Apports énergétiques et croissance du porc

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N. Quiniou. Apports énergétiques et croissance du porc. Productions animales, Institut National de

la Recherche Agronomique, 1996, 9 (2), pp.141-150. �hal-02685916�

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N. QUINIOU

INRA Station de Recherches Porcines 35590 Saint-Gilles

Apports

ŽnergŽtiques et croissance du porc

INRA Prod. Anim.

1996, 9 (2), 141-150

La croissance du porc varie en fonction du type dÕanimal

(type gŽnŽtique, sexe...) et selon les conditions dÕŽlevage, notamment lÕalimentation. Conna”tre les variations de la composition du gain de poids selon les apports alimentaires permet de mieux ajuster

les rations, qui constituent une part importante du cožt de production, tout en ma”trisant la composition corporelle et donc la qualitŽ

de la carcasse.

RŽsumŽ

LÕobjectif de cet article est dÕŽtudier les consŽquences dÕune variation des apports ŽnergŽtiques sur la croissance du porc. La premi•re partie est consacrŽe ˆ la prŽ- sentation des facteurs de variation de la nature du gain de poids intrins•ques ˆ lÕanimal (poids vif, gŽnotype, sexe). La seconde partie a pour objectif de faire le point des connaissances actuelles sur les consŽquences dÕune variation des apports dÕŽnergie sur la croissance. Il en ressort que les lois de rŽponse des dŽp™ts, tant chimiques que tissulaires, en fonction des apports dÕŽnergie, diff•- rent entre les types de porcs selon leur potentiel de croissance. En particulier, les dŽp™ts de protŽines et de tissu maigre augmentent avec les apports dÕŽnergie sui- vant une relation linŽaire-plateau dont les param•tres sont affectŽs par le gŽno- type, le type sexuel et le poids vif. Parall•lement, les dŽp™ts de lipides et de tissu adipeux augmentent linŽairement avec les apports dÕŽnergie, la pente de cette relation nÕŽtant affectŽe ni par le gŽnotype ni par le type sexuel dans un inter- valle de poids donnŽ. Il en rŽsulte des diffŽrences relativement importantes entre les types de porcs en terme de gain de poids associŽ ˆ lÕapport dÕŽnergie (de 19 ˆ 41 g par MJ supplŽmentaire dÕŽnergie digestible ingŽrŽe).

Les principaux objectifs de lÕŽlevage du porc ˆ lÕengrais sont dÕune part de satisfaire la demande du marchŽ et dÕautre part de maximiser la marge par place dÕŽlevage et par an. Ce second point dŽpend entre autres des performances zootechniques et des carac- tŽristiques des animaux ˆ lÕabattage : gain moyen quotidien de poids vif, indice de consommation, poids ˆ lÕabattage, rendement de carcasse et taux de muscle. LÕoptimum Žco- nomique passe donc par un Žquilibre ˆ trou- ver entre ces caractŽristiques. Or, le porc est un animal encore rŽputŽ pour son comporte- ment hyperphagique qui conduit ˆ un dŽve- loppement important de lÕadipositŽ corporelle, malgrŽ un ajustement partiel de sa consommation spontanŽe aux teneurs en Žnergie, en protŽines et en acides aminŽs des aliments (Henry 1985). Compte tenu de cette

tendance ˆ lÕexc•s dÕadipositŽ de la carcasse, de la faible valeur commerciale du gras dŽposŽ et de son cožt alimentaire ŽlevŽ, un rationnement alimentaire est pratiquŽ dans la plupart des Žlevages. Si, dÕune fa•on gŽnŽ- rale, la restriction alimentaire conduit ˆ une moindre adipositŽ corporelle ˆ lÕabattage et donc ˆ une valeur commerciale plus ŽlevŽe, les consŽquences du rationnement sur la croissance sont mal connues. Ainsi, le rationnement appliquŽ peut •tre justifiŽ ou non au regard des caractŽristiques intrins•ques de chaque type de porcs.

LÕoptimisation de lÕutilisation des nutri- ments apportŽs au porc en croissance dŽpend de lÕadŽquation des apports alimentaires au potentiel de croissance et aux objectifs de production. De plus, il est important de pouvoir ma”triser la composition tissulaire du gain de poids car elle dŽtermine la valeur du produit commercialisŽ. Or, ˆ un stade de croissance donnŽ, la composition corporelle du porc est le rŽsultat du dŽveloppement continu des diffŽ- rents tissus et constituants chimiques corporels avec lÕaugmentation de poids vif, les lois de dŽveloppement Žtant susceptibles de varier suivant le type dÕanimal considŽrŽ (Karege 1991) mais Žgalement suivant les apports nutritionnels. Si ˆ moyen ou long terme il est possible de modifier la composition corporelle des animaux par des efforts de sŽlection gŽnŽ- tique, ˆ court terme, dÕautres solutions telles que la modification des apports nutritionnels doivent •tre proposŽes ˆ lÕŽleveur.

Des travaux de synth•se rŽcents ont permis dÕanalyser les consŽquences des variations des apports de protŽines et dÕacides aminŽs essentiels sur le dŽp™t de protŽines et les performances de croissance associŽes (S•ve 1994,

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S•ve et Henry 1995). LÕobjectif de cet article est de prŽsenter les consŽquences dÕune variation des apports ŽnergŽtiques sur la croissance et dÕŽtudier les concepts utilisŽs pour la modŽlisation des besoins nutritionnels et de la composition corporelle du porc.

La premi•re partie de lÕarticle concerne les facteurs influen•ant lÕŽvolution des dŽp™ts corporels en condition dÕalimentation ad libi- tum. Les consŽquences dÕune variation des apports ŽnergŽtiques sur les dŽp™ts et les performances de croissance sont abordŽes dans une deuxi•me partie. La croissance correspondant tout dÕabord ˆ un dŽp™t de constituants chimiques et un gain associŽ des diffŽ- rents compartiments tissulaires, les dŽp™ts corporels seront abordŽs dans cet ordre dans chaque partie.

