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Alimentation du porc en croissance : intégration des
concepts de protéine idéale, de disponibilité digestive
des acides aminés et d’énergie nette
B. Sève
To cite this version:
B. SÈVE
INRA Station de Recherches Porcines
35590 Saint-Gilles
Alimentation du
porc
en
croissance :
intégration
des
concepts
de
protéine
idéale,
de
disponibilité digestive
des acides aminés
et
d’énergie
nette
La
satisfaction
des
besoins
enacides
aminés
est
unecondition essentielle
de
l’expression
du
potentiel
de croissance des
porcs.
Deux
avancées
récentes,
la connaissance
de
la valeur
énergétique
nette
des aliments
et
celle de la
digestibilité
iléale de leurs acides
aminés,
permettent
de mieux
caractériser
la
disponibilité
des
nutriments.
Quels
problèmes
cesdeux
nouveautés
résolvent-elles
ouposent-elle
dans
l’expression
des besoins
et
leur
couverture ?
Par
ailleurs,
le
concept
de
protéine
idéale a-t-il
unesignification pratique ?
Cet article
tente
de
répondre
à
cesquestions.
Selon le
principe
del’équilibre
entre lesprotéines
etl’énergie,
il suffit que chacun des acides aminés essentiels soit fourni enquanti-té
supérieure
ouégale
à un minimum parunité
d’énergie
pour assurer la vitesse decroissance maximum. Le taux de
protéines
del’aliment résulte du calcul de la formule au
moindre coût en fonction de la
composition
etdu
prix
des matièrespremières disponibles
sur le marché.
L’ajustement
estgénéralement
effectué selon la théorie du facteur limitant.
Une matière
première
"entre" dans la formulesi elle
permet
decompléter
la couverture du besoin en acide aminélimitant,
souvent lalysine,
à un coûtplus
faiblequ’une
ouplu-sieurs autres sources de
protéines
dont lesapports
sont alors réduits ousupprimés.
Encomplément
de cesystème,
l’énergie
nette caractérise encore mieux quel’énergie
diges-tible la valeur
énergétique
del’aliment,
touten
corrigeant
la hiérarchie des matièrespre-mières. De la même
façon, l’expression
desapports
d’acides aminés enquantités
digérées
avant l’extrémité de l’intestin
grêle
("digesti-bilité
iléale"),
permetd’approcher
leurdispo-nibilité
digestive.
On devrait doncexprimer
les besoins en acides aminés
digestibles
parunité
d’énergie
nette. Leconcept
deprotéine
idéale permet d’abord de repenser cequ’on
entend par
disponibilité métabolique.
Ilper-met
également
de modulerl’application
stric-te de la théorie du facteur limitant en
prenant
en compte lesproblèmes posés
par les excèsd’acides aminés et certaines relations
d’équi-libre
privilégiées
entre les acides aminés essentiels. Dans cettesynthèse,
nous tentonsde
présenter
de manièrecritique l’application
des anciens et des nouveaux
concepts
pour laformulation des aliments et les
recommanda-Résumé
__________________________La valeur énergétique nette d’un aliment est déductible de sa teneur en énergie digestible selon une équation valable pour le porc à tous les stades physiologiques. Elle modifie la hiérarchie des matières premières en abaissant celles riches en
protéines
ou en fibres et en relevant celles riches en amidon ou en matières grasses.La protéine idéale théorique, de valeur biologique 1, est l’équivalent de l’énergie
nette pour la couverture du besoin azoté. L’approche expérimentale de cette
protéine par la suppression des excès d’acides aminés, laisse espérer une importante
marge de progrès du rendement d’utilisation de l’azote absorbé. Ce rendement
mesure une disponibilité métabolique de l’acide aminé limitant peu dépendante des
matières premières utilisées. Celles-ci doivent être caractérisées plutôt par la
disponibilité digestive de leurs acides aminés mesurable par leur digestibilité iléale. L’additivité des apports par différents constituants du régime nécessite une
correction de leur digestibilité apparente pour les pertes endogènes non spécifiques
de chacun d’entre eux, et la digestibilité "vraie" ainsi calculée peut être
prédite
àpartir de leurs teneurs en subtances spécifiques. Toutefois, la présence dans l’indigestible "vrai" d’une fraction endogène spécifique pose le problème de sa quantification et de son coût de synthèse. L’apport minimum d’acide aminé limitant
digestible
(lysine)
par unitéd’énergie
nette esttoujours indépendant
du niveaud’ingestion d’énergie chez le porc de moins de 55
kg,
alors qu’il estplus
faible, etaugmente avec le niveau de rationnement, chez le mâle castré plus lourd. Les
apports minima des autres acides aminés sont déduits de rapports optimaux à la
lysine déterminés expérimentalement. Certains déséquilibres par excès relativement
à
l’équilibre
idéal nécessitent une correction(tryptophane/acides
aminés neutres) ouun
plafonnement
des apports (thréonine). Des mécanismesd’épargne
d’acides aminés essentiels (thréonine) par des non essentiels pourraient modifier leursSelon le
système
utilisé,
EM ouEN,
le classement des aliments enfonction
de leur valeurénergétique
n’est pas le même.tions que l’on peut faire sur ces bases pour la
couverture des besoins en acides aminés chez
le porc en croissance et en finition.
1
/ Energie
nette
1.
1
/ Concept d’énergie
netteLa valeur
énergétique
d’un aliment mesure sonaptitude
à satisfaire les besoinsénergé-tiques
d’entretien(énergie dissipée
àcroissan-ce
nulle),
de croissance(gain
depoids maigre
ougras)
et/ou deproduction (porcelet,
lait pourla truie). D’une
façon
générale,
onl’exprime
enénergie
utilisableaprès
soustraction despertes
mesurées aux différents niveaux de son
assi-milation par l’animal.
L’expression
du besoinen
énergie
digestible
ne tientcompte
que despertes
d’énergie
fécale, qui représentent
effec-tivement le
plus important
facteur de varia-tion de la valeurénergétique,
en liaisonnotamment avec le taux de fibres ou,
plus
généralement,
deparois
cellulairesvégétales.
L’évaluation des pertes urinaires ou gazeuses
(méthane), permet
de calculerl’énergie
méta-bolisable, déjà
plus
représentative
de la valeurénergétique. Enfin,
l’évaluation despertes
thermiques
(extra-chaleur) associées àl’utili-sation
complète
de l’aliment pour lasatisfac-tion des
besoins,
conduit au calcul del’énergie
nette (EN).
Le rendement de transformation de
l’éner-gie
métabolisable (EM) en EN varie d’abord enfonction de la nature des nutriments.
Ainsi,
le rendement d’utilisation del’énergie
despro-téines
digestibles (0,47)
est très inférieur àcelui de l’amidon
(0,85)
ou deslipides (0,95),
que les acides aminés soient fixés ou
oxydés
(Noblet et al 1989).
L’énergie
nette decroissan-ce (ENc)
correspond
augain énergétique
corpo-rel alors que
l’énergie
nette d’entretien (ENe)couvre la
perte
de chaleur de l’animal àjeun,
le rendement d’utilisation de l’EM étant
légè-rement
plus
élevé pour l’entretien que pour lacroissance.
Comme,
parailleurs,
le rendementpour le
dépôt
delipides (0,80)
estsupérieur
aurendement pour le
dépôt
deprotéines (0,60),
lecontenu
énergétique
net de l’aliment devraitaugmenter
avec lepoids
vif. Enréalité,
cettevariation est
trop
faible pour être mise enévi-dence
expérimentalement
(Noblet et al1994),
et l’animal
plus
lourd ou adulte (truie enges-tation ou verrat) se
distingue
surtout par unecapacité
accrue dedigestion
de l’ensemble dela ration (Noblet et al 1993).
1.
2
/
Equations
de calcul de
l’énergie
nette
Un
important
travail apermis
d’établir deséquations
de calcul del’énergie
nette valablespour le porc en croissance. En
première
approximation,
les mêmeséquations
deprédic-tion de
l’énergie
nette àpartir
des élémentsdigestibles peuvent
être utilisées chez l’animalplus
lourd ou adulte (Noblet et al 1994). Le tableau 1indique
parexemple
leséquations
utilisableslorsqu’on dispose
des tables INRA(1989) (Noblet et al
1989,
1994). Celles-cidon-nent en
général l’analyse
ditefourragère,
c’est-à-dire les teneurs en matières azotées totales
(MAT), cendres,
matières grasses et cellulosebrute,
ainsi que le fractionnement des consti-tuantspariétaux
de Van Soest (NDF etADF),
les matières grasses, l’amidon et
l’énergie
digestible.
La deuxièmeéquation
(EN
2
)
montre clairement les différences d’évaluation
entraînées par la substitution du
système
énergie
nette ausystème énergie digestible.
énergétique
nette(coefficient
négatif),
alorsque des teneurs élevées en amidon ou en
matières grasses
l’augmentent
(coefficientspositifs).
En revalorisantl’amidon,
le calcul del’énergie
nette donne uneprime
aux céréaleset au
pois,
c’est-à-dire auxprincipales
matièrespremières métropolitaines.
La teneur enparois
végétales
estdéjà
leprincipal
facteur de dimi-nution de la valeur ED d’un aliment. Le calcul del’énergie
nette entraîne unepénalisation
supplémentaire
des matièrespremières
richesen cellulose (coefficient
négatif).
Au tableau2,
on constate parexemple
que la valeurénergé-tique
nette du tourteau desoja
n’est que 66 %de celle du
blé,
en raison de sa forte teneur enprotéines,
alors que les teneurs enénergie
digestible
des deux matièrespremières
sontidentiques.
Aucontraire,
la valeurénergétique
nette des
graisses
animales est2,40
fois celle dublé,
alors que la valeur ED n’est que de1,84
fois celle du blé.1.
3
/ Besoin
enénergie
netteLe besoin
énergétique,
c’est d’abord le besoin d’entretien. L’établissement d’unepro-portionnalité
de laproduction
de chaleur aupoids
(P) élevé à lapuissance 0,60
au lieu de0,75
(Noblet et al 1989) a eu pourconséquence
de relever sensiblement la
part
estimée de ENe dans EN chez les porcs enphase
de crois-sance active (20 à 50kg).
Le besoinénergé-tique
de croissance est satisfaitgrâce
àl’appé-tit de
l’animal,
leproblème
étant soit defavori-ser cet
appétit
pourexprimer plus
complète-ment lepotentiel
de croissance musculaire duporc, soit de restreindre
l’ingéré
pour éviter unengraissement
excessif. On constate quel’appétit
des porcs reste relativement constanten
multiple
du besoin d’entretienexprimé
parp
o,6o
au lieu de diminuer entre 20 et 100kg
de
poids
vif. Avec cette référence pour la mesu-re del’appétit,
l’idée quel’ingestion d’énergie
peut
limiter lesperformances
du porc dans lapremière phase
de la croissance devientcré-dible (voir ci-dessous).
2
/ Protéine idéale
et
disponibilité
des acides
aminés
Par
définition,
la valeurbiologique
(VB)mesure
laproportion
de l’azote absorbéutili-sée pour la
compensation
despertes endogènes
(urinaires ou
digestives)
et ledépôt corporel
(Mitchell 1924). Cet auteur avait
proposé
demesurer la VB dans des conditions
d’apport
azoté limitant
(régime
à 10 % deprotéines
chez le Rat). Toute
protéine comporte
un acideaminé limitant et un critère VB &dquo;acide
aminé&dquo;,
analogue
bien que nonsuperposable
à la VB&dquo;azote&dquo;,
peut être calculé pour l’acide aminélimitant. On
peut
faire unparallèle
entrel’énergie
et l’acide aminé limitant(lysine)
auxdifférents niveaux de leur utilisation
(figure
1).A
l’énergie
métabolisablecorrespond
lalysine
réellement absorbée. Al’énergie
nettecorres-pond
la somme de l’azote ou de lalysine perdu
à
apport
azoté nul et de l’azote ou de lalysine
fixé dans les tissus. En d’autres termes, la VB
et le rendement Kce de l’EM en EN ont exacte-ment la même
signification
pour l’azote ou lalysine
absorbé et l’EMrespectivement.
2.
1
/
Concept
de
protéine
idéale
La
protéine
idéale est définie comme celledont tous les acides aminés seraient
également
limitants
(Wang
et Fuller 1989). Si sa VB&dquo;azote&dquo;
pouvait
atteindre la valeurthéorique
de1,0,
laprotéine
idéale constitueraitl’équiva-lent
protéique
del’énergie
nette. Les acidesaminés fixés dans le
gain
depoids
représen-tent le besoin net d’acides aminés pour la
croissance
(Nc),
et ils’y ajoute
le besoin netd’entretien
(Nne),
mesurable aussi bien par lespertes
endogènes, digestive
eturinaire,
consta-tées avec un
régime protéiprive,
que parl’apport
nécessaire à l’obtention du bilan azoténul. En
effet,
à ces très faibles niveauxalimen-taires,
le rendement d’utilisation est trèsproche
de1,0
selon Fuller et al (1989).Contrairement à ce
qui
se passe pourl’énergie,
ces auteurs montrent que le besoin en acidesaminés essentiels pour l’entretien est faible
comparé
au besoin de croissancepuisqu’il
nereprésente
que 8 % du besointotal, arginine
ethistidine
exclues,
chez des porcs de 36kg
fixant seulement 90 g de
protéines
parjour.
Lacomposition
de laprotéine
de VB1,0,
couvrantles
dépenses
de croissance etd’entretien,
pré-sente donc unéquilibre
des acides aminés assez voisin de celui desprotéines corporelles
(ARC 1981). Il en va de même pour la
protéine
idéale
proposée
parWang
et Fuller (1989)(tableau 3).
Toutefois,
même avec uneprotéine
d’excellente
qualité,
la vitesse de croissance maximum n’est souvent obtenuequ’au prix
d’une diminution du rendement d’utilisation de l’azote pour ledépôt
(Fuller etGarthwaite 1993). Une
question importante
est de savoir si cette diminution affecte tous
les acides aminés de la même
façon.
Eneffet,
dans le cas
contraire, l’équilibre
de laprotéine
idéale
permettant
de maximiser legain
depoids
devrait s’écarterplus largement
de celuide la
protéine
de VB1,0,
ou de celui de lacom-position corporelle.
Une
approche expérimentale plus
analy-tique
de laprotéine
idéale,
chez des porcs de40
kg,
apermis
de montrer que sacomposition
est extrêmement différente pour l’entretien et
la croissance (Fuller et al
1989,
tableau 4). Onremarque notamment que les besoins relatifs
en acides aminés soufrés et en
thréonine,
exprimés
en pourcentage de lalysine,
sontnet-tement
plus
élevés pour l’entretien que pour lacroissance,
bien que ceci ait peu d’influence surle
profil
combiné pour la couverture simulta-née des deux besoins. Mais on remarque aussique le
profil optimal
pour la croissanceseule,
également exprimé
enpourcentage
de lalysi-ne, diffère sensiblement de celui des
protéines
corporelles.
Cecicorrespond
à de notablesdif-férences de rendement
marginal (K
Ne
)
d’utili-sation pour le
dépôt
entre acides aminés. Lalysine présenterait
leK
Nc
leplus
élevé(proche
de
1,0, d’après
Fuller et al1989),
précédant
les acides aminés soufrés (méthionineplus
cysti-ne),
alors que les rendements d’utilisation dela thréonine et du
tryptophane
seraientrelati-vement bas. Ce résultat
s’explique
par lesmétabolismes et les rôles
physiologiques
parti-culiers des acides aminés essentiels et
implique
que les rapportsoptima
à lalysine
subissent une dérive
supplémentaire,
enplus
de celle
provoquée
par laprise
encompte
dubesoin
d’entretien, lorsque
le porcexprime
sonpotentiel
de croissance.La
protéine
idéale n’est pascomplètement
définie par le
profil
des acides aminésessen-tiels,
il reste à fixer lerapport
optimal
entreces acides aminés et l’azote
total,
autrementdit à
exprimer
le besoin dechaque
acide aminéen g pour 16 g d’azote
(équivalent
à 100 g deprotéines
brutes). SelonWang
et Fuller(1989),
les acides aminés
indispensables
doiventfour-nir une fraction de l’azote total
comprise
entre0,45
et0,50
(tableau5),
chiffre confirmé parChung
et Baker (1991).Toutefois,
à notreavis,
les
protocoles
d’étude utilisés par ces deuxéquipes présentent
le défaut de ne pas s’assu-rer quel’apport
total d’azote par unitéd’éner-gie
durégime, permet
d’obtenir la vitesse decroissance maximum.
