et valineUn excès de leucine par rapport à
l’isoleucine,
qui
estobservé naturellement dans les
protéines
de maïs(rap-port leucine/isoleucine =
3),
entraîne uneperturbation
duprofil
des acides aminés libressanguins
(forte
accu-mulation de leucine par rapport à l’isoleucine et lavaline),
qui
peut retentir défavorablement sur le niveaud’ingestion
alimentaire, via les centresrégulateurs
céré-braux.
Cependant,
tant que l’excès de leucine parrap-port
aux autres acides aminés ramifiés se situe à unniveau modéré
(jusqu’à
3 fois le besoin en isoleucine,comme dans les
protéines
demaïs),
il n’y a pas lieude craindre une incidence sur les
performances
de crois-sance(Henry
et al1976).
Plus récemment,T
hylor
etal
(1984)
ont mis en évidence une interactionsignifi-cative entre la leucine et l’isoleucine sur les
performan-ces de croissance de porcs femelles soumis à un même
plan
de rationnement alimentaire entre 25 et 55kg
depoids
vif : effetdépressif
d’unlarge
excès de leucinepour un taux
suboptimal
d’isoleucine. tandisqu’au
tauxoptimal
de cet acide aminé(0,45
% durégime)
un excèsde leucine s’élevant à 4,5 fois le besoin en isoleucine
ne modifie ni le niveau de croissance ni l’indice de
consommation.
e / Le cas de
l’arginine
L’antagonisme supposé
entrel’arginine
et lalysine,
par
analogie
avec ce que l’on observe chez lesvolail-les, a déclenché une débauche
d’énergie
chez lesexpé-rimentateurs
porcins
américains au cours des annéespassées,
pour conclure en définitive à une absenced’antagonisme spécifique
entre les deux acidesami-nés dans le cas
particulier
du porc. Unlarge
excèsd’arginine
seule dans l’aliment duporcelet
au sevrage(à partir
d’un niveauatteignant
presque 4 fois celui dubesoin)
entraîne unedépression
sensible de lacon-sommation d’aliment et de la vitesse de croissance, associée à une diminution des teneurs en acides ami-nés libres dans le
plasma,
ycompris
lalysine.
L’indicede consommation n’est pas
affecté,
en raison d’un effetde
compensation
de la restriction alimentairesponta-née
(tableau
5).
L’eti°etdépressif d’un large
excèsd’arginine
sur la croissance est ainsi laconsé-quence d’un
déséquilibre
habituel par excèsplu-tôt que d’un
antagonisme spécifique
arginine-lysine,
comme cela est le cas chez les volailles. Parailleurs,
la réduction de la teneur enarginine
àpartir
de celle observée dans lesrégimes
habituels(1,2-1,3 %)
à un niveau serapprochant davantage
de celui du besoin(jusqu’à
0,7-0,8%),
en associant parexemple
au tourteau desoja
des sourcesprotéiques
moins pourvues en
arginine,
comme lapoudre
delac-tosérum, ne s’est pas traduite par une amélioration
supplémentaire
desperformances
de croissance, endépit
de la réduction de l’excèsd’arginine
libre dans leplasma
par rapport aux autres acides aminésindis-pensables.
Nous avons là la confirmation d’un bonéquilibre
en acides aminés de l’associationmaïs-tourteau de
soja, qui
nejustifie
pas, dans les condi-tionspratiques,
une correctionponctuelle
des excès de certains acides aminés comme la leucine etl’arginine.
Pour dédramatiser ce
risque
d’excèsd’arginine
dansles aliments pour porcs, il convient de
souligner
que le besoin enarginine
semble avoir été nettementsous-estimé chez le porc en croissance : Southern et Baker
(1983)
ont ainsi montré récemment que chez lepor-celet au sevrage il est deux fois
plus
élevé(soit
o, 48 %f / Excès
des acides aminés neutres les moins limitantsPour
expliquer
l’effetdépressif
d’un excèsglobal
deprotéines
sur la consommation d’aliment et lesperfor-mances de croissance, on peut penser à la
contribu-tion
particulière
des acides aminés neutres(AAN)
com-prenant l’ensemble
tyrosine-phénylalanine-leucine-isoleucine-valine-tryptophane,
dont laplupart
se trou-ventéloignés
dans la hiérarchie des AA limitants secon-daires et voient leurs taux augmenterplus
ou moinsfortement avec la teneur en
protéines
par rapport auplus
limitant d’entre eux, en foccurence letryptophane.
D’après
lesacquisitions
récentes, letryptophane
sem-ble avoir un rôle-clé dansl’ajustement
del’ingestion
alimentaire,
en tant queprécurseur
de la sérotonine cérébrale,qui
intervient dans larégulation
centrale de laprise
d’alimentconjointement
avec de nombreuxautres neuro-médiateurs
(monoamines
etpeptides) .
Lesacides aminés neutres en excès, quant à eux,
pourraient
intervenir par leur effet
d’antagonisme
vis-à-vis dutryptophane
lors de son passage à travers la barrièreencéphalée,
affectant ainsi la sécrétion de sérotonine.Le rôle
particulier
dutryptophane
et des acides ami-nés neutres dans larégulation
de la consommationd’ali-ment chez le porc, en relation avec la teneur en
protéi-nes du
régime,
mériterait d’êtreprécisé.
3
/
Les
limites du
concept
d’une
protéine équilibrée
présentant
des
rapports
constants
entre
les acides
aminés
Au-delà des avantages
procurés
par les relationsd’équilibre
entre les acides aminés pour l’établissement des besoins du porc en croissance, devons-nous nous satisfaire de rapports constants entre les acides ami-nés au sein d’uneprotéine
équilibrée, quels
que soientl’état
physiologique
et les conditions nutritionnelles ?3.
1
1
Variations dans
la
composition
en
acides
aminés
des
protéines
fixées.
L’idée d’une liaisonrigide
entre les besoins en acidesaminés doit d’abord être nuancée,
compte
tenu desvariations inévitables de la
composition
en AA despro-téines de
l’organisme
entier. Une homéostasie decom-position
desprotéines
en AA, si elleparaît
vraisem-blable dans des tissus
particuliers,
comme lemuscle,
est difficile à
imaginer
au niveau del’organisme
entier,c’est-à-dire du
poids
vif vide,qui
doit êtrepris
en con-sidération pour l’établissement des besoins. Des varia-tions sont ainsi à attendre selon :- La nature des
compartiments
corporels.
Ainsi,d’après Oslage
et Schulz(1977),
cités par Henry(1981),
la teneur enlysine
dans lesprotéines
corpo-relles varie de 4,2 % dans l’os à 8,4 % dans le muscleet 9,4 % dans le sang ; pour la
méthionine,
les teneursdans les
protéines
se situent entre 0, 7 % dans le sanget 2,7 % dans le muscle.
- La distribution des
protéines
fixées dansl’orga-nisme
(fig.
4),
qui dépend
aussi bien du typed’ani-mal
(àge,
sexe,génotype)
que des conditions de milieu(modifications
de conformation résultant parexemple
de
l’adaptation
aufroid).
Des écarts de
composition
desprotéines corporelles
en AA sontdéjà
observées en fonction du stade decroissance : c’est ainsi que la teneur en
lysine
estplus
faible chez le
porcelet
au cours de lapériode
d’allaite-ment ; il en est de même pour la somme des acidesaminés
indispensables
(tableau
2).
Cela peutexpliquer
que certains auteurs
(Lewis
etal 1977)
aient pucon-clure à un besoin en
tryptophane
relativement à lalysine
plus
élevé chez leporcelet
précocement
sevré(20
à 25 % du besoin enlysine)
que chez le porc encroissance.
3.
2
/ Variations
dans le métabolisme
des acides aminés
Les besoins en acides aminés ne sont pas le reflet
exact des
quantités
déposées
dansl’organisme.
