Distributions et structures spatiales au sein de systèmes en patchs hiérarchiques dynamiques : mise en évidence des relations spatiales espèce-environnement à échelles multiples

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en patchs hiérarchiques dynamiques : mise en évidence des relations spatiales espèce-environnement à échelles

multiples

Edwige Bellier

To cite this version:

Edwige Bellier. Distributions et structures spatiales au sein de systèmes en patchs hiérarchiques dy- namiques : mise en évidence des relations spatiales espèce-environnement à échelles multiples. Math- ématiques [math]. Université de la Méditerranée (Aix Marseille 2), 2007. Français. �tel-02824958�

UNIVERSIT ´E DE LA M ´EDITERRAN ´EE AIX - MARSEILLE II

TH `ESE

pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L’UNIVERSIT ´E DE LA M ´EDITERRAN ´EE Discipline :

Ecologie

Formation doctorale :

Oc´ eanographie

Sciences de l’Environnement

pr´ esent´ ee et soutenue publiquement

par

Edwige BELLIER

le 20 novembre 2007

Titre :

DISTRIBUTIONS ET STRUCTURES SPATIALES AU SEIN DE SYST `EMES EN PATCHS HI ´ERARCHIQUES DYNAMIQUES :

MISE EN ´EVIDENCE DES RELATIONS SPATIALES ESP `ECE-ENVIRONNEMENT `A ´ECHELLES MULTIPLES

JURY

Jean-Pierre Durbec, COM, Universit´ e de la M´ editerran´ ee Co-directeur de th` ese

Marie-Jos´ ee Fortin, University of Toronto Rapporteur

Christophe Guinet, CEBC, CNRS Chiz´ e Examinateur

Pascal Monestiez, Biostat. et Proc. Spat., INRA Avignon, Directeur de th` ese

Pierre Petitgas, IFREMER, Nantes Examinateur

Yvan Lagadeuc, Universit´ e de Rennes 1 Pr´ esident

Hans Wackernagel, Ecole des Mines de Paris, Fontainebleau Rapporteur

`

a la Lune pour qu’elle nous ´ eclaire encore pendant longtemps...

Remerciements

Mes premiers remerciement vont ` a tous ceux qui d’une fa¸ con ou d’une autre m’ont permis d’aboutir ` a ce travail de th` ese.

Merci ` a Pascal et Jean-Pierre pour m’avoir permis de poursuivre l’aventure de la recherche en ”´ ecologie statistique”, merci ` a Pascal pour m’avoir transmis ses connaissances en g´ eostatistiques ainsi que pour sa disponibilit´ e et sa patience pour r´ epondre ` a mes questions.

Merci ` a Marie-Jos´ ee Fortin et Hans Wackernagel pour avoir accept´ e de rapporter ce travail de th` ese.

Merci ` a l’unit´ e de Biostatistique et Processus Spatiaux pour son accueil, et pour m’avoir permis d’effectuer ce travail dans d’excellentes conditions.

Merci ` a Avner Bar-Hen, Nicolas Bez et Patrick Bonhomme pour avoir particip´ e ` a mes comit´ es de th` ese.

Merci ` a Jean-No¨ el Candau, de nous avoir donn´ e les moyens d’effectuer notre comparaison m´ ethodologique dans de grandes dimensions, et d’avoir particip´ e ` a cette aventure.

Merci ` a Vincent Bretagnolle de nous avoir laiss´ e la libert´ e d’analyser la distribution spatiale des oiseaux en mer.

Merci ` a Benjamin Planque pour m’avoir ` a nouveau accord´ e sa confiance, et pour ses commentaires toujours des plus constructifs.

Merci ` a Francis Gohin pour sa rapidit´ e de r´ eaction lors de ma demande de donn´ ees de chlorophylle a.

Merci au camarade Jo¨ el, de laisser sa porte ouverte ` a une fille en recherche de test statistique.

Merci ` a Florence pour son soutien dans les derniers moments de la r´ edaction.

Merci ` a mes parents pour m’avoir ouvert l’esprit au monde, ` a Muriel et Diane pour leurs rires.

Merci ` a mes grands-parents pour leur soutien et l’int´ erˆ et qu’ils ont port´ e ` a mes ´ etudes.

Merci ` a Marie-Claude et Jean-Bernard de m’accueillir dans leur havre de verdure et de paix.

Enfin merci ` a Greg d’ˆ etre l` a, et sans qui la vie ne serait pas la mˆ eme...