Wang
et Fuller (1989)rapportent
pour leurprotéine
idéale une VB&dquo;azote&dquo; de
0,93,
alors que la VB calculée pour lalysine,
l’acide aminé essentiel leplus
effica-cement
utilisé,
n’est que de0,82.
Lacomparai-son de ces deux VB
suggère
que celle de l’azote non essentiel estsupérieure
à1,0
du fait del’utilisation d’acides aminés essentiels comme
précurseurs
des non essentiels. Si les auteursavaient accru
l’apport
d’acides aminés nonessentiels,
en conservant constantl’apport
auraient pu être utilisés
plus
efficacement etles
performances
des porcs auraient puaug-menter. En
appliquant
un telprotocole
chez leRat, Heger
et al (1987) obtiennent unrapport
optimal
N essentiel : N total de0,40
seulement. Les données de Fuller et al (1989)suggèrent
que la valeurbiologique 1,0 peut
être réaliséeen
pratique
au moins pour lalysine,
lecoeffi-cient d’utilisation nette pour la croissance étant de
0,93.
Enfait,
le CUN de lalysine
obtenu réellement dansl’expérience rapportée
par ces auteurs, dans
laquelle
lerégime
témoin renfermait la
protéine
idéaleprécédem-ment déterminée pour la croissance et
l’entre-tien
(Wang
et Fuller1989),
n’était que de0,78.
Le CUN de lalysine
de cette mêmeprotéine
testée parChung
et Baker (1992a) chez desporcelets
de 10kg
peut
être estimé à0,67.
La méthode utilisée par Fuller et al (1989)sures-time-t-elle le rendement d’utilisation des acides aminés ? La
question
resteposée.
2.
2
/ Distinction
entredisponibilité
digestive
etdisponibilité
métabolique
des acides aminés
Selon la définition de Mauron
reprise
parRérat
(1971),
ladisponibilité
d’un acideaminé,
c’est la
proportion
de cet acide aminé utiliséepour la
synthèse protéique lorsqu’il
constituele facteur limitant du
régime.
Batterham(1992)
rappelle
que ce critèreintègre
deuxcomposantes, l’une
digestive,
l’autremétabo-lique.
Lapremière
composante
estquantifiable
par une mesure dedigestibilité
vraie (voirci-dessous la définition du CUDv). La seconde est
quantifiable
par une mesure de VB &dquo;acideaminé&dquo; telle que nous l’avons définie ci-dessus.
Pour évaluer simultanément ces deux
compo-santes de la valeur nutritionnelle d’une
protéi-ne, on
peut
éventuellementpratiquer
des testsde
réponse globale
àl’apport
de différentes doses de l’acide aminé limitant par cettepro-téine,
en mesurant legain
depoids,
legain
de muscle ou de carcasse (Batterham 1992) ou lebilan
corporel
d’azote. Outre le peu depréci-sion de leurs
résultats,
ces testsrisquent
defournir des valeurs de
disponibilité
trèsdépen-dantes des conditions
expérimentales.
Eneffet,
le rendement d’utilisationmétabolique
del’azote varie souvent moins selon les
caracté-ristiques
propres à la matièrepremière
étudiéequ’en
fonction deparamètres
liés à l’animal etau mode d’alimentation ou de
supplémentation
pratiqué.
L’effet du besoinprotéique
par unitéd’énergie, dépendant
dupoids
du porc, estévo-qué plus
loin (voir 3.1) Selon certains auteurs,l’alimentation en un seul repas diminuerait
l’efficacité
métabolique
de lalysine
librecom-parativement
à lalysine
liée auxprotéines
(Batterham
1984,
Batterham etBayley
1989),
voire à des
oligopeptides
(Rérat et al1992),
uninconvénient
probablement
très atténué enali-mentation libérale (Bourdon et
Henry
1985).Au
plan métabolique,
deux autresfacteurs,
plus spécifiques
de laprotéine étudiée,
peu-vent modifier ladisponibilité
de l’acide aminé.D’abord,
celui-ci peut êtreapporté
sousforme
modifiée,
détectable àl’analyse, parfois
digestible
mais non utilisable pour lasynthèse
protéique
(Batterham 1992). Le cas leplus
connu est celui de lalysine
dont le groupe F-La
composition
enacides aminés de la
protéine
idéale n’est pas la mêmepour l’entretien et
La
flore
microbienne du côlonpouvant
dégrader
ousynthétiser
des acidesaminés,
leurdigestibilité
doit être mesurée auniveau iléal.
NH
2
peut
être&dquo;bloqué&dquo;
par un traitementchi-mique
outhermique provoquant
la formationd’isopeptides
ou d’hétérosides(Carpenter
etBooth 1973). La
lysine
non&dquo;bloquée&dquo;,
et doncdisponible
si elle estabsorbée, peut
être doséepar réaction au fluorodinitrobenzène
(Carpenter
1960,
Roach et al 1967) ou pargua-nidination en
homoarginine
(Erbersdobler etLee 1991).
Toutefois, lorsque
lalysine
dite&dquo;bloquée&dquo;
estdigérée
etabsorbée,
il est difficiled’évaluer sa
disponibilité métabolique
(VanBarneveld 1993).
Par
ailleurs,
ladisponibilité
semble êtreinfluencée aussi par les excès relatifs d’autres
acides aminés que le limitant dans le
régime
(voir Rérat
1971,
pour les donnéesclassiques
en la matière). Plus
récemment,
chez le porc,Sato et al (1987) montrent que la
réponse
de lacroissance à l’addition de
tryptophane
estinflé-chie par l’addition au
régime
basal des acidesaminés
apportés
en excès par laprotéine
tes-tée(figure
2). Ladisponibilité corrigée
pour l’existence de cet excès nes’appliquera
pasfor-cément à une
protéine d’équilibre
différent enacides aminés. Noblet et al (1987) montrent que les acides aminés en excès stimulent le
dépôt
deprotéines
dans lesviscères,
et nondans les
muscles, participant
ainsi àl’hyper-trophie
d’uncompartiment corporel
à turnover trèsrapide
(Sève et al 1986). Ainsipourrait
s’expliquer
la relative inefficacité du facteurlimitant
apporté
concomitamment. Les acides aminés en excès semblent influencerdifférem-ment la
disponibilité
métabolique
du facteur limitantlorsque l’apport
est inférieur aubesoin d’entretien.
Ainsi,
dans l’une desexpé-riences de Fuller et al
(1989),
l’excès des acidesaminés non limitants
s’accompagne
de valeursdu rendement pour l’entretien
(K
Ne
)
supé-rieures à 1 (cf tableau 5). Autrement
dit,
ledéséquilibre
entraîne une forte stimulation despertes endogènes
et tout accroissement del’apport
d’acide aminé limitantagit
autant enréduisant ces
pertes qu’en
lescompensant.
A ce très faible niveaud’apport
du facteurlimi-tant, l’excès des autres acides aminés
provo-querait
donc soit une accélération du turnoverdes
protéines,
soit un accroissement dessecré-tions
digestives
nonrécupérées.
En
définitive,
on nepeut prétendre
caracté-riser les matièrespremières
par un critèreglo-bal
disponibilité
des acidesaminés,
il semblepréférable
d’évaluer ladisponibilité digestive,
puis
deprendre
encompte
les facteursaffec-tant la
disponibilité métabolique.
En cequi
concerne les effets des traitementsthermiques,
des méthodes de correction pour les acides aminés
digestibles indisponibles
restent à éla-borer. Conformément auconcept
deprotéine
idéale,
lesdéséquilibres
par excès peuventfaire
l’objet
de contraintesspécifiques
de for-mulation.2.
3
/
Digestibilité
iléale
apparente,
vraie
ouréelle des acides aminés
Le bilan
digestif
effectué au niveaufécal,
acceptable
pour l’évaluationénergétique,
biai-se
profondément
l’estimation de laquantité
d’acide aminé réellement absorbée. Les acides aminés des fèces ne
correspondent
pasforcé-ment aux acides aminés alimentaires
échap-pant
àl’absorption.
Ils peuvent avoir étédégradés
par la flore microbienne et celle-cipeut
même avoirresynthétisé
de nouo certainsd’entre eux. Le site
majeur
de l’activitémicro-bienne
digestive
est le gros intestin. C’estpourquoi,
un bilandigestif approchant
demanière satisfaisante la
disponibilité
des acides aminéspeut
être obtenu au niveauiléal,
juste
avant l’entrée des résidus nondigérés
dans le côlon. De nombreuses
techniques
ontété
proposées
pour effectuer ces mesures,met-tant en
jeu
soit la pose de canules de diverstypes,
soit l’anastomoseiléo-rectale,
c’est à direun &dquo;shunt&dquo; de l’ensemble du gros intestin
(Picard et al 1984). En
France,
la variante dite termino-terminale de cette dernièretechnique,
évitant les contaminations bactériennes au
moyen d’une isolation
complète
ducôlon,
est laplus généralement
utilisée(Laplace
et al1985,
1989 ;
Green et al 1987).Toutefois,
lesmatières
premières
ne sont effectivement biencaractérisées,
et lesapports
d’acides aminésdigestibles
nepeuvent
être additifs(Furuya
etKaji 1991),
que si l’on retranche del’indiges-tible total la fraction
d’origine endogène,
nonspécifique
de la matièrepremière,
proportion-nelle à la matière sèche
ingérée,
ou aupoids
métabolique
de l’animallorsque
laquantité
d’alimentingérée
esttrop
faible(Mariscal-Landin et al 1994). Cette correction de la
digestibilité apparente
CUDa = 100
(ingéré - excrété)/ingéré
(1)conduit au calcul de la
digestibilité
vraie oustandardisée
Elle est nécessaire car, alors que le CUDv est bien une donnée
constante,
le CUDaaug-mente avec le taux de
protéines
ou d’acideaminé du
régime
servant à le mesurer :CUDa = CUDv - AAEms/AAms (3)
AAEms est l’excrétion
endogène
d’acideaminé/kg
d’ingéré
sec derégime protéiprive.
Les valeurs moyennes de la
bibliographie
rap-portées
par Wünsche et al (1987) sontgénéra-lement
adoptées.