1 / DŽp™ts corporels en condition dÕalimentation ad libitum : facteurs de variation

1

.1

/ DŽp™ts de constituants chimiques

a / Poids vif

LÕŽvolution du potentiel de dŽp™t de pro- tŽines (PDmax) avec le poids vif (PV) a fait lÕobjet de nombreuses Žtudes, mais reste

sujette ˆ discussion. Dans les travaux dÕOs- lage et Fliegel (1965), le dŽp™t quotidien de protŽines variait peu entre 30 et 130 kg de PV et diminuait au-delˆ de 130 kg. Pendant le m•me temps, le dŽp™t de lipides augmen- tait avec lÕaccroissement du PV ; la variation du dŽp™t lipidique rŽsultant vraisemblable- ment plus de lÕŽvolution de la quantitŽ dÕŽner- gie ingŽrŽe disponible pour la croissance que de lÕŽvolution du PV (figure 1).

Des travaux plus rŽcents ont mis en Žvi- dence une Žvolution curvilinŽaire du dŽp™t de protŽines entre 20 et 200 kg (Carr et al1977, Black et al1986, Whittemore et al1988), la valeur maximale Žtant influencŽe par le type gŽnŽtique et le type sexuel comme prŽsentŽ plus loin. Cependant, dans chacune de ces Žtudes, la variation du dŽp™t protŽique nÕex- cŽdait pas 20 g/j sur lÕintervalle de PV pendant lequel lÕaugmentation de lÕadipositŽ du gain de poids Žtait la plus importante (entre 45 et 100 kg). Cette faible variation face ˆ lÕimportante variabilitŽ des rŽsultats chez les porcs alimentŽs ˆ volontŽ et ˆ lÕimprŽcision relative des mŽthodes de mesure ont conduit de nombreux auteurs dont Siebrits et al (1986), Whittemore (1993) et Quiniou et al (1996c) ˆ conclure que le potentiel de dŽp™t de protŽines reste constant entre 20 et 110 kg de poids vif chez les porcs maigres. Chez ces animaux, en condition dÕalimentation ad libi- tum, lÕaccroissement de lÕadipositŽ du gain de poids quand le PV augmente nÕest donc pas dž ˆ une diminution de la capacitŽ ˆ dŽposer des protŽines, mais ˆ une augmentation de lÕaptitude ˆ dŽposer des lipides.

b / Type gŽnŽtique et type sexuel

Le potentiel de dŽp™t de protŽines varie avec le type gŽnŽtique et le type sexuel. Ainsi, sur le m•me intervalle de poids (45-85 kg), les valeurs moyennes les plus ŽlevŽes de PDmax sont observŽes chez des m‰les Duroc (198 g/j : Fuller et al 1995), chez des femelles issues dÕune lignŽe synthŽtique (194 g/j : Bik- ker 1994) et chez des m‰les croisŽs Large White x Landrace (189 g/j : Campbell et Taverner 1988) ; les valeurs les plus faibles sont obtenues chez des m‰les castrŽs de race chinoise Meishan (38 g/j : Noblet et al1994).

LÕŽvolution de lÕadipositŽ corporelle avec le poids vif Žtant diffŽrente dÕun type de porcs ˆ lÕautre, la composition chimique du gain de poids est donc tr•s variable selon le type de porcs (figure 2).

LÕadipositŽ du gain de poids des femelles est intermŽdiaire entre celle des m‰les cas- trŽs et celle des m‰les. Ainsi, dans une Žtude rapportŽe par Noblet et al (1994), le dŽp™t de protŽines est identique chez les femelles et les m‰les castrŽs sur le m•me intervalle de poids (20-110 kg) (111 et 115 g/j chez les femelles et les m‰les castrŽs contre 142 g/j chez les m‰les) et le dŽp™t de lipides est identique chez les femelles et les m‰les mais supŽrieur chez les m‰les castrŽs (respectivement 175 et 179 chez les femelles et les m‰les contre 218 g/j chez les m‰les castrŽs). La cas- Figure 1. Evolution de la quantité d’énergie métabolisable ingérée au-dessus de

l’entretien (EMp) et des quantités de protéines et de lipides déposées selon le poids vif des porcs (d’après Oslage et Fliegel 1965).

30

25

20

15

10

5 450

400

350

300

250

200

150

100

50

20 40 60 80 100 120 140 160

Poids vif (kg)

Dépôt (g/j) EMp (MJ/j)

Protéines déposées Lipides déposés

EMp

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Figure 3. Evolution des gains quotidiens de cinquième quartier, de muscle et de gras total avec le poids vif chez des mâles Large White (d’après Karege 1991).

diminution de la sŽcrŽtion et des niveaux cir- culants dÕhormones androg•nes. En effet, lÕin- jection dÕandrog•nes exog•nes ˆ des m‰les castrŽs diminue, sans toutefois annuler, les diffŽrences de performances de croissance entre m‰les castrŽs et m‰les (revues de But- tery 1983 et de Spencer 1985).

1

.2

/ DŽp™ts tissulaires et vitesse de croissance

Le poids vif correspond ˆ la somme du poids vif vide (PVV) et des contenus digestifs, la masse de ces derniers Žtant tr•s variable avec les conditions dÕabattage et la conduite alimentaire. Aussi, le poids de rŽfŽrence considŽrŽ pour exprimer la composition corporelle des porcs est gŽnŽralement le PVV (qui reprŽsente la somme de tous les tissus corporels). Dans le PVV, on distingue la carcasse du cinqui•me quartier, ce dernier Žtant constituŽ du tube digestif, de lÕappareil uro- gŽnital, du sang et des visc•res. La carcasse est constituŽe du compartiment t•te + pieds + queue et de cinq tissus principaux : le tissu musculaire, le tissu adipeux externe (sous- cutanŽ et pŽrirŽnal), le tissu adipeux intermusculaire, les os et la peau. Le maigre rŽsulte de la non sŽparation du muscle et du gras intermusculaire, alors que le gras total reprŽsente la somme des gras externe et intermusculaire.