Il existeprobablement
desdifférences,
àpréciser,
dans lesvites-ses de métabolisation
(catabolisme oxydatif)
des aci-des aminés constamment renouvelés dansl’organisme
ou introduits par lerégime.
Il semblerait parexemple
que la
lysine
soitdégradée plus
lentement que d’autres acides aminés, comme la thréonine. Certains acidesami-nés exercent un rôle
particulier
dans le métabolismeprotéique
(tryptophane),
dans le métabolisme engéné-ral
(méthionine,
comme donateur de groupeméthyle)
ou dans la
synthèse
d’hormones ou deneuromédia-teurs,
qui agissent
à leur tour sur leur utilisation(trypto-phane, phénylalanine, tyrosine).
Il estégalement
vrai-semblable que le facteur temps, par rapport à la
prise
alimentaire, intervient pour modifier
plus
ou moinsfor-tement le devenir
métabolique
des acides aminés, à desdegrés
variables suivant leur nature : de nouvellesrecherches sont nécessaires pour
préciser
les variationsd’utilisation
métabolique
des acides aminés, notammenten fonction du type d’animal et de l’état nutritionnel.
D’ores et
déjà,
on peut penser que l’existence derap-ports constants entre les besoins en acides aminés se
justifie
d’autantplus qu’il s’agit
de ceux dont le deve-nirmétabolique
est très directement lié auxdépôts
tis-sulaires, comme lalysine.
Pour les autres acides ami-nés,qui
sontlargement impliqués
dans les processusmétaboliques,
comme letryptophane
et la méthionine,les besoins ainsi déterminés
risquent
d’êtreplus
oumoins fortement sous-estimés.
3.
3
/ Variations dans la
disponibilité
des acides aminés
Les relations
d’équilibre
entre les acides aminés ausein des
protéines
alimentaires ne doivent pas êtrelimi-tées aux
quantités
apportées
par lerégime.
Ilimporte
en outre de
prendre
en compte lesquantités
d’acidesaminés
disponibles,
estimées par la mesure de leurdigestibilité
à la fin de f intestingrêle (digestibilité iléale).
En
définitive,
la notionsimplifiée
d’uneprotéine
équi-librée comportant des rapports constants entre les aci-des aminés tout aulong
de la croissance du porc devra être reconsidéréelorsqu’on
aura révélé des différences dans les voies d’utilisation des acides aminés. Ilcon-viendra alors de rechercher des
profils
d’équilibre
entreacides aminés sous un état
physiologique particulier,
parexemple
selon l’intensité de la croissance(rapide
ou
lente)
ou lapériode
critique
de la croissance(sevrage).
Cela évitera, comme on est tenté de le faireCertains acides aminés
jouent
un rôleparticulier dans le
métabolisme :par
exemple,
letryptophane
intervient dansla
synthèse de
sérotoninequi agit
à son toursur le
comportement
alimentaire.11 est donc
difficile,
pour
cesacides
aminés,
de
déterminer
précisément les
besoins
à
partir
desquantités
simplement déposées
Une
amélioration de
l’équilibre
enacides
aminés, en
permettant
une meilleureutilisation
de
l’énergie,
exerce uneffet stimulant
surl’ingestion
alimentaire :
elle
peut
être mise àprofit
pour
exprimer
pleinement
lespotentlalités
des
génotypes
les
plus
performants
pour la
production
de viandemaigre.
actuellement,
detransposer,
sansprécaution,
le même étatd’équilibre
entre acides aminés d’un stadephysio-logique
à l’autre.4
/ Bénéfices attendus
de l’amélioration de
l’équilibre
en
acides aminés du
régime
4.
1
/ Economie de
protéines
etd’énergie
alimentaires
La
supplémentation
enlysine
industrielle procure enpremier
lieu une économie deprotéines,
économied’autant
plus
importante
que le pourcentage delysine
dans lesprotéines
avantsupplémentation
estplus
fai-ble
(fig.
5).
L’épargne
deprotéines
permise
par lasupplémenta-tion en
lysine
s’accompagne
à son tour d’une écono-mied’énergie
alimentaire. Leremplacement
des pro-téines en excès par de l’amidon se traduit par unedimi-nution de la
production
d’extra-chaleur et une meilleure utlisationmétabolique
del’énergie :
il en résulte uneéconomie
d’énergie lorsque
celle-ci estexprimée
en EDou en EM, de l’ordre de 0,9 % de
l’énergie
digestible
et 0,6 % de
l’énergie
métabolisable parpoint
de dimi-nution du taux deprotéines après
supplémentation
enlysine
et pour une mêmequantité
d’énergie
fixée(Noblet
et al
1987).
Mais ceci comporte un
risque.
Pour un même apportd’énergie digestible,
avec des porcs detype
convention-nel,
on observe une accentuation de l’étatd’engraisse-ment des carcasses à
l’abattage, l’énergie
excédentairedisponible
étant utilisée pour la formation dedépôts
gras
(Henry 1980).
Cependant,
cette meilleureutilisa-tion de
l’énergie,
après
amélioration del’équilibre
en acides aminés et réduction de la teneur enprotéines,
autorise une
légère
diminution del’apport
alimentairepour économiser
l
’
énergie.
4.
2
/ Stimulation
de
l’ingestion
alimentaire
On peut fonder un
espoir
sur l’amélioration del’équi-libre en acides aminés par son effet stimulant sur
l’ingestion
volontaired’énergie :
- En
plus
de la meilleure utilisation del’énergie,
cettecon-ventionnel,
à undegré
d’ailleurs variable selon laden-sité
énergétique
desrégimes (tableau
6).
- En
revanche,
chez les porcs à hautpotentiel
decrois-sance et de
développement
musculaire(55
% ouplus
de muscles dans la carcasse, au lieu de 50 à 52 % enmoyenne),
la stimulation del’ingestion
alimentaire peut favoriser ledépôt
de tissusmaigres.
L’étude récente deCampbell
et làvemer 1984(fig.
6)
fournit uneillus-tration de l’interaction entre le
génotype
etl’apport
énergétique
au niveau de la rétention azotée et dugain
de tissusmaigres,
l’ingestion
alimentaire pouvantdeve-nir le facteur limitant du
dépôt
de tissusmaigres
chez lesgénotypes
lesplus performants.
inversement, l’administration aux porcs de
régimes
à teneur élevée en
protéines,
par une auto-limitationde la consommation d’aliment
s’ajoutant
à uneutilisa-tion amoindrie de
l’énergie,
est en faveur de laproduc-tion de carcasses à état
d’engraissement
modéré,
chez les porcs de typeconventionnel,
auprix
toutefois d’unimportant
gaspillage
desprotéines
excédentaires.Une
représentation schématique
de l’incidence del’équilibre
en acides aminés surl’ingestion
etl’utilisa-tion de
l’énergie
alimentaire, en fonction dugénotype
et des conditions
d’alimentation,
estproposée
dans lafigure
7.En corollaire de ce
qui
précède,
l’utilisation d’animaux deplus
enplus
performants
pour laproduction
de viandemaigre,
donc deplus
enplus exigeants
enpro-téines et en acides aminés par rapport à
l’énergie,
con-duit inévitablement à une certaine dérive vers uneintro-duction accrue de sources azotées
complémentaires
dans le
régime,
d’oùpeuvent
résulter des difficultés de formulation àpartir
des matièrespremières
disponibles.
La
supplémentation
en acides aminés limitants sous formelibre,
et tout d’abord enlysine,
sejustifiera
d’autant mieux pour limiter le tauxd’incorporation
desources azotées, et par voie de
conséquence
pourfavo-riser la
promotion
des alimentsénergétiques
(céréales,
sous-produits industriels)
dans l’alimentation desporcs,
que l’on progressera
plus
avant dans l’améliorationgénétique
desperformances.
Au lieu de formulersim-plement
lesrégimes
sur la base de l’acide aminélimi-tant
primaire
(lysine)
et en déduire le tauxglobal
deprotéines correspondant (qui
serait en constantaccrois-sement),
cela revient à reporter la contrainteprincipale
de formulation sur le
(ou
les) acide(s) aminé(s)
limi-tant(s)
secondaire(s),
pour en déduire cette foisl’apport
supplémentaire
delysine
nécessaire, en recherchant letaux
protéique
minimum, comme l’ontsuggéré
d’unecertaine manière Fuller et al
(1984).
Lamélioration de
l’équilibre
en acides aminés, endes
potentialités génétiques
des animauxpourrait
être associéeavantageusement
auxapplications
éventuel-les desmanipulations
de la croissance, notamment detype hormonal, pour accroître encore
davantage
le niveau deproduction
de tissusmaigres
chez le porc.Notons par ailleurs que la réduction du taux
global
deprotéines
résultant d’unesupplémentation
en acidesaminés limitants de fabrication industrielle devrait con-duire à une limitation de la
pollution
des eaux par les nitratesprovenant
des effluents dans les zones à forteconcentration
porcine.
Conclusion
La notion de
protéine
équilibrée
ou &dquo;idéale&dquo; dansl’ali-mentation du porc en croissance a
permis
d’entrevoirles
possibilités
d’améliorerl’équilibre
en acides aminéspar
étapes
successives, par le biais de supplémenta-tions combinées en acides aminés industriels. Celacon-duit à une économie de
plus
enplus
substantielle deprotéines,
associée à une meilleure utilisation del’éner-gie,
à mesure que de nouveaux acides aminés indus-trielsapparaissent
sur le marché : c’est le cas actuel-lement de la thréonine. Pour cela il est nécessaire debien connaître les besoins du porc en acides aminés
limitants secondaires
(thréonine, tryptophane),
prin-cipalement pendant
laphase
definition,
en raison dumaintien d’un
potentiel
élevé dedépôt
de tissus mai-grespendant
unepériode plus longue
de la croissance à la faveur desprogrès
réalisés par la sélection au cours des années écoulées. Il convientégalement
deprendre
en compte d’une manièreplus particulière
les variationsde la
disponibilité
des acides aminés selon laqualité
des matièrespremières.
De cette
&dquo;protéine idéale&dquo;,
nous retiendrons avant toutl’intérêt d’un
équilibre
en acides aminésprogressive-ment
perfectible
vers un état idéal. Cetéquilibre
deplus
enplus
affiné sejustifie
d’autantplus
que l’ondispose
d’animaux deplus
enplus performants
et que l’on viseune
productivité
sans cesse améliorée. Pourl’avenir,
iln’apparaît
pas opportun de recourir à desrégimes
glo-balement de
plus
enplus
riches enprotéines
poursatis-faire les besoins d’animaux de
plus
enplus
exigeants.
Bien au contraire, il y aura lieu de rechercher des
ali-ments
présentant
une teneuroptimale
et sans excèsen
protéines,
mais bienéquilibrés
par ailleurs enaci-des aminés
indispensables.
A un moment où l’on estamené à réfléchir aux
applications possibles
de labio-technologie
pour l’amélioration desperformances
des animaux, et des porcs enparticulier,
cetobjectif
seraatteint d’autant mieux que l’on aura
placé
les animauxdans les conditions
optimales
leurpermettant
d’expri-mer
pleinement
leurspotentialités.
En
définitive,
la recherche des conditionsoptimales
de nutrition azotée conduit à allier au soucid’écono-mie
(de protéines
commed’énergie)
unobjectif
depro-ductivité accrue. Dans ce contexte, les acides aminés
industriels nouveaux
(thréonine, tryptophane)
qui
s’ajoutent
à lalysine
et à laméthionine,
occuperont uneplace
depremier
plan
comme correcteurs des associa-tions deprotéines
naturelles dans l’alimentation duporc.
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