Nous avons confirmé leur validité en définissant notre propreméthodolo-gie
de mesure (Mariscal-Landin et al 1990).AAms est la concentration de l’acide aminé dans
l’ingéré
sec.Ainsi,
le CUDa des matièrepremières
pauvres enprotéines,
notamment lescéréales,
sous-estime leurapport
d’acides aminésdispo-nibles
comparativement
à celui des sources deprotéines complémentaires
etpénalise
injuste-ment lesrégimes
céréales-tourteaux (tableau 6).On remarque que la
pénalisation
affecteplus
particulièrement
les facteurs limitants descéréales, la lysine
et surtout la thréonine. Les calculs sont effectués en utilisant lestables de
composition
des matièrespremières
en acides aminés
digestibles
dont un certainnombre ont été
proposées
(Rhône Poulenc Animal Nutrition 1989 et1993,
ITCF-Eurolysine
1993). Un obstacle à la mise enapplication
efficace de l’outil&dquo;digestibilité
iléa-le&dquo; tient à lagrande
variabilité des donnéesintra-type
de matièrespremières
et aucarac-tère aléatoire de
l’application
d’une valeur &dquo;table&dquo;unique.
L’étude des facteurs devaria-tion de la
digestibilité
est en cours(Mariscal-Landin
1992,
Jondreville et al 1994). Dansl’ensemble,
ces travaux montrent que ladiges-tibilité
peut
êtreprédite
àpartir
des teneursen substances
caractéristiques
dechaque type
de matière
première.
Si ces facteurs devaria-tion étaient correctement
identifiés,
il devraitêtre
possible
de faireapparaître
la correctiond’endogène
nonspécifique
dans uneéquation
de
prédiction
de ladigestibilité
apparente.Nous l’avons confirmé pour les issues de blé
avec les acides aminés les
plus représentés
dans les
pertes endogènes,
parexemple
la thréonine (Thr) (Sève et al 1994) :ADI’ms =
g
AD
l
< par
kg
de matière sèche durégime.
Thrms =
g thréonine par
kg
de matière sèchedu
régime.
N.NDF = azote associé au résidu
NDF,
% de N total.En identifiant
l’équation
(4) avecl’équa-tion (3)
ci-dessus,
on déduit que leCUDv,
exprimé
ici en%, peut-être
estimé par uneéquation
linéaire à deuxvariables,
la teneuren ADF de Van Soest
exprimée
eng/g
dethréo-nine et la
proportion
de l’azote de la matièrepremière
associée au résidu NDF de VanSoest,
deux critères caractérisant bien lamatière
première indépendamment
durégime
utilisé pour la mesure.L’explication
du CUDaintègre
alors bienl’endogène
nonspécifique
ThrEms que l’on
peut
estimer à environ0,38
g/kg d’ingéré
sec, contre0,51 g/kg
pourl’endo-gène
standard moyen (Wünsche et al 1987). Lanature des fibres étant
susceptible
d’influer directement sur laperte endogène,
ce nouvelendogène,
calculé à taux de constituantsparié-taux
nul,
serait doncprobablement plus
adé-quat
pour la correction du CUDa quel’endogè-ne standard habituel. Ce dernier
correspond
en effet à l’excrétion observée avec unrégime
protéiprive généralement
enrichi en fibrespour simuler les
régimes
habituels du porc(Wünsche et al
1987,
Mariscal-Landin et al1990).
Toutefois,
le calcul du nouvelendogène
n’estpossible
avecprécision
quelorsque
leCUDv
peut
êtreprédit
correctement. Ce n’estpas le cas pour la
lysine
des issues deblé,
dontla
digestibilité
est insuffisammentexpliquée
par les constituants
pariétaux
ou l’azotequi
leur est associé (Sève et al 1994). En attendant des estimations
plus précises, l’endogène
stan-dard déterminé en
présence
de fibrespurifiées,
relativement neutres en termes de stimulation
de l’excrétion
endogène,
reste uneapproxima-tion
acceptable
del’endogène
nonspécifique.
Des
équations
de détermination directe du CUDv mettant enjeu
desprédicteurs
spéci-fiques peuvent
êtreappliquées
àchaque type
La
digestibilité
iléale vraie des acides aminés tientcompte
de laperte
endogène
nonspécifique
de lasource de
Elle peut être
prédite
àpartir
decaractéristiques
physico-chimiques
dechaque
matièrepremière.
de matières
premières
(tableau 7).Ainsi,
nous avons pu montrer que le CUDv de lalysine,
comme celui de lathréonine,
est inversementproportionnel
à la teneur en ADF de Van Soestexprimée
en g par g d’acide aminé. Enrevanche,
la teneur enparois végétales
dutourteau de tournesol n’influence absolument
pas le CUDv des acides aminés de cette
matiè-re
première.
Dans le cas dupois,
c’est lefac-teur
antitrypsique qui explique
le mieux lesvariations de
digestibilité
des acides aminés.Les tanins
expliquent
très bien celles dusor-gho.
Lalysine &dquo;Carpenter&dquo;
est un bonprédic-teur pour les farines de
viande,
mais moinsbon pour les autres farines animales (farines
de sang et de
poisson). Alternativement,
oucomplémentairement,
à cesdosages
desub-stances
particulières,
des mesures dedigestibi-lité in vitro sont actuellement mises au
point
dans
quelques
laboratoires. Une telle tentativeest
présentée
au tableau 7 dans le cas desfarines
d’origine
animale. Leséquations
décri-vant la variation du CUD en fonction de ces
facteurs
peuvent
êtreutilisées,
mais lapréci-sion n’est suffisante que
lorsque
deux ouplu-sieurs facteurs
agissant indépendamment
sontcombinés dans des
équations
derégression
multiple.
Ceséquations
devraientpermettre,
àterme, de
prédire
le CUDv en sedispensant
de mesures difficiles et coûteuses.Il faut maintenant
souligner
que ladigesti-bilité &dquo;vraie&dquo; n’est
qu’une digestibilité
appa-rentecorrigée permettant,
sinon de rendreparfaitement
additives lesquantités
d’acidesaminés
digestibles provenant
d’unecombinai-son de matières
premières,
du moins d’élimi-ner la causemajeure
de non-additivité quereprésente
laperte endogène
nonspécifique.
Toutefois,
Lespertes
réelles totalesd’endogè-ne, dont on tient
compte
dans le calcul de ladigestibilité
réelle(CUDr), peuvent
êtremesu-rées par marquage à l’azotel5N de l’animal (de
Lange
et al 1990) ou de l’aliment. Lemarqua-ge de celui-ci peut
également
être fait àl’homoarginine (Hagemeister
et Roos1991),
laguanidination
de lalysine
n’affectant pas sonutilisation
digestive.
Parailleurs,
des méthodesstatistiques
ont étéproposées
poureffectuer la
partition
desprotéines
dedigesta
iléaux en leurs éléments constitutifs (Duvauxet al 1990). Les résultats montrent
qu’une
fraction non
négligeable
et variable del’indi-gestible
&dquo;vrai&dquo;peut
êtreégalement
d’origine
endogène, l’indigestible réel,
strictementd’ori-gine alimentaire,
étantparfois
mêmeinsigni-fiant (Le Guen 1993). On peut
parler
alors d’une perteendogène spécifique
car stimuléepar des constituants
caractéristiques
dechaque
source deprotéines,
polyholosides
nonamylacés, alpha-galactosides,
tanins oufac-teurs antinutritionnels
protéiques
tels que les inhibiteurstrypsiques,
les lectines ou lesallergènes.
Il faut segarder
de voir là une rai-son de réhabiliter ladigestibilité apparente
noncorrigée puisque
laperte
digestive
endo-gène spécifique
est mesurée par la différence CUDr - CUDv. Leproblème
du rendement des acides aminés alimentaires pour la couverturedes besoins
correspondants
aux deuxtypes
dedépenses endogènes digestives
est alorsposé.
La
dépense endogène digestive
nonspécifique,
relativement peu
importante
chez un animal encroissance,
constitue unepartie
du besoind’entretien au même titre que celle associée à
la
perte
azotée urinaireobligatoire.
Nousavons vu
plus
haut que le rendement d’utilisa-tionK
Ne
applicable
à ce besoin netpouvait
être estimé à
1,0.
Laquestion
est de savoirsi,
lorsqu’il
devientquantitativement important,
l’endogène digestif
spécifique
n’est pasproduit
avec un rendement
marginal Kj!c’ plus proche
du rendement
K
Ne
pour la croissance. Sic’était le cas, le meilleur critère de
disponibili-té
digestive
serait le CUDvcorrigé
de laperte
d’acides aminésdisponibles
nécessaire à lasynthèse
netted’endogène digestif spécifique.
La
perte
totale associée àl’endogène
spéci-fique
étant (CUDr -CUDv)/KNc’,
on devraitécrire :
CUDv
corrigé
= CUDv - (CUDr -CUDv)(1/K
N
y -1))
Par
exemple,
siK
Nc’
devait être estimé à0,75,
dans le cas dupois
Finaleprésentant
desCUDa et CUDv de l’azote de 74 et 83 %
respec-tivement (Mariscal-Landin 1992) et un CUDr
de 95 (Huisman et al
1992),
le CUDvcorrigé
serait de 79. Dans le cas d’un son de blé
pré-sentant des
CUDa,
CUDv et CUDr de l’azote de60,
72 et 80respectivement (d’après
Mariscal-Landin 1992) le CUDv
corrigé
seraitde 69. Il est donc
impératif
de clarifier cettesituation par des études
métaboliques plus
3
/ Besoin
enazote
et
enacides aminés
par
unité
d’énergie
nette
3.
1
/ Influence
de
l’énergie
surla
rétention azotée
Chez l’animal en
phase
de croissanceactive,
(20-50
kg)
lescourbes,
assimilables ou non à desdroites,
deréponse
de la rétention azotée àl’apport
deprotéines équilibrées
sontapproxi-mativement
confondues,
pour tous lesapports
énergétiques, jusqu’à
unrapport optimum
unique protéines équilibrées
(ou acide aminélimitant) sur
énergie (Campbell
et al 1985a). Apartir
de cette valeuroptimale
protéines/éner-gie,
la rétention azotée est enplateau,
et leniveau de ce
plateau augmente
linéairement avec laquantité
d’énergie
ingérée jusqu’à
unmaximum déterminé par
l’ingéré
énergétique
àvolonté
(figure
3). Enphase
decroissance,
toutse passe donc comme si
l’expression
dupoten-tiel de croissance n’était
plus
limitée que parl’appétit
del’animal,
dès quel’apport
d’acideaminé limitant
dépasse
le minimumrecom-mandé par unité
d’énergie.
A un stade de croissance
plus avancé,
entre50 et 100
kg
depoids vif,
surtout chez les porcs mâles castrés detype génétique
peuperfor-mant, le
potentiel
dedépôt
azoté ou de crois-sance musculaire est atteint avec un niveaud’ingestion d’énergie
inférieur à celui obtenuen alimentation à volonté
(Campbell
et al1985b,
Dunkin et al 1986). Le maintien de la linéarité deréponse
de rétention auxapports
d’azote les
plus proches
du besoin pour undépôt
azotémaximum, permettant
de conser-ver un rendement élevé d’utilisation despro-téines
ingérées,
ne semblepouvoir
se faire sans diminution durapport
entreprotéines
eténergie
c’est-à-dire sans uneaugmentation
dela
proportion d’énergie
nonprotéique
dans laration
(Campbell
et al 1984)(figure
4). En mêmetemps,
on constate que la loi deréponse
curvi-Les apports recommandés en acides aminés
digestibles
sont établis àpartir
de celui de lalysine,
et désormaisexprimés
par unitéd’énergie
nette.linéaire alors que la loi de
réponse
del’énergie
totalefixée,
incluant lesgraisses,
reste bien linéaire (Schneider et al 1982).Parallèlement,
la part des
lipides
dans legain
depoids
aug-mente, ce
qui permet
degarder
maximalel’efficacité d’utilisation de
l’énergie,
et minima-le laproduction
de chaleur. Une telleaptitude
est par définition limitée chez un animal de
type maigre,
et ceciexplique peut-être
enpar-tie la différence
d’appétit
avec un porc detype
gras.
Inversement,
si l’on désire limiter ledépôt
de gras chez des porcs lourds ouconven-tionnels,
onpeut
pratiquer
un rationnementénergétique
enimposant
unrapport
alimentai-reprotéines:énergie plus
élevé que celuisuffi-sant à
produire
legain
maximum en alimenta-tion à volonté. Cette nécessité de&dquo;compenser&dquo;
la réduction de
l’apport d’azote,
lorsqu’on
pra-tique
une restriction alimentaire des porcs enfinition,
est connuedepuis longtemps
(Rérat et al 1971). Elle a été confirméeplus
récemmentdans le cas de l’acide aminé limitant
(lysine)
(Batterham et al
1985,
Bourdon etHenry
1991).
3.
2
/ Recommandations
pourle
porcen
croissance
et enfinition
Le
principe adopté
pour lesrecommanda-tions consiste à définir d’abord le besoin en
lysine,
l’acide aminé leplus généralement
limi-tant,
puis
àappliquer
aux autres acidesami-nés les
rapports optimaux
à lalysine
détermi-nés lors des différentes
approches
de laprotéi-ne idéale
(Henry
1993). Le besoin enlysine
exprimé
en % de laration, puis
eng/Mcal
d’énergie digestible,
arégulièrement
augmenté
avec l’accroissement dupotentiel génétique
decroissance musculaire des porcs. Les estima-tions les
plus
récentespeuvent
être facilementconverties en
quantité digestible
vraie parunité
d’énergie
nette (tableau 8).L’estimation du
rapport lysine/énergie peut
être confrontée à un calcul de
type
factoriel àpartir
de laperformance
attendue et durende-ment d’utilisation de l’acide aminé. Le besoin
en
énergie
nettedépend
bien sûr de la vitessede croissance et surtout de la teneur en
lipides
du
gain
depoids,
sa teneur enprotéines
étantrelativement constante (Noblet et al 1994).
Mais la vitesse de croissance
dépend
engrande
partie
del’appétit
des animaux. Chez des porcsfemelles entre 20 et 100
kg
depoids vif,
l’appé-tit maximum (EN)
peut
être chiffré enmul-tiple
de ENe à2,25.
Avec un tel niveaud’inges-tion,
soit3,6 Mcal,
un porcLarge
Whitefemel-le de souche
performante pesant
35kg
(ENe =1,56
Mcal)peut
croître à 700g/j
endéposant
115
g/j
deprotéines
et 147g/j
delipides
(Noblet et al 1994 et communication
person-nelle). Le besoin net de
lysine
pour ledépôt,
correspondant
au contenu dugain
depoids
(8,05 g)
àquoi
doits’ajouter
lalysine
compen-sant la
perte
d’entretien(0,52 g),
serait de8,57
g/j. L’apport
minimal d’uneprotéine
idéalethéorique
de VBlysine
1,0(K
Nc
=1,0,
CUN =0,93),
telle que celleproposée
par Fuller et al(1989),
serait donc de2,4 g/Mcal.
De manièreplus réaliste,
couvert par laprotéine
idéale deWang
et Fuller(1989),
cetapport
minimalserait de
2,9 g/Mcal (K
Nc
=0,81,
CUN =0,77).
Or,
le CUN estimé avecl’apport
delysine
digestible
d’unrégime maïs-soja
considérécomme sub-limitant
(2,8 g/Mcal
EN) n’est quede
0,70 (d’après
Noblet et al 1987). Nousarri-vons ainsi à un besoin de
3,4 g/Mcal
ENqui
serait couvert par les
3,5
g/Mcal
recommandés.Toutefois,
cette cohérence ne doit pas masquerles incertitudes subsistant sur l’efficacité
métabolique
de lalysine.
En se basant sur lesdonnées
empiriques disponibles
dans labiblio-graphie,
Susenbeth(1993),
en accord avecHenry
et Dourmad(1993),
estime le CUN de lalysine
brute à0,50 duquel
onpeut
déduirepour la
lysine digestible
(CUDv =88),
chez lemême
animal,
une valeurK
Nc
de0,614 qui
conduirait à un besoin 14%
plus
élevé. Il estpossible
que l’améliorationgénétique
desani-maux, comme l’utilisation de
génotypes,
voirede