Le gain de poids et les dŽp™ts de tissus sont les rŽsultantes des dŽp™ts de constituants chimiques. Chez les porcs de type maigre ou gras, le dŽp™t de 1 g de protŽines sÕaccom- pagne du dŽp™t de 3,5 ˆ 4 g dÕeau et de minŽ- raux, dÕo• un gain de poids total associŽ de 4,5 ˆ 5 g, alors que le dŽp™t de 1 g de lipides sÕaccompagne dÕun gain de poids de 1 g (Qui- niou et Noblet 1995). Compte tenu de la composition tissulaire corporelle et des caractŽ- ristiques de composition chimique des tissus, environ 55 % des protŽines et 80 % des lipides totaux sont dŽposŽs respectivement dans le tissu musculaire et dans le tissu adipeux (Susenbeth et Keitel 1988, Karege 1991). Les relations Žtroites existant entre dŽp™t de protŽines et gain de muscle, ainsi quÕentre dŽp™t de lipides et gain de gras dŽpendent toutefois des caractŽristiques des porcs (tableau 1). En moyenne, entre 20 et 100 kg de PV, le dŽp™t de 1 g de protŽines

INRA Productions Animales, mai 1996

Apports ŽnergŽtiques et croissance du porc / 143

La composition chimique du gain de poids est tr•s variable selon le type de porcs.

Figure 2. Effet du type génétique et du type sexuel sur les dépôts journaliers de protéines et de lipides. Les dénominations des types de porcs correspondent à « Sexe - Lignée ».

M = mâles, F = femelles, C = mâles castrés.

Lignées 1 : Meishan (Noblet cité par Bonneau et al 1990), 2 : hybride (Bikker 1994), 3 : LW et 4 : PPxLW (Quiniou 1995), 5 : « Rowett » et 6 : Duroc (Fuller et al 1995), 7 : LWxLdB et 8 : LWxLdA (Campbell et Taverner 1988).

M-7 F-2

C-7

M-8

C-1

C-3 C-4

M-4 C-5

F-5 M-6 M-5 400

350

300

250

200

150

0 50 100 150 200 250

Dépôt de protéines (g/j) Dépôt de lipides (g/j)

500

400

300

200

100

0

20 40 60 80 100

Poids vif vide (kg) Gain de tissu (g/j)

Muscle

Gras total

Cinquième quartier tration provoque en effet une diminution de PDmax et un accroissement du dŽp™t de lipides (Noblet et al 1994, Fuller et al 1995, Quiniou et al 1996b) en raison de change- ments mŽtaboliques, notamment via une

Tableau 1. Estimation entre 20 et 95 kg de poids vif des quantités (g) de muscle et de gras total à partir des quantités (g) de protéines et de lipides corporels selon le type de porcs considéré (d’après Quiniou et Noblet 1995).

Tissu (Y) Constituant chimique (X) Equation Type de porcs ⁽¹⁾ Muscle ProtŽines de la carcasse Y = 4,62 X^0,97 Maigre

Y = 3,43 X^0,99 Gras Y = 3,50 X^0,95 Tr•s gras Gras total Lipides du poids vif vide Y = 1,35 X^0,97 Maigre ou gras

Y = 1,61 X^0,94 Tr•s gras (1) Maigre : m‰les PiŽtrain ou m‰les issus dÕune lignŽe synthŽtique ; Gras : m‰les, femelles et m‰les castrŽs Large White ; Tr•s gras : m‰les castrŽs Meishan.

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dans lÕanimal entier est associŽ ˆ un gain de 3,2 g de tissu maigre dans la carcasse chez les porcs de type maigre et de 2,7 ˆ 2,9 g chez des porcs de type gras (Noblet et al1994). Le dŽp™t de 1 g de lipides dans le PVV conduit ˆ un gain presque Žquivalent de tissu adipeux.

a / Poids vif

Chez le porc, lÕŽvolution du PV avec lÕ‰ge est de type sigmo•dal entre la naissance et 300 jours (Whittemore et al1988). DÕapr•s les rŽsultats de Karege (1991), le gain quotidien des diffŽrents tissus nÕest pas constant quand le PV sÕaccro”t : en effet, les dŽp™ts Žvoluent suivant des relations curvilinŽaires (figure 3).

Comme lÕont montrŽ Huxley (1932), Walstra (1980) et Robelin (1986), la croissance des constituants tissulaires se dŽroule suivant des lois bien dŽfinies en fonction du PVV : celles-ci peuvent •tre dŽcrites par des Žqua- tions dÕallomŽtrie Y = a X ^bo• a est un para- m•tre dÕŽchelle et b est le coefficient dÕallomŽ- trie (tableau 1).

En comparant les valeurs du coefficient dÕallomŽtrie, on peut distinguer trois groupes de tissus (McMeekan 1940). Le cinqui•me quartier, le tissu osseux et la peau se caractŽ- risent par un dŽveloppement prŽcoce, dÕo•

une diminution de leur importance relativement au PVV quand ce dernier augmente. Le dŽveloppement du tissu adipeux est par contre tardif et sa part dans le PVV sÕaccro”t de fa•on plus ou moins rapide selon le type de porcs considŽrŽ. Enfin, en ce qui concerne le muscle, on note un dŽveloppement diffŽrent selon les caractŽristiques intrins•ques des porcs. Ainsi, chez les porcs de type maigre, le coefficient dÕallomŽtrie est constant et supŽ- rieur ˆ 1, dÕo• une part croissante de ce compartiment dans le PVV. Par contre, chez les animaux de type plus gras (Large White), la valeur du coefficient diminue quand le PV augmente, devient infŽrieure ˆ 1, et la teneur en muscle dans le PVV Žvolue de fa•on qua- dratique au cours de la croissance (Noblet et al1994).

b / Type gŽnŽtique et type sexuel

Il existe autant de relations entre les dŽp™ts quotidiens de gras et de maigre que de gŽnotypes (Schinckel 1994). Ainsi, pour une m•me quantitŽ de gras dŽposŽe (environ

200 g/j), les m‰les castrŽs Meishan dŽposent trois fois moins de muscle que les m‰les cas- trŽs Large White (107 vs 301 g/j) dans le m•me intervalle de poids vif (Noblet et al 1994). La sŽlection gŽnŽtique en faveur du dŽp™t de maigre et pour une meilleure effica- citŽ dÕutilisation de lÕaliment sÕaccompagne ˆ la fois dÕune augmentation du dŽp™t de muscle et dÕune diminution du dŽp™t de gras (Schinckel 1994).