Mauruuru te fafapiti i te tikehau

”S’il vous arrivait de regarder la Terre depuis le fond de l’espace, tout vous semblerait silencieux et calme. Les convulsions de la croˆute terrestre sont trop

lentes pour qu ’on puisse les percevoir `a l’´echelle de nos courtes vies...Mais si, d’un plongeon, vous vous rapprochez de cette croˆute rocheuse jusque dans

l’atmosph`ere, vous ne trouverez que bruit et excitation compar´es au silence

´eternel de l’espace immobile. Non seulement l’air tourbillonne et l’eau bouillonne, mais un extraordinaire r´eseau d’objets vivants murmure et s’agite

face au monde. Ces ˆetres sont r´epartis sur une faible ´epaisseur, l`a ou la pellicule atmosph´erique est au contact de la croˆute rocheuse. Ils se partagent

l’´energie qui se d´everse sur la Terre, comme ils se partagent sa surface et l’immense espace `a trois dimensions des oc´eans. Ils se cˆotoient et s’accommodent les uns des autres, vivant et laissant vivre, toujours adapt´es

au genre de vie qu’ils doivent mener, vie aux formes tr`es diverses”

Colinvaux (1993)

Table des mati` eres

1 Pr´eambule

. . . . 1

2 Introduction `a l’´ecologie spatiale

. . . . 3

2.1 La dimension spatiale au sein des processus ´ ecologiques . . . . 3

2.2 Le concept d’´ echelle . . . . 4

2.3 H´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale . . . . 4

2.4 D´ efinition de pattern . . . . 6

2.5 L’´ echelle d´ ependance . . . . 8

2.6 La th´ eorie des ”patchs hi´ erarchiques dynamiques ” . . . . 8

3 Objectifs de la th`ese

. . . 13

partie I M´ethodes et Mod`eles d’´etudes ´ecologiques 4 Identification de patterns spatiaux : l’´echantillonnage

. . . 19

4.1 But de l’´ echantillonnage . . . 19

4.2 Structure d’un plan d’´ echantillonnage . . . 20

4.3 L’´ echantillonnage dans le cadre spatial . . . 21

4.4 L’´ echantillonnage des populations animales . . . 23

5 Introduction aux statistiques spatiales

. . . 25

5.1 L’inf´ erence statistique . . . 25

5.2 Comment d´ eterminer les relations de voisinage ? . . . 25

5.3 Le concept de stationnarit´ e . . . 26

5.4 L’autocorr´ elation spatiale en statistique . . . 27

5.5 Les indices de Moran et Geary . . . 29

5.6 Les m´ ethodes g´ eostatistiques univari´ ees . . . 29

5.6.1 Les variables r´ egionalis´ ees et le variogramme . . . 29

5.6.2 L’autocorr´ elation et le variogramme exp´ erimental . . . 30

5.6.3 Ajustement du variogramme par une fonction de variogramme th´ eorique 32 5.6.4 Interpolation et mod` eles spatiaux . . . 33

6 Comment identifier des ´echelles spatiales pertinentes ?

. . . 37

6.1 L’analyse en coordonn´ ees principales de matrice de voisinage (PCNM) . . . 38

6.2 Les mod` eles de variogrammes emboˆıt´ es . . . 41

6.2.1 Cartographie des patterns ` a ´ echelles multiples . . . 42

7 Les statistiques spatiales et les donn´ees de comptage

. . . 45

7.1 Mod` ele hi´ erarchique pour donn´ ees de comptage . . . 46

7.1.1 Mod´ elisation de la distribution des tailles de groupes d’individus . . . 47

7.1.2 Couplage du mod` ele hi´ erarchique ` a la g´ eostatistique . . . 48

7.2 Les estimations d’abondances spatialis´ ees . . . 50

7.2.1 Abondance totale pour de larges domaines . . . 50

7.2.2 Variance des abondances totales . . . 51

8 Liens entre distribution `a plusieurs ´echelles et environnement

. . . 53

8.1 La PCNM dans un contexte multivari´ e . . . 53

8.2 Les m´ ethodes g´ eostatistiques multivari´ ees . . . 54

8.2.1 Les mod` eles de co-r´ egionalisation lin´ eaire . . . 54

8.2.2 Coefficients structuraux de corr´ elation . . . 55

8.2.3 L’analyse krigeante . . . 56

9 Mod`eles d’´etudes ´ecologiques

. . . 59

9.1 La chenille tordeuse de bourgeons en Ontario . . . 59

Table des mati`eres XI

9.1.1 Historique des donn´ ees de d´ efoliation . . . 60

9.1.2 Les donn´ ees climatiques et les donn´ ees de v´ eg´ etation . . . 61

9.2 Le guillemot dans le golfe de Gascogne . . . 64

9.2.1 L’´ echantillonnage . . . 64

9.2.2 Le site d’´ etude : le golfe de Gascogne . . . 65

9.2.3 Les guillemots et leur environnement . . . 68

partie II De l’identification d’´echelles spatiales aux patchs hi´erarchiques dynamiques 10 Quelle m´ethode utiliser pour identifier les ´echelles de structuration spatiale ