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Affinement du concept de la protéine idéale pour le porc
en croissance
Y. Henry
To cite this version:
Y. HENRY
INRA Station de Recherches Porcines
35590 St-Gilles
Affinement
du
concept
de
la
protéine
idéale
pour
le
porc
en
croissance
En
dehors de l’économie de
protéines
et
de la réduction des
rejets
azotés,
l’amélioration de
l’équilibre
enacides aminés du
régime
alimentaire
chez
le
porc
a unimpact
bénéfique
surl’appétit
et
les
performances
de
croissance.
Le besoin
enlysine
aété
beaucoup
étudié du fait
que
c’est
engénéral
l’acide aminé
le
plus
limitant des aliments
pour
les
porcs.
Mais,
à
la différence de la
lysine
qui
intervient
peu
dans les
processus
métaboliques,
les interactions
entre
les
autres
acides
aminés
sont à
considérer
et
rendent
plus complexe
le calcul des
quantités
à
apporter
et
l’équilibre
à
respecter
dans les aliments.
Beaucoup
a été dit et écrit à propos de laprotéine
dite"idéale",
ouéquilibrée,
dansl’ali-mentation du porc, notamment pour la
crois-sance. Comme nous avons eu l’occasion de le
souligner précédemment (Henry
1988 ,
Sève1988,
Henry
et Sève1993b),
l’idée de laprotéi-ne
idéale,
initialement l’oeuvre de Mitchell(1964),
a étéreprise plus
récemment,
et pourla
première
fois dans le cas du porc, par leschercheurs
britanniques
(Cole1979, 1980,
ARC 1981). Ces derniers considéraient que les variations des besoins en acides aminés entre
les différentes
catégories
de porcscorrespon-daient
simplement
à des différences dans lesquantités
d’uneprotéine apportant
les acides aminésindispensables
(AAI) suivant despro-portions
constantes et suffisamment d’azoteaminé pour la
synthèse
des acides aminés nonindispensables
(AANI). Laprotéine idéale, qui
s’explique
par une certaine homéostasie de lacomposition
en acides aminés des tissusfor-més
(protéines corporelles,
comme lemuscle,
ou
exportées,
comme lelait), présente
ainsi unprofil
défini decomposition
en AAI (enpour-centage
de laprotéine
ou / 16 gd’N,
ou sousforme de
rapports
entre les AAI). En mêmetemps,
lerapport
entre la somme des AAI etcelle des AANI est sensiblement
égal
à l’unité(0,45
et0,55
respectivement
pour les AAI etles
AANI,
selonWang
et Fuller1989 ; rapport
optimum
Nindispensable
/ N nonindispen-sable de
0,96,
selonChung
et Baker 1991). Sur leplan
pratique,
compte
tenu du rôle par-ticulier de lalysine
comme acide aminélimi-tant de la
plupart
desrégimes
consommés parle porc, les relations
d’équilibre
entre lesacides aminés
indispensables
sont traduitesen rapportant les besoins pour chacun d’entre
d’eux à celui de la
lysine.
Deplus,
cettefaçon
Résumé
-Cet article traite des données récentes sur les relations d’équilibre entre les acides aminés dans l’alimentation du porc en croissance, au travers du concept de la
protéine
"idéale". Après avoir précisé les limites de ce concept, sur leplan
de laconstance des rapports entre les teneurs en acides aminés indispensables et celle en lysine, prise comme référence, sont considérés les ratios entre les acides aminés limitants secondaires (tryptophane, thréonine, méthionine et acides aminés soufrés)
et la lysine, compte tenu des
spécificités
de leur rôle fonctionnel au plan métabolique et physiologique. Pour cela, l’incidence des écarts entre le profil decomposition en acides aminés de la protéine alimentaire et celui de la protéine idéale (excès de protéines) sur
l’ingestion
alimentaire et les performances de croissance est étudiée selon la nature de l’acide aminé leplus
limitant.En raison de sa faible contribution aux processus métaboliques autres que ceux
concernant la synthèse de protéines corporelles, la lysine constitue une référence
stable pour l’expression des rapports entre les acides aminés. A la différence de la
lysine, le tryptophane interagit fortement et négativement avec les protéines excédentaires (acides aminés neutres de grande taille) au niveau de
l’appétit
et de lacroissance, en liaison avec un dysfonctionnement du système sérotoninergique. Ceci
met en défaut la constance du rapport tryptophane / lysine, qui devrait être corrigé
sur la base d’un ratio minimum tryptophane / acides aminés neutres de 4 %, pour se
prémunir
d’unrisque
d’excès de ces derniers dans certaines protéines alimentaires. Dans le cas de la thréonine,lorsqu’elle
est limitante, il ressort une interaction positive avec les acides aminés nonindispensables
(acide glutamique). L’équilibred’opérer
fait abstraction de la notion encoreimprécise
d’acides aminésindispensables
etnon
indispensables.
En
réalité,
dans les conditions habituelles d’alimentation du porc, lesprotéines ingérées
présentent
unprofil
decomposition
en acidesaminés
qui
s’écartentplus
ou moins fortementde celui de la
protéine
idéale. Lesrégimes
issusde la formulation sont naturellement
déséquili-brés en acides
aminés,
avec un excès depro-téines par rapport à l’acide aminé le
plus
limi-tant (en l’occurrence la
lysine), puisque
le tauxglobal
deprotéines
estsimplement ajusté
pourcouvrir le besoin en cet acide aminé limitant.
Mais,
l’acide aminé limitantprimaire
peut nepas être celui
prévu
lors de la formulation. Il enest ainsi
lorsque
ladisponibilité (digestibilité
iléale) d’un ou
plusieurs
acides aminés estplus
faible que les valeurs choisies initialement au
moment de la
formulation,
faisant alorsappa-raître,
avant lalysine,
une déficience en l’un oul’autre des acides aminés limitants secondaires
a
priori,
au vu de la seulecomposition
(thréoni-ne, méthionine ou
tryptophane).
Enconséquen-ce, l’influence d’un excès
global
deprotéines
dans l’alimentation du porc
peut
êtreconsidé-rée comme étant la résultante d’un
déséquilibre
entre les acides aminés les moins limitants (acides aminés ramifiés et
aromatiques,
argini-ne),
qui
sont en excès parrapport
auxbesoins,
et les
plus
limitants(lysine,
acides aminéssou-frés,
thréonine,
tryptophane),
selon leur ordredans l’excès ou le déficit. Ces excès inévitables
de certains acides aminés par
rapport
àd’autres ne sont pas sans constituer un
risque
pour
l’expression optimale
desperformances
deproduction.
Plusparticulièrement,
desdéséqui-libres entre acides aminés peuvent
avoir,
par le biais des fluctuations des teneurs en cescompo-sés dans les
compartiments sanguin
et cérébralqu’elles engendrent,
des effetsspécifiques
surl’appétit,
et par voie deconséquence
sur lesper-formances de croissance. C’est la raison pour
laquelle
il nous a paruimportant
de raisonnerl’équilibre
en acidesaminés,
non pas sousl’angle
d’uneprotéine
idéale fictivement et pas-sivementintégrée
dans uneprotéine
alimentai-re
déséquilibrée,
mais en considérant l’inciden-ce des écarts parrapport
àl’équilibre
sur lesperformances
desanimaux,
par laprise
encompte
des acides aminés en excès selon leurnature
(proportions respectives
des AAI etAANI dans les
protéines
enexcès,
équilibre
ausein des AANI) et l’acide aminé limitant
pri-maire,
selon sa nature. Bienentendu,
si cerisque
dedéséquilibre
est réel dans le cas del’utilisation de
régimes complexes,
contenantdes sources de
protéines
de nature très diversecomme les
produits
de substitution des céréales(PSC),
il l’est moins si l’on a recours à desasso-ciations alimentaires
simplifiées,
dutype
céréales - tourteau de
soja.
Il est connu que lemodèle maïs -
soja
américainapporte
unegran-de sécurité quant à
l’équilibre
en acides aminésdu
régime,
mais il est aussirisqué
deconclure,
à
partir
de cemodèle,
que lesproblèmes
dedéséquilibre
en acides aminés dansl’alimenta-tion du porc ne se
posent
pas.Dans une
première partie,
ils’agira
derela-tiviser le concept de la
protéine
idéale enfonc-tion des
acquisitions
récentes sur lesujet.
L’essentiel de l’article est ensuite consacré à la
signification
des ratios acides aminés /lysine.
Pour
cela, après
avoirsouligné
la stabilité de lalysine
comme acide aminé deréférence,
laspécificité
des relationsd’équilibre
entre lesprincipaux
acides aminés limitantssecon-daires
(tryptophane,
thréonine,
méthionine etacides aminés soufrés) et la
lysine,
seraétu-diée selon le
profil
decomposition
durégime
en acides aminés.
1
/ Relativité du
concept
de
la
&dquo;protéine
idéale&dquo;
La
protéine
idéale pour la croissance duporc est caractérisée par un
profil
défini decomposition
en acides aminésindispensables,
en
pourcentage
de laprotéine
(ou en g / 16 gN). Initialement
proposée
par l’ARC(1981),
sacomposition
a faitl’objet
par la suite d’uneréactualisation,
sur la base d’uneexpérimenta-tion,
parWang
et Fuller (1989). Un moyencommode de décrire cette
protéine
idéale est deretenir le
pourcentage
delysine
dans laprotéi-ne
(qui
s’est abaissé de7,0
à6,5
%) et le ratio de chacun des autres acides aminésindispen-sables relativement à la
lysine
(tableau 1). Ilconvient de
préciser
que chez le porc on al’ha-bitude
d’inclure,
dans les acides aminés ditsindispensables,
les acides aminéssemi-indis-pensables (cystine, tyrosine),
ainsi quel’argini-ne, ces derniers étant nécessaires pour sa
croissance.
Le
profil
decomposition
de laprotéine
idéa-le est
globalement
le reflet de lacomposition
en acides aminés des
protéines
fixées dansl’or-ganisme
ouexportées (lait,...).
On observeainsi,
chez le porc encroissance,
une certainecorrespondance
entre les teneurs en acidesaminés dans la
protéine
idéale et celles del’or-ganisme
entier(figure
1). Bienentendu,
cettecorrespondance
n’est pasparfaite,
étant donné que les besoins en acides aminés nedépendent
pas seulement des
quantitées
fixées mais aussiLes valeurs relatives sont
indiquées
entre parenthèses.Les besoins en arginine (pour les deux références) et en
de l’efficacité de leur utilisation pour la
forma-tion des
dépôts corporels,
variable selon leursparticularités métaboliques
(Sève et Ballèvre 1991). En outre, les teneurs en acides aminésdes
protéines déposées
sontsusceptibles
devarier en fonction à la fois des modifications de
leur distribution entre les différents
comparti-ments
corporels
et des différences et fluctua-tions decomposition
desprotéines
en acidesaminés d’un
compartiment
à l’autre : il en estainsi en fonction de
l’âge.et
du stadephysiolo-gique (jeune
animal,
porc encroissance-fini-tion,
truieadulte),
et du niveau deproduction.
Quoi qu’il
ensoit,
au niveau del’organisme
entier on constate une certaine atténuation de ces variations, de sorte que sur l’ensemble de la croissance le
profil
decomposition
en acidesaminés des
protéines
fixées peut être considérécomme étant relativement constant : de l’ordre de
6,5
à 7 % delysine
dans lesprotéines
ducorps
entier,
soit une valeurcomparable
à cellede la
protéine
idéale. Par contre, pour cequi
concerne les acides aminésparticipant
active-ment à d’autres métabolismes que la
synthèse
de
protéines corporelles
(méthionine,
trypto-phane),
les ratios relativement à lalysine
sontplus
élevés au niveau du besoin que dans lesprotéines
fixées. Comme le faisait remarquerSève
(1988),
la&dquo;protéine
idéaleexpérimenta-le&dquo;,
destinée à assurer la couverture des besoins en acidesaminés,
sedistingue
asseznettement de la
&dquo;protéine
idéalecorporelle&dquo;.
Onpourrait
s’étonner que l’on aitpriviligié
le
concept
de laprotéine
idéale dans le cas duporc, et notamment pour la croissance. Si l’on
compare différentes
espèces animales,
enpar-ticulier
parmi
lesmonogastriques
(figure
2),
onpeut
observer une certaine similitude dans leprofil
decomposition
en acides aminés despro-téines
formées,
et d’une manière encoreplus
fine si l’on
rapproche
les animauxproducteurs
de viande
(porc,
volailles de chair) ou ceuxexportant
desprotéines
sous forme de lait(truie) ou d’oeufs
(poule).
Néanmoins,
lateneur en
lysine
desprotéines
del’organisme
apparaît
plus
élevée chez le porc que chez les volailles dechair,
tandis que pour cesder-nières les teneurs en
cystine (emplumement)
et en
tryptophane
sontplus
fortes. Lespro-téines de lait et d’oeuf entier sont dans l’en-semble
plus
riches en acides aminésindispen-sables
(respectivement
55 et 51 %) que lespro-téines
corporelles
(46 et 43 % pour les volailles de chair et le porc). Lesprotéines
de lait sem-blent mieux pourvues enlysine
que lespro-téines
d’oeuf, qui
renferment des teneursplus
élevées pour la
plupart
des autres acides ami-nésindispensables.
Il n’est pas surprenant
qu’une
contributionimportante
de certains acides aminés aux pro-cessusmétaboliques
conduit à unedifférencia-tion du
profil
decomposition
de laprotéine
idéale pour l’entretien et la croissance
propre-La
composition
de laprotéine
idéalereflète
celle desprotéines fixées
dansl’organisme
ouexportées.
Lacomparaison
dedifférentes espèces
montre une certaine
similitude de
composition
enacides aminés des animaux
producteurs
de viande et desLa contribution de certains acides aminés aux processus
métaboliques
conduit àdifférencier
lacomposition
de laprotéine
idéale pourl’entretien et pour la croissance.
ment dite (ou accrétion
protéique).
Ceci a étéconfirmé par Fuller et al
(1989),
Fuller(1991),
qui
ont défini les besoins en acides aminésindispensables
pour l’entretien et la croissance (tableau 2). Relativement à lalysine,
lesbesoins en méthionine +
cystine,
thréonine ettryptophane
pour l’entretien sont ainsirespec-tivement de
1,47 - 1,39
et0,32
contrerespecti-vement
0,53 - 0,69
et0,18
pour l’accrétionpro-téique.
Il s’ensuit que lacomposition
de lapro-téine idéale n’est pas
unique
etdépend
du niveau deproduction
relativement à l’entre-tien. Pour un étatphysiologique
proche
del’en-tretien,
comme chez la truie engestation,
lesbesoins en acides aminés
soufrés,
thréonine ettryptophane,
relativement à lalysine
sontainsi
plus
élevés que pour le porc en croissan-ce. Il en est demême,
quoiqu’à
undegré
moindre,
lorsque
le porc en croissance avance enâge
etaugmente
depoids.
Par
ailleurs,
lasignification
des rapportsacides aminés /
lysine dépend
du moded’ex-pression
desbesoins,
que ce soit enquantités
brutes ou
digestibles.
Lacomposition
en acidesaminés de la
protéine
idéale,
tellequ’elle
a étédéfinie par Fuller et al
(1989),
serapporte
àdes
régimes semi-purifiés
(à base de caséine trèsdigestible
et contenant des acides aminéssous forme
libre),
dont ladigestibilité
desacides aminés est très élevée et
proche
de100 %, comme l’ont confirmé
Chung
et Baker (1992d). Dans les conditions normalesd’ali-mentation,
lesrapports
ainsi définis doiventcorrespondre
auxquantités
d’acides aminésdigestibles.
Compte
tenu des différences dedigestibilité
entre les acidesaminés,
les ratiosacides aminés /
lysine,
enquantités
brutes,
sont
quelque
peu différents. Parexemple,
la valeurgénéralement plus
faible de ladigestibi-lité de la thréonine relativement à la
lysine
setraduit par un
rapport
thréonine /lysine
nor-malement
plus
élevélorsqu’il
estexprimé
enquantités
brutes. De la mêmefaçon,
onpeut
s’attendre à de
légères
fluctuations des ratiosacides aminés /
lysine
suivantqu’ils
sontexpri-més sur la base de la
digestibilité
apparente
ouvraie : valeurs un peu
plus
élevées endigesti-bilité vraie en
comparaison
avec ladigestibilité
apparente
(prise
encompte
desdépenses
endo-gènes
etprofil
decomposition
en acides ami-nés vraisemblablementplus proche
de celui desprotéines corporelles).
Ceci montre en tout cas la nécessité d’une cohérence dans ladémarche
poursuivie
pourl’expression
desbesoins en acides aminés et de leurs relations
d’équilibre.
En
définitive,
leconcept
de laprotéine
idéa-le chez idéa-le porc constitue un moyen commode deglobaliser
le besoin azoté par laprise
encomp-te de rapports fixés entre les acides aminés
indispensables
et lalysine, prise
comme réfé-rence.Cependant,
il convient de relativiser laconstance des
rapports
acides aminés /lysine,
de même que l’unicité de la
protéine
idéale pour la croissance du porc.2
/
Lysine :
uneréférence
stable
pour
exprimer
les
ratios
entre
acides aminés
Le choix de la
lysine
comme référence pourexprimer
les relationsd’équilibre
entre lesacides aminés
indispensables
au sein de laprotéine équilibrée
(idéale) ou non(alimentai-re)
peut
sejustifier
pourplusieurs
raisons. Lalysine
estgénéralement
l’acide aminé leplus
limitant des aliments consommés par le porc :
à ce
titre,
son besoin a étélargement
étudié et est relativement bien maîtrisé. A côté de sacontribution dominante a la formation des
dépôts corporels,
lalysine participe
peu auxprocessus
métaboliques
et à l’entretien del’animal. De ce
fait,
laquantité
delysine
dépo-sée dans les tissus est reliée linéairement à la
quantité
delysine ingérée
avec une ordonnée àl’origine proche
de zéro :ainsi,
son efficacitéd’utilisation pour le
dépôt
varie peu enfonc-tion du niveau
d’ingestion.
Sur unplan
pra-tique,
pour que les ratios acides aminés /lysi-ne conservent tout leur sens, en
particulier
lors de la formulation des
aliments,
il convientde s’assurer que la teneur en
lysine
choisie nesoit pas en excès par rapport au
besoin,
aurisque
de surestimer les apports des acides aminés limitantssecondaires,
et doncd’aug-menter le coût des
supplémentations
éven-tuelles.
Il est rassurant par ailleurs de
préciser
que lalysine,
en tantqu’ acide
aminé deréférence,
interagit
faiblement avec lesprotéines
enexcès, du
point
de vue de ses effets surl’inges-tion alimentaire et la
croissance,
cequi
confère aurapport
lysine
/protéines
une relativeindé-pendance
vis-à-vis du taux deprotéines
lui-même. Il a été ainsi montré
(Henry
et Sève1991,
Henry
et al1992a,
tableau 3) quel’ap-port
deprotéines
excédentaires (+ 25 % parrapport
à unrégime
de base suffisammentd’aliment. Seule l’efficacité alimentaire est
diminuée en raison d’une
dépense énergétique
plus
élevée pour le catabolisme des acides ami-nés en excès (Noblet et al1987),
defaçon
variable selon lacomposition
desprotéines
excédentaires.Lorsqu’on
fait varierséparé-ment les taux de
lysine
et deprotéines
dans lerégime,
on observe ainsi une relativeindépen-dance de leurs effets sur la croissance du porc :
effet
bénéfique
de lalysine
sur la croissancemusculaire,
effetnégatif
desprotéines
en excèssur l’utilisation de l’aliment à des fins
énergé-tiques.
Inversement,
dans les conditions habi-tuellesd’alimentation,
où l’élévation du tauxde
protéines
va depair
avec uneaugmentation
du taux de
lysine,
les effets propres de la&dquo;lysi-ne&dquo; et des
&dquo;protéines&dquo;
seconjuguent
pouratteindre un niveau de
performances
(efficaci-té alimentaire)
qui
necorrespond
pas tout àfait à
l’optimum,
et ceci à desdegrés
probable-ment différents selon les
potentialités
decrois-sance
(type génétique).
Le
rapport
lysine
/protéines
dansl’alimen-tation du porc en croissance
peut
varier de4,5
%(régimes
relativementdéséquilibrés,
maisapports
adéquats
enlysine) jusqu’à
unmaximum se situant aux alentours de
6,5
à6,8 %
(protéine
idéale ouparfaitement
équili-brée). Cette limite maximale permet d’avoir
une idée suffisamment
précise
sur le tauxmini-mum de
protéine équilibrée
relativement à lalysine, compatible
avec une croissanceoptimale
chez le porc et pour une concentration enéner-gie
durégime
appropriée :
de l’ordre de 15 fois le besoin enlysine,
en terme dedisponibilité
(élémentsdigestibles). Ainsi,
pour une teneuren
lysine
de0,9 - 1,0 %
(phase
active de crois-sance au cours de lapériode d’engraissement),
dans un
régime
dont la concentration enéner-gie
estadéquate
(aux alentours de 3200 kcalED ou 2300 kcal EN /
kg),
le taux minimum deprotéines
permettant
d’assurer une croissanceet une efficacité alimentaire
optimales
serait del’ordre de 14 - 15 %. Chez le porc en
finition,
pour un besoin en
lysine
de0,7 - 0,8 %,
il seraitd’environ 12 %. Le choix de
l’énergie
nette pourl’expression
du besoin enlysine
relativement àl’énergie
sejustifie
ainsi d’autantplus
que l’ons’écarte du
profil
decomposition
en acidesami-nés de la
protéine
idéale.Réciproquement,
lors-qu’on
serapproche
de laprotéine parfaitement
équilibrée,
il devientpossible
de raisonner les besoins du porc en acides aminés et enénergie
en terme de substrats ou nutrimentsdispo-nibles pour la croissance.
3 /
Tryptophane :
interaction
avec
les
protéines
_
excédentaires
(AA
neutres)
A la différence de la
lysine,
letryptophane
est un acide aminé
particulièrement
actif auplan métabolique,
notamment en tant quepré-curseur de la sérotonine (ou
5-hydroxytrypta-mine :
5-HT),
qui
estimpliquée
au niveaucéré-bral dans la
régulation
centrale del’ingestion
alimentaire (ouappétit),
au même titre queplusieurs
autres neurotransmetteurs. Deplus,
les acides aminés neutres de
grande
taille(AAN), qui
regroupentprincipalement
les acides aminés ramifiés(leucine,
isoleucine etvaline) et
aromatiques
(phénylalanine
ettyro-sine),
sont maintenant bien connus pour leurantagonisme
vis-à-vis dutryptophane
(égale-La
lysine
intervientpeu dans les processus
métaboliques.
Saquantité
déposée
dans les tissus est
liée linéairement à la
quantité ingérée,
jusqu’au
niveau dement un acide aminé
neutre),
lors de sonpas-sage à travers la barrière
hémato-encépha-lique,
puisqu’utilisant
le mêmesystème
detransport
detype L,
par référence à la leucine(Christensen 1975). Il s’ensuit une interférence au niveau de la
synthèse
de 5-HT(figure
3).En
particulier,
onpeut
penser que lerapport
TRP / AAN dans
l’aliment,
puis
dans lecom-partiment sanguin, agit
d’une manièrespéci-fique
surl’appétit
du porc, dans le casd’utili-sation de
régimes
à teneur élevée enprotéines
(et donc en acides aminés neutres).
Cette
hypothèse
d’interactionnégative
entreles
protéines
en excès et letryptophane
a faitl’objet
récemment d’une confirmationexpéri-mentale dans le cas du porc
(Henry
et Sève1991,
Uttecht et al1991,
Henry
et al 1992b). Chez le porc alimenté à volonté entre 40 et100
kg
depoids vif, l’apport
d’un excès depro-téines (+ 25 %) par
rapport
à unrégime
debase à
12,5
% deprotéines, rééquilibrées
enacides aminés (à
l’exception
duTRP),
provoqueainsi un effet
dépressif
sur la consommationspontanée
d’aliment et lesperformances
decroissance (tableau 4). Cet effet
dépressif
esten relation directe avec l’excès d’AAN par
rap-port
auTRP,
que ce soit dans leplasma
oudans l’aliment. Il est surtout accusé
lorsque
lerégime
est faiblement pourvu enTRP,
etplus
important
chez les femelles que chez les mâles castrés (tableau 5).Mais,
même à un taux de TRP considéré commeoptimal,
l’addition deprotéines
entraîne une réduction du niveaud’ingestion
alimentaire. Cedéséquilibre
entreles acides aminés neutres en excès et le
trypto-phane,
qui
se classeparmi
les acides aminésles
plus
limitants,
permettrait
ainsid’expli-quer l’autolimitation de la consommation d’ali-ment chez le porc consommant des
régimes
àteneur élevée en
protéines.
Un excès de
protéines
(ou d’acides aminés neutres) parrapport
autryptophane
induitpar ailleurs une diminution de la
concentra-tion de sérotonine au niveau
hypothalamique
(figure
4). Laplus
faible concentration de 5-HT chez les femelles que chez les mâles castréspermettrait d’expliquer
leurplus
grande
sensi-bilité à un faible ratio TRP / AAN. En d’autres
termes, un
apport
insuffisant de TRP parrap-port
aux AANpourrait
être àl’origine
d’unabaissement de la libération de 5-HT dans les
centres
régulateurs
del’appétit
en dessousd’un seuil
préjudiciable
au maintien de laconsommation d’aliment à son niveau
opti-mum, ce seuil étant
plus
faible chez lesfemelles que chez les mâles castrés.
Compte
tenu d’une
plus grande exigence
des femellesen acides
aminés,
comparativement
aux mâlescastrés,
onpeut
aussi penser à unedisponibili-té moindre de TRP dans le cerveau pour la
synthèse
de 5-HT.Sur un
plan
pratique,
onpeut
se demanders’il ne convient pas de
corriger
lerapport
TRP /lysine
en fonction de l’excès d’AANrelative-ment au
TRP,
en vue du maintien d’un niveauoptimal
de consommation d’aliment et de per-formances de croissance. Pour uneprotéine
idéale dont le
rapport
TRP / AAN atteint 5%,
le besoin en TRP s’établit à
0,18
de celui de lalysine.
Utilisant desrégimes purifiés,
avec unrapport
TRP / AANsupérieur
à 5%,
Chung
etTRP /
lysine
de 0,18 est nécessaire pour obte-nir le niveauoptimal
de consommationd’ali-ment et de croissance chez le
porcelet
entre 10et 20
kg
depoids
vif. Dans les conditions habi-tuellesd’alimentation,
lerapport
TRP / AANse situe à un niveau nettement inférieur et
peut
affecter le niveau du besoin en TRPrela-tivement à celui de la
lysine.
C’est ce que nous avons voulu vérifier dans une étude réalisée sur des porcs en finition recevant unrégime
expérimental
à teneur élevée en AAN (à basede maïs,
pois, gluten
demaïs),
en alimentationà volonté
(Henry
et Sève1993a,
tableau 6). Les meilleuresperformances
(consommation d’ali-ment, vitesse de croissance et indice de consommation) enréponse
à unapport
supplé-mentaire de TRP sont obtenues au taux de
0,17
%(rapport
TRP / AAN de4,1
% et TRP /lysine
de0,22), supérieur
à celui(0,14
%)cor-respondant
aurapport
TRP /lysine
de0,18
recommandé pour la
protéine
idéale.Autrement
dit,
laprise
encompte,
lors de laformulation des aliments pour le porc, d’un
rapport
minimum TRP / AAN de 4%,
intermé-diaire entre un niveau déficient et celui de la
protéine idéale,
permet
deprévenir
lerisque
d’un effetdépressif
d’un excès d’acides aminésneutres et / ou de
protéines
surl’appétit
et la croissance. Cela revient àcorriger
lerapport
TRP /lysine
en fonction duprofil
decomposi-tion en AAN du
régime (rapport
TRP /AAN),
cequi
conduit à mettre en défaut la constancedu
rapport
TRP /lysine
dans laprotéine
ali-mentaire.
Chung
et Baker (1992c) concluent de la même manière que lerapport
TRP /lysine
nécessaire pour
optimiser
la consommationd’aliment chez le
jeune
porc estplus
élevé que celuirequis
pour la rétention azotée(utilisa-tion
métabolique) optimale
(en alimentationégalisée).
4
/
Thréonine :
interaction
avec
les
acides
aminés
nonindispensables
Les
particularités métaboliques
de lathréo-nine chez le porc, notamment au niveau des
voies
d’oxydation,
ont étésoulignées
antérieu-rement (Sève et Ballèvre 1991) : en
particulier,
l’oxydation
de la thréonineparticipe
à lafor-mation de
glycine,
acide aminé nonindispen-sable. Comme pour la
lysine
et letryptophane,
Un excès d’acides aminés neutres par
Une addition d’acide
glutamique
en présence
d’unapport
limitant de thréoninepourrait
exercer uneffet
d’épargne
sur cettedernière.
nous avons voulu vérifier l’existence d’une
interaction éventuelle entre les
protéines
addi-tionnelles,
selon leur nature (acides aminésindispensables
et nonindispensables),
et un apport limitant dethréonine,
dupoint
de vuedes effets sur
l’ingestion
alimentaire et les per-formances de croissance. Les résultats obtenus (Le Floc’h et al 1993, tableau 7) montrentqu’à
un taux
suboptimum
de thréonine pour lacroissance,
l’addition d’acides aminés nonindispensables
sous forme d’acideglutamique
entraîne une amélioration du
gain
pondéral
etdu
gain
demuscle, accompagnée
d’unemeilleure efficacité alimentaire. Ceci semble
faire
apparaître
un effetd’épargne
de l’acideglutamique
sur lathréonine,
lorsque
celle-ciest limitante pour la croissance. Des
observa-tions
complémentaires
sont néanmoins néces-saires pourapprofondir
cettesynergie.
Celamontre en tout cas
qu’il n’y
a pas de frontièrenette entre les acides aminés
indispensables
etnon
indispensables.
S’agissant
durapport
thréonine /lysine,
savaleur
optimale
pour lacroissance,
sur la basede la
digestibilité
iléale,
semble se situer auxalentours de
0,65,
depréférence
à0,60,
commele
suggéraient
les recommandations initiales (ARC1981,
INRA 1984). C’est cequi
ressort de nos observations(Henry
et Bourdon1993,
figure
5), relatives aux variations dugain
l’engraisse-ment (entre 28 et 50
kg
depoids
vif),
enfonc-tion de la teneur en thréonine
digestible
vraie,
dans les conditions d’alimentation rationnée
selon un mode libéral et dans un
régime
detype
blé - tourteau desoja
à taux réduit depro-téines,
pour une teneur enlysine ajustée
aubesoin pour une croissance
optimale.
Celle-ciétant atteinte aux taux
respectifs
de thréonineet de
lysine digestibles
de0,48
et0,74 %,
lerapport
thréonine /lysine correspondant
s’éle-vait à
0,48 / 0,74
=0,65,
en valeur dedigestibi-lité iléale vraie. Ce résultat est en accord avec
les observations faites récemment par
Wang
etFuller
(1990),
Sève et al(1993),
ainsi que parles chercheurs néerlandais (Lenis et al
1990,
Lenis et van
Diepen
1990,
Schutte et al1990,
Lenis 1992).
5
/
Méthionine :
enéquilibre
avec
la
cystine
Il est
admis,
àpartir
d’ungrand
nombre detravaux
expérimentaux
(ARC1981,
INRA1984,
NRC1988,
Roth etKirchgessner
1987,
1989,
Kiener et Kies1990,
Schutte et al1991,
Chung
et Baker1992a,b)
que la méthioninedoit
participer
pour au moins 50 à 55 % à lacouverture du besoin total en acides aminés
soufrés (méthionine +
cystine)
chez le porc encroissance.
Or,
dans laplupart
des alimentsconsommés par le porc, le
pourcentage
deméthionine dans les acides aminés soufrés
totaux est inférieur à 50
% ;
il s’abaisse même à 40 % seulement dans les céréales àpaille
(blé,
orge),
les issues de céréales et lepois fourrager.
Ainsi,
dans les conditions habituellesd’alimen-tation, la cystine
estmajoritaire
dans les acidesaminés soufrés. Dès
lors, la
formulation desali-ments pour le porc sur la base des acides
ami-nés soufrés totaux ne suffit pas. Il convient
prioritairement
deprendre
encompte
le besoinspécifique
en méthionine relativement aubesoin en
lysine,
pour assurerl’équilibre
opti-mal au sein des acides aminés soufrés et par
rapport
aux autres acides aminésindispen-sables
(rapport
méthionine/ lysine).
Parailleurs,
lerapport
méthionine / acides aminés soufrés n’a pas la même valeur suivant que les teneurs en acides aminés sontexprimées
enquantités
brutes (cequi
a été le cas pour laplu-part
des études réaliséesjusqu’à présent)
ou enquantités digestibles.
Dans ce dernier cas, enraison de la
plus
faibledigestibilité
de lacysti-ne relativement à la
méthionine,
lerapport
méthionine / acides aminés soufrés est accru.
Suivant les sources
bibliographiques,
lesapports
recommandés de méthionine +cystine
relativement à la
lysine
pour le porc en crois-sance varient de0,50
(ARC 1981) à0,60
(INRA1984,
Wang
et Fuller1990,
Chung
et Baker1991). Sur la base d’une
proportion
minimale de 0,50 à 0,55 de méthionine dans les acidesaminés
soufrés,
on en déduit que lerapport
Tableau 8. Influence du rapport méthionine / lysine sur les
performances
de croissance du porc entre28 et 60 kg de poids vif
(Henry
et Bourdon 1993l0,25
et0,30.
A la suite d’observations anté-rieures(Henry
et al1988,
Henry
et al1992a),
les résultats du tableau 8(Henry
et Bourdon 1993) semblent en faveur d’unrapport
méthio-nine /
lysine
d’au moins0,30
en vue del’obten-tion de
performances optimales
de croissanceet d’efficacité
alimentaire,
et sont en accord avec ceux de Lenis et al (1990) et Lenis (1992). Dans unrégime
detype
blé-tourteau desoja
à15,5
% deprotéines
chez le porc en finition(figure
5),
unesupplémentation
combinée enméthionine
après
lalysine
et la thréonine(res-pectivement
les acides aminés limitantspri-maire et
secondaire),
et pour un tauxoptimal
de thréonine
(0,48
%digestible),
procure ainsiune amélioration
supplémentaire
de la crois-sance en débutd’engraissement.
Al’opposé,
unapport
supplémentaire
deméthionine, toujours
après
lalysine
et lathréonine,
mais pour untaux
suboptimal
de cette dernière(0,41
%digestible),
provoque un effetdépressif
sur lacroissance,
d’autantplus important
que la dosesupplémentaire
de méthionine estplus
élevée(respectivement
0,02
et0,05
%). Ils’agit
làd’un cas
typique
dedéséquilibre
(ou&dquo;imbalan-ce&dquo;) entre un acide aminé
apporté
en excès(méthionine) par
rapport
à un autre acideaminé
apporté
enquantité
insuffisante (thréo-nine) dans unrégime
où la hiérarchie habi-tuelle des acides aminés limitants n’estplus
respectée.
Il a été fait état
précédemment
d’undésé-quilibre
au sein du groupe des acides aminésneutres de
grande taille,
par référence autryp-tophane.
La méthionine estégalement
unacide aminé neutre, et on ne saurait exclure a
priori
unrisque
dedéséquilibre
entre la méthionine par défaut et les AAN par excès.Dans la
protéine
idéale,
le ratio méthionine / AAN se situe aux alentours de 8 %. Nous avons voulu vérifier l’intérêt éventuel d’uneélévation de ce rapport au delà d’une valeur de
6,0
% mesurée dans unrégime
expérimental
àteneur élevée en AAN
(Henry
et Sève 1993a).Les résultats du tableau 9 ne font
apparaître
aucun effet sur la consommationspontanée
d’aliment ni sur les
performances
de croissan-ce. On peut en déduire une absenced’interac-tion entre la méthionine et les acides aminés
neutres de
grande taille,
tout au moins dansles conditions d’un excès modéré pour ces
Conclusion
Le concept de la
protéine
idéale dans l’ali-mentation du porcprésente l’avantage
deper-mettre une vision
intégrée
des besoins enacides aminés
indispensables
en relation avec un apportcomplémentaire
minimum d’acidesaminés non
indispensables.
Les ratios acidesaminés /
lysine qui
s’endégagent
(depréférence
sur la base de ladigestibilité
iléale) constituent une base à la fois commode et suffisammentrigoureuse
pour la formulation des aliments pour les porcs. Celaétant,
on ne saurait envisa-ger une réductionsimplificatrice
de laprotéine
alimentaire,
naturellementdéséquilibrée
(à desdegrés
d’ailleurs divers selonl’origine
desingrédients),
à unecomposante
&dquo;protéine
idéa-le&dquo;
qui
déterminerait à elle seule le niveau et laqualité
de laproduction.
Nous avons vu que les écarts entre laprotéine
alimentaire et safrac-tion &dquo;idéale&dquo; ou
équilibrée
ne sont pas neutreset peuvent
agir
d’une manièrespécifique
surl’appétit,
l’utilisationmétabolique
et lesperfor-mances de
production.
C’est la raison pourlaquelle,
compte
tenu de laspécificité
des fonc-tions dechaque
acideaminé,
il convientd’adap-ter les
apports
acides aminés /lysine,
nonseu-lement en fonction des besoins des
animaux,
mais aussi en fonction du
profil
decomposition
en acides aminés de l’alimentqu’ils
consom-ment. Ceci amène dans certains cas à
corriger
le besoin pour un acide aminé
particulier
rela-tivement à la
lysine,
dont le choix comme acideaminé de référence se
justifie
par sacontribu-tion active à la formation des
dépôts corporels,
et à l’inverse par son rôle peu actif dans les
processus
métaboliques. L’exemple
leplus
typique
est donné par letryptophane, qui
inter-agit négativement
avec les acides aminésneutres de
grande
taille,
plus
abondants danscertaines associations
alimentaires,
etplus
généralement
dans lesrégimes
riches enpro-téines. Pour se
prémunir
contre cerisque
dedéséquilibre, préjudiciable
àl’appétit
et à lacroissance,
il y a lieu des’assurer, lors
de lafor-mulation des
aliments,
que lerapport
trypto-phane
/ acides aminés neutres est d’au moins 4 %, de manière àcorriger
enconséquence
lerapport
tryptophane
/lysine.
Afin desynthéti-ser les informations
recueillies,
nous avonsregroupé
dans le tableau10,
pour les différents acides aminésindispensables,
les relationsd’équilibre
considérées commeoptimales
parrapport à la
lysine.
Si la
protéine
idéale n’existe pas dans lapratique,
elle n’en constitue pas moins unobjectif
réaliste quant à l’amélioration del’équilibre
en acidesaminés,
associée à à uneréduction
quantitative
des intrants azotésali-mentaires. Nous avons eu l’occasion
(Henry
1988,
Henry
et Sève 1993b) desouligner
l’im-pact
bénéfique
d’unrééquilibrage
des acidesaminés du
régime
surl’ingestion
alimentaireet les
performances
decroissance,
d’unefaçon
probablement priviligiée
chez les porcs à hautniveau de croissance musculaire et connus
pour leur
appétit
limité. L’effetégalement
favorable sur l’utilisation de
l’énergie,
en rai-son d’un coût moindre pour ladégradation
desacides aminés en excès, conduit à une
meilleu-re valorisation
énergétique
des aliments àteneur modérée en
protéines
et mieux pourvusplé-thore de
protéines
etgénératrices
d’excédentsd’azote,
est la meilleure au travers dusystème
d’énergie
nette (Noblet et al1989,
Noblet etHenry
1991).L’objectif &dquo;protéine
idéale&dquo; (ouéquilibrée)
permet
de ce fait d’entrevoir lespossibilités
de réduction desrejets
azotés dans les effluents (lisier) etl’atmosphère
(ammo-niac)grâce
à unegestion
raisonnée des intrants azotés alimentaires(Henry
1991,
Dourmad et al
1992,
Henry
et Dourmad 1992).Il est vraisemblable que
plus
on se rapproche-ra de laprotéine
idéale,
cequi
paraît
encoreutopique,
moins lesproblèmes
dedéséquilibre
en acides aminés se
poseront
dans lapratique,
à
l’image
du modèle &dquo;maïs -soja&dquo;
américain. Endéfinitive,
la mise àl’épreuve
de lapro-téine idéale dans les conditions habituelles de l’alimentation du porc a
permis
de mettre enévidence
l’importance
desproblèmes
dedésé-quilibre
entre les acidesaminés,
en relation avec laspécificité
de leurs fonctionsmétabo-liques
etphysiologiques
et de leurs affinités. Il s’en est ainsidégagé
le rôleparticulier
des acides aminés neutres vis-à-vis dutryptopha-ne. Le cas de la thréonine a montré
qu’il
n’existe pas de frontière étanche entre les acides aminésindispensables
d’un côté et les acides aminés nonindispensables
del’autre,
cequi
milite en faveur d’un renforcement destra-vaux visant à une meilleure connaissance des
voies
métaboliques
pour certains d’entre eux.L’approche critique
de laprotéine idéale,
parl’approfondissement
des mécanismesqui
sous-tendent les
déséquilibres
entre les acidesami-nés, constitue une bonne
garantie
pour unaffi-nement encore
plus complet
vers uneprotéine
parfaitement équilibrée
dans lesapplications
à venir.Rapport présenté à la Session CAAA - AFTAA
&dquo;Monogastriques. Nutrition énergétique et azotée&dquo;, 5-6
Novembre 1992,
Tours.
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