LÕeffet du type sexuel sur les dŽp™ts de pro- tŽines et de lipides se retrouve sur les dŽp™ts de muscle et de gras (tableau 2) : les femelles dŽposent quotidiennement autant de muscle que les m‰les castrŽs (25 % de moins que les m‰les), mais autant de gras que les m‰les (20

% de moins que les m‰les castrŽs). La composition tissulaire du gain de poids des femelles est donc intermŽdiaire entre celle des m‰les et celle des m‰les castrŽs. La castration sÕac- compagne dÕun dŽp™t accru de tissu adipeux et dÕun dŽp™t moindre de maigre (tableau 2) ; cet effet serait dÕautant plus important que le potentiel de dŽp™t de muscle du type gŽnŽ- tique ŽtudiŽ est ŽlevŽ (Desmoulin 1978).

Les effets que le type gŽnŽtique et le type sexuel exercent sur les dŽp™ts corporels ont pour consŽquence des vitesses de croissance diffŽrentes dÕun type de porcs ˆ lÕautre. Ainsi, la vitesse de croissance des porcs Meishan est infŽrieure de 40 % ˆ celle des porcs Large White (Noblet et al 1994). Le croisement Large White (ou Large White x Landrace) x PiŽtrain nÕentra”ne pas de modification de la vitesse de croissance (Legault et al1987, Qui- niou et al 1994 et 1996a). La castration exerce un effet nŽgatif sur la vitesse de croissance (-16 % : Noblet et al1994 ; -5 % : Fuller et al1995).

2 / Effet de lÕapport

ŽnergŽtique sur les dŽp™ts corporels

2

.1

/ Lois de rŽponse

des dŽp™ts en fonction des apports ŽnergŽtiques

Whittemore et Fawcett (1976) ont proposŽ un mod•le permettant de dŽcrire la loi de rŽponse du dŽp™t de protŽines en fonction des quantitŽs dÕŽnergie ingŽrŽe, les apports protŽiques nÕŽtant pas limitants pour la croissance. Ce mod•le, dit linŽaire-plateau (figure 4), suppose que le dŽp™t de protŽines augmente avec les apports dÕŽnergie suivant une relation linŽaire jusquÕˆ ce que le potentiel de dŽp™t de protŽines soit atteint. Au-delˆ de ce point, lÕaugmentation des apports dÕŽnergie ne sÕaccompagne pas de dŽp™t sup- plŽmentaire de protŽines, et cette phase correspond au Ç plateau È cÕest-ˆ-dire ˆ PDmax.

Ce mod•le suppose Žgalement que lÕŽnergie disponible pour la croissance, et non dŽposŽe sous forme de protŽines, est intŽgralement

LÕaccroissement

des dŽp™ts des tissus avec le poids vif

Žvolue au cours de la croissance et diff•re selon les tissus.

Tableau 2. Effet du type génétique et du type sexuel sur la vitesse de croissance, le gain quotidien de muscle et de gras et l’indice de conversion énergétique (IC, en MJ ED/kg de gain) moyen entre 20 et 100 kg de poids vif (d’après Noblet et al 1994).

Gain quotidien (g)

GŽnotype Sexe Poids vif Muscle Gras total IC

PiŽtrain m‰le 804 443 138 31,2

Large White m‰le 881 401 175 31,2

Large White femelle 726 315 177 39,0

Large White castrŽ 751 301 222 39,9

Meishan castrŽ 458 107 189 53,0

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utilisŽe pour le dŽp™t de lipides. Tant que lÕŽnergie ingŽrŽe est limitante pour le dŽp™t protŽique, le dŽp™t de lipides augmente linŽairement avec lÕŽnergie ingŽrŽe. Au-delˆ dÕune quantitŽ dÕŽnergie correspondant ˆ lÕex- pression de PDmax, tout apport supplŽmen- taire dÕŽnergie est utilisŽ pour le dŽp™t de lipides. Ce concept supposerait une pente supŽrieure de la droite de rŽponse du dŽp™t lipidique en fonction des apports dÕŽnergie d•s que PDmax est atteint. Cependant, compte tenu de la valeur ŽnergŽtique des lipides et du nombre limitŽ de mesures rŽali- sŽes dans la plupart des Žtudes, cette diffŽ- rence de pente nÕest pas apparente, et la relation entre le dŽp™t de lipides et lÕŽnergie ingŽrŽe est considŽrŽe linŽaire quelles que soient les quantitŽs dÕŽnergie ingŽrŽe.

M•me si les rŽsultats obtenus par Camp- bell et al (1985) et Campbell et Taverner (1988) ont permis de valider le concept linŽaire-plateau, la rupture brutale de pente est sujette ˆ critique. Une Žvolution curvili- nŽaire (Schneider et al 1982) ou linŽaire-plateau ˆ transition progressive (Bikker 1994) para”trait mieux reprŽsenter les phŽnom•nes biologiques, mais Žtant donnŽ le nombre limitŽ de mesures rŽalisŽes dans chaque Žtude, il nÕest pas toujours Žvident de choisir entre les diffŽrents mod•les proposŽs.

En sÕappuyant sur la relation Žtroite existant entre le dŽp™t de protŽines et le gain de muscle, Whittemore (1993) a appliquŽ au gain de muscle le mod•le linŽaire-plateau de la loi de rŽponse du dŽp™t de protŽines en fonction des apports dÕŽnergie. Ce mod•le est validŽ par Schinckel (1994) et par nos rŽsul- tats (Quiniou et al 1996a, figure 5) qui met-

tent en Žvidence le m•me type de relation entre le gain de maigre ou le dŽp™t de pro- tŽines et les apports dÕŽnergie. La similitude des lois de rŽponse sÕexplique par la propor- tion ŽlevŽe de protŽines supplŽmentaires dŽposŽes dans le maigre quand les apports dÕŽnergie augmentent et par lÕabsence dÕeffet du niveau ŽnergŽtique sur la rŽpartition des protŽines totales dŽposŽes entre les diffŽrents compartiments tissulaires. Au vu des rŽsul- tats de la bibliographie sur ce sujet, dÕautres mod•les sont proposŽs, ce qui peut •tre dž en partie au nombre de mesures rŽalisŽes ainsi quÕaux techniques de dissection de la carcasse. Ainsi, le dŽp™t de maigre calculŽ ˆ partir des donnŽes de Davies et al(1980) et de Ellis et al(1983) augmente linŽairement avec lÕapport alimentaire, alors que dÕapr•s GŸtte et al(1978) et Bikker (1994), la loi de rŽponse est curvilinŽaire ou asymptotique.

Afin de pouvoir exploiter les diffŽrentes sources de rŽsultats disponibles dans la bibliographie, les quantitŽs dÕŽnergie allouŽe aux porcs seront exprimŽes dans la suite de lÕarticle dans le syst•me Ç Žnergie digestible È (ED).

2

.2

/ Facteurs de variation des dŽp™ts de protŽines et de lipides en fonction des apports dÕŽnergie

LÕaugmentation du dŽp™t de lipides avec les apports dÕŽnergie nÕest significativement influencŽe ni par le type gŽnŽtique ni par le type sexuel. En effet, dÕapr•s lÕanalyse des donnŽes disponibles dans la bibliographie,

Le dŽp™t de

protŽines et le gain de tissu maigre augmentent linŽairement avec lÕŽnergie ingŽrŽe jusquÕˆ une valeur maximale fonction du type de porcs.

Figure 4. Effet de l’énergie digestible (ED) ingérée sur la rétention de protéines et de lipides chez des mâles Large White x Landrace (d’après Campbell et Taverner 1988).

450 400

350

300

250 200

150

100 50

15 20 25 30 35 40 45

ED ingérée (MJ/j) Dépôt (g/j)

Protéines déposées Lipides déposés

600

550

500

450

400

350

300

20 25 30 35 40

ED ingérée (MJ/j)

cLW cPPxLW mPPxLW Maigre déposé (g/j)

Figure 5. Effet de la quantité d’énergie digestible (ED) ingérée sur le dépôt quotidien de maigre mesuré sur la période 45-100 kg chez trois types de porcs : des mâles castrés de race Large White (cLW), des mâles castrés (cPPxLW) et des mâles (mPPxLW) croisés Piétrain x Large White (d’après Quiniou et al 1996a).

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lÕaugmentation du dŽp™t de lipides est en moyenne de 14,5 (± 0,5) g/MJ ED sur lÕinter- valle 45-100 kg de poids vif quels que soient les porcs ŽtudiŽs, et lÕabsence dÕeffet du type de porcs est Žgalement observŽe sur lÕinter- valle 2-55 kg de poids vif (Quiniou 1995). Peu de rŽsultats sont disponibles quant ˆ lÕeffet du PV sur la relation entre le dŽp™t de lipides et lÕŽnergie ingŽrŽe. Selon Bikker (1994), la pente de la relation augmenterait avec lÕŽlŽ- vation de PV de 10,5 ˆ 13,7 g/MJ ED entre les intervalles de poids vif 20-45 et 45-85 kg ; selon Quiniou et al (1995) elle resterait constante entre 45 et 100 kg (14,5 g/MJ ED).

Au contraire, lÕaugmentation du dŽp™t de protŽines avec lÕŽnergie ingŽrŽe est influencŽe par de nombreux facteurs. Elle diff•re entre les types sexuels : la pente de la relation entre le dŽp™t de protŽines et lÕŽnergie ingŽ- rŽe est plus ŽlevŽe chez les m‰les que chez les femelles et les m‰les castrŽs (tableau 3). Chez les lignŽes de porcs de type maigre, la pente de la phase linŽaire de rŽtention protŽique est plus ŽlevŽe que chez les porcs de type plus

gras (Campbell et Taverner 1988, Quiniou 1995), alors quÕelle nÕest pas diffŽrente entre les deux lignŽes pour les lipides. Ce rŽsultat traduit donc une meilleure efficacitŽ dÕutilisa- tion de lÕŽnergie pour le dŽp™t de protŽines chez les lignŽes maigres. Outre lÕeffet sur les pentes, dÕapr•s les rŽsultats de Campbell et Taverner (1988), la principale diffŽrence entre les lignŽes rŽside dans la prŽsence ou non dÕun plateau dans la loi de rŽponse du dŽp™t de protŽines ˆ lÕapport ŽnergŽtique : chez les porcs de type conventionnel, le dŽp™t protŽique augmente linŽairement puis reste constant alors que, chez les porcs de type maigre, tout apport supplŽmentaire dÕŽnergie se traduit par un dŽp™t accru de protŽines (figure 6a). Ce rŽsultat est cependant ˆ nuancer selon les types de porcs comparŽs. Ainsi, nos rŽsultats (Quiniou et al1996c) font appara”tre que les porcs performants (m‰les croi- sŽs PiŽtrain x Large White) expriment leur PDmax pour une quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe infŽrieure ˆ celle correspondant ˆ lÕexpression de PDmax des porcs de type plus gras (m‰les castrŽs Large White) (figure 6b).

LÕeffet du poids vif sur la rŽponse du dŽp™t protŽique ˆ lÕaugmentation de la quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe semble tr•s complexe (Dun- kin et Black 1985). Les rŽsultats obtenus rŽcemment dans deux intervalles de PV (20- 45 vs45-85 kg) par Bikker (1994) mettent en Žvidence une diminution de la pente avec lÕaugmentation de PV (figure 7). Toutefois, si cette variation est significative sur lÕinter- valle de poids 6-45 kg (Black et al 1986), ce nÕest pas le cas entre 45 et 100 kg (Quiniou et al 1995). En ce qui concerne lÕapparition du plateau avec lÕaugmentation du PV, elle est ˆ nuancer selon le gŽnotype ŽtudiŽ. En effet, le plateau nÕest pas mis en Žvidence chez les porcs ˆ potentiel de dŽp™t de protŽines ŽlevŽ (Campbell et Taverner 1988, Bikker 1994) quel que soit le stade de croissance, alors que, dÕapr•s Tullis (1981), lÕapparition du plateau

LÕaugmentation du

dŽp™t de protŽines avec lÕŽnergie ingŽrŽe est fonction du gŽnotype et du type sexuel,

contrairement ˆ lÕaugmentation du dŽp™t de lipides.

Tableau 3. Effet de l’augmentation de l’énergie digestible ingérée sur les dépôts supplémentaires de protéines et de lipides (g/MJ) selon le type de porcs (PP : Porc de Piétrain, LW : Large White, Ld : Landrace, Msh : Meishan).

Auteurs PV (kg) LignŽe1 Sexe βp(1) βf(1)

Campbell et al(1985) 48-90 LWxLd Femelle 3,6 14,3

Ó 48-90 LWxLd M‰le 6,1 13,3

Campbell et Taverner (1988) 45-90 LWxLd B CastrŽ 2,9 15,0

Ó 45-90 LWxLd B M‰le 4,4 14,7

Ó 45-90 LWxLd A M‰le 5,3 15,1

Bikker (1994) 45-85 Hybride Femelle 3,8 13,7

Quiniou (1995) 45-100 LW CastrŽ 4,1 13,6

Ó 45-100 PPxLW CastrŽ 4,5 13,6

Ó 45-100 PPxLW M‰le 5,8 13,6

(1) βpet βfcorrespondent respectivement ˆ lÕaugmentation des dŽp™ts de protŽines et de lipides par MJ dÕED supplŽmentaire ingŽrŽe, tant que le dŽp™t de protŽines est infŽrieur ˆ PDmax.

Figure 6. Effet du type de porcs, performants ou conventionnels, sur la quantité d’énergie métabolisable (EM) ingérée pour laquelle les animaux expriment leur potentiel de dépôt de protéines (a : d’après Campbell et Taverner 1988, b : d’après Quiniou 1995).

10 15 20 25 30 35 40

180 160 140 120 100 80 60 40 200

Protéines déposées (g/j)

EM ingérée (MJ/j)

- b -

10 15 20 25 30 35 40

180 160 140 120 100 80 60 40 200

Protéines déposées (g/j) - a -

conventionnels performants

EM ingérée (MJ/j) conventionnels

performants

(8)

serait tr•s rapide chez les porcs de type gras (d•s 20 kg).

Les lois de rŽponse rapportŽes dans les Žtudes mentionnŽes dans ce paragraphe indi- quent que, lorsque le bilan ŽnergŽtique de lÕanimal est nul, le dŽp™t de protŽines reste positif alors que le dŽp™t de lipides est nŽga- tif. Ces rŽsultats sugg•rent que lÕanimal ˆ lÕentretien continue ˆ dŽposer des protŽines, aux dŽpens de ses rŽserves lipidiques. DÕun point de vue biologique, lÕaccrŽtion protŽique serait donc un processus prioritaire chez lÕanimal en croissance. Cependant, quand le poids vif augmente, le dŽp™t de protŽines diminue chez lÕanimal ˆ lÕentretien ce qui peut constituer un indicateur de maturitŽ. En dÕautres termes, cette Žvolution peut expli- quer que, pour une m•me quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe au-dessus de lÕentretien, le dŽp™t de protŽines diminue quand le poids vif augmente.

2

.3

/ Evolution des dŽp™ts

tissulaires avec les apports dÕŽnergie : facteurs

de variation

Tout apport supplŽmentaire dÕŽnergie sÕac- compagne dÕune augmentation des dŽp™ts de tissu maigre et de tissu adipeux. Cependant, lÕaugmentation du dŽp™t de tissu adipeux avec lÕaccroissement de lÕŽnergie ingŽrŽe est plus rapide que lÕaugmentation du dŽp™t de tissu maigre, dÕo• une diminution de la teneur en muscle de la carcasse quand lÕap- port ŽnergŽtique augmente (Davies et al 1980, Ellis et al1983, Quiniou et al1996a).

DÕapr•s lÕhypoth•se Žmise par Whittemore (1993), la quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe par lÕani- mal nÕaurait aucune incidence sur la composition du gain de poids tant que le potentiel de dŽp™t maximal de maigre nÕest pas atteint.

Or, dÕapr•s nos rŽsultats (Quiniou et al 1996a), lÕadipositŽ du gain de poids augmente quand les apports ŽnergŽtiques sÕaccroissent.

En effet, le dŽp™t de tissu maigre augmente avec les apports dÕŽnergie suivant une relation du type Ç b x ED È, alors que le dŽp™t de gras augmente suivant une relation du type Ç c + d x ED È, le param•tre Ç c È Žtant nŽgatif.

Outre un effet sur lÕadipositŽ du gain de poids, lÕapport ŽnergŽtique influence Žgale- ment le dŽveloppement de la carcasse et du cinqui•me quartier. En effet, lÕaugmentation des apports ŽnergŽtiques sÕeffectue via un apport accru dÕaliment, ce qui entra”ne un dŽveloppement plus important des organes tels que le foie, les reins et le tube digestif (Bikker 1994). Ce dŽveloppement accru refl•te lÕaugmentation des processus digestifs et mŽtaboliques associŽs ˆ la plus grande quantitŽ dÕaliment ingŽrŽe, et constitue donc une capacitŽ adaptative des animaux ˆ la variation des conditions nutritionnelles.

Dans une optique de modŽlisation de la croissance, il semble plus intŽressant de considŽrer la composition du gain de poids marginal ou additionnel, plut™t que la composition du gain de poids total. La composition du gain de poids marginal peut se dŽduire des dŽrivŽes premi•res des Žquations mathŽ- matiques mises en Žvidence entre les dŽp™ts tissulaires et lÕapport ŽnergŽtique. Ces Žqua- tions Žtant linŽaires (tant que le maximum de dŽp™t de maigre nÕest pas atteint, Quiniou et al 1996a), la composition du gain de poids marginal est indŽpendante du niveau ŽnergŽ- tique. DÕapr•s nos rŽsultats obtenus chez des m‰les PiŽtrain x Large White (Quiniou et al 1995), les gains de maigre et de gras externe reprŽsentent respectivement 61 et 29 % du gain de poids vif vide additionnel. Etant donnŽ les teneurs en maigre (60 %) et surtout en gras externe (7 %) du poids vif vide des porcs rationnŽs ˆ 70 % du niveau de consommation ad libitum, les caractŽristiques de composition du gain de poids additionnel, en particulier la teneur ŽlevŽe en gras externe, conduisent bien ˆ un accroissement de lÕadi- positŽ corporelle des animaux quand lÕapport ŽnergŽtique sÕŽl•ve.

Peu de travaux ont portŽ sur lÕŽtude de lÕef- fet du type sexuel ou du type gŽnŽtique sur les relations entre les dŽp™ts tissulaires et lÕŽnergie ingŽrŽe. Cependant, dÕapr•s les rŽsultats de Davies et al (1980), lÕaugmenta- tion du dŽp™t de muscle en rŽponse ˆ lÕapport ŽnergŽtique est identique chez les femelles et chez les m‰les castrŽs (11,5 g/MJ ED), alors que lÕaccroissement du dŽp™t de tissu adipeux est supŽrieur chez les m‰les castrŽs (12,5 vs 7,7 g/MJ ED chez les femelles). LÕaugmenta- tion du gain de gras externe est identique chez les m‰les castrŽs et les m‰les (9,6 g/MJ ED), mais la castration entra”ne une diminution de la pente de la loi de rŽponse du gain de maigre (16,3 vs 20,2 g/MJ ED chez les m‰les) (Quiniou et al1996a).

La lignŽe affecte diffŽremment les lois de rŽponse des dŽp™ts tissulaires selon le compartiment corporel considŽrŽ. En effet, la INRA Productions Animales, mai 1996

Figure 7. Effet du stade de croissance

et de l’énergie digestible (ED) ingérée sur le dépôt de protéines (d’après Bikker 1994).

200

160

120

80

40

5 15 25 35 45

poids vif : 20-45 kg PD = 16,1 + 5,8 EDi

ED ingérée (MJ/j) Protéines déposées (g/j)

poids vif : 45-85 kg PD = 21,8 + 3,8 EDi

(9)

comparaison de porcs Large White et de porcs croisŽs PiŽtrain x Large White ne permet pas de mettre en Žvidence de diffŽrence dÕaccrois- sement du dŽp™t de gras externe en rŽponse ˆ lÕaugmentation de lÕapport ŽnergŽtique, alors que lÕaccroissement du dŽp™t de maigre est plus important chez les porcs croisŽs PiŽtrain x Large White que chez les porcs Large White (Quiniou et al1996a). Ces effets de la lignŽe sur les lois de rŽponse des dŽp™ts tissulaires expliquent donc lÕadipositŽ corporelle plus faible des porcs PiŽtrain x Large White ˆ lÕabattage, quelle que soit la quantitŽ dÕŽner- gie ingŽrŽe.

Le stade de croissance ne semble pas influencer lÕaugmentation du gain de tissu adipeux avec lÕapport ŽnergŽtique. En effet, dÕapr•s Bikker (1994), la pente de la loi de rŽponse est la m•me en pŽriode de croissance (20-45 kg) et de finition (45-85 kg), soit + 11,7 g/MJ ED environ. Par contre, lÕaccrois- sement du dŽp™t de maigre avec lÕŽnergie ingŽrŽe est moins ŽlevŽ en pŽriode de finition quÕen pŽriode de croissance (respectivement 9,6 et 12,5 g/MJ ED), ce qui est en accord avec lÕeffet du stade de croissance sur le dŽp™t de protŽines observŽ par cet auteur. LÕeffet du stade de croissance sur la nature du gain de poids remet en question lÕhypoth•se de Whit- temore (1993) selon laquelle la composition du gain de poids total serait indŽpendante du poids vif des animaux en condition limitante dÕapport ŽnergŽtique. Il en rŽsulte, quand la quantitŽ dÕŽnergie ingŽrŽe sÕaccro”t, une augmentation de lÕadipositŽ du gain de poids plus importante en pŽriode de finition quÕen pŽriode de croissance.

2

.4

/ Effet des apports ŽnergŽtiques

sur les performances

Les effets de la lignŽe et du type sexuel sur les dŽp™ts de constituants chimiques ou de tissus prŽsentŽs dans les paragraphes prŽcŽ- dents ont pour consŽquence directe des diffŽ- rences de performances de croissance entre les types de porcs. Ainsi, lÕaugmentation des apports ŽnergŽtiques se traduit par une ŽlŽ- vation de la vitesse de croissance variable selon les caractŽristiques intrins•ques de lÕanimal. DÕapr•s les rŽsultats disponibles dans la bibliographie, lÕaugmentation de la

vitesse de croissance par MJ dÕED supplŽ- mentaire ingŽrŽe varie de 19 ˆ 41 g respectivement chez des m‰les castrŽs de type gras (Campbell et Taverner 1988) et chez des m‰les de type maigre (Rao et McCracken 1992) dans lÕintervalle 45-90 kg de poids vif.

Dans cet intervalle, lÕaccroissement de la vitesse de croissance en rŽponse ˆ lÕaugmen- tation de lÕŽnergie ingŽrŽe est comparable chez les porcs performants ŽtudiŽs par Camp- bell et Taverner (1988) (+ 36 g/MJ), par Bik- ker (1994) (+ 34 g/MJ) et par Quiniou et al (1996a) (+ 39 g/MJ). La castration provoque une diminution dÕenviron 15 % de la rŽponse de la vitesse de croissance ˆ lÕapport dÕŽnergie (Campbell et Taverner 1988, Quiniou et al 1996a).

Compte tenu des lois de rŽponse de chacun des compartiments corporels, et des effets possibles du type de porcs, lÕaugmentation des apports ŽnergŽtiques sÕaccompagne de modifications de la composition du gain de poids et donc de la composition corporelle au poids commercial dÕabattage (vers 100 kg).

Les principales consŽquences sont lÕaugmen- tation de la teneur en tissu adipeux et la diminution concomitante de la teneur en maigre dans la carcasse (tableau 4).

Dans les limites raisonnables du rationnement et pour un aliment et un type de porcs donnŽs, la plupart des donnŽes de la bibliographie font appara”tre que le cožt ŽnergŽ- tique du gain de poids, ou indice de consommation (ICED en MJ ED par kg de gain de poids), est peu affectŽ par la quantitŽ dÕŽner- gie ingŽrŽe. En fait, lÕindice de consommation dŽpend directement de la teneur en Žnergie du gain de poids (E_gain) et du niveau dÕalimen- tation (NA, en multiple du besoin dÕentretien) suivant la formule proposŽe par Henry et Noblet (1986) :

IC_ED= E_gainx (1/k_g) x NA/ (NA - 1) / 0,96 o• k_greprŽsente le rendement dÕutilisation de lÕŽnergie mŽtabolisable (EM) en Žnergie fixŽe et 0,96 correspond au rapport moyen EM/ED dans lÕaliment. Aussi, lÕeffet dÕune augmentation de lÕapport ŽnergŽtique est compensŽ par lÕaccroissement de la teneur en Žnergie du gain de poids qui y est associŽe. Cette obser- vation ne semble cependant valable que jus- quÕˆ une certaine intensitŽ de rationnement (70 % de la consommation ˆ volontŽ, Quiniou et al 1996a), et est ˆ nuancer chez certains gŽnotypes recevant des apports ŽnergŽtiques ŽlevŽs (Campbell et al1985). Lorsque lÕindice de consommation est exprimŽ relativement au dŽp™t de maigre, il diminue avec la rŽduc- tion des apports dÕŽnergie (tableau 4).

Conclusion

La croissance du porc, et en particulier la composition tissulaire et chimique du gain de poids, sont sous le contr™le de nombreux mŽcanismes physiologiques dont lÕexpression varie au cours de la croissance, mais Žgale- ment selon le type gŽnŽtique et le type sexuel

LorsquÕon

augmente lÕapport ŽnergŽtique, le dŽp™t de tissu adipeux sÕaccro”t plus vite que le dŽp™t de tissu maigre, dÕo• une moindre teneur

en muscle de la carcasse.

Tableau 4. Effet de la quantité d’énergie digestible (ED) ingérée sur la composition corporelle à l’abattage à 100 kg et sur l’indice de consommation moyen mesuré chez des mâles croisés Piétrain x Large White entre 45 et 100 kg (d’après Quiniou 1995).

ED ingŽrŽe (MJ/j) 21,6 24,3 29,9

Teneur dans la carcasse (%)

Ð Maigre (= muscles + gras intermusculaire) 70,0 67,9 66,2 Ð Gras externe (= dŽp™ts sous-cutanŽs + pŽrirŽnaux) 7,8 9,0 12,2 Indice de consommation

Ð MJ ED / kg de gain de poids 30,3 29,8 29,3

Ð MJ ED / kg de gain de maigre 48,5 50,0 51,0

(10)

des animaux. En outre, la croissance peut

•tre modifiŽe quantitativement et qualitati- vement par le niveau des apports nutritionnels, notamment par les apports dÕŽnergie.

Au vu de la rŽponse de la croissance en fonction de lÕŽnergie, tant que le potentiel de dŽp™t protŽique ou musculaire nÕest pas atteint, le niveau de rationnement ŽnergŽ- tique influence peu le besoin en protŽines et acides aminŽs relativement ˆ lÕapport dÕŽnergie.

LÕŽtude des effets sur la croissance de tous les facteurs de variations et de leurs interactions met en Žvidence la complexitŽ des mŽca- nismes de contr™le de la composition du gain

de poids et la nŽcessitŽ dÕun recours ˆ des outils mathŽmatiques. Certains sont dŽjˆ commercialisŽs et devraient permettre dÕintŽ- grer les consŽquences des variations des apports alimentaires, des conditions dÕŽle- vage, de lÕŽtat sanitaire, la variabilitŽ des performances dÕun animal ˆ lÕautre.... et par la suite de proposer des stratŽgies dÕŽlevage adaptŽes ˆ chaque type de porcs et aux objectifs technico-Žconomiques de production.

Remerciements

Je remercie Y. Henry et J. Noblet pour lÕŽvaluation critique du manuscrit.

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Abstract

Effect of energy supply on growth of pigs.

The objective of this paper is to present the effects of energy supply on growth of pigs. The topics developed in the first part relate to the effects of growth potential (i.e., body weight, genotype, sex) on daily gains of chemical compo- nents and tissues. The objective of the second part is to take stock of the literature on the effects of energy intake on growth. With regard to available results, the relationships between deposition rates of chemical components or tis- sues and energy intake differ between types of pigs. Indeed, protein and lean gain increased

with energy intake according to a linear-plateau relationship, its parameters being affected by the genotype, the sex and the stage of growth.

Besides, lipid and fat gain increased linearly with energy intake, and the slope of the relationship is affected neither by the genotype nor by the sex within a given body weight range. Consequently, the body weight gain change associated with energy intake is rather different between the types of pigs (from 19 to 41 g per extra MJ of digestible energy intake).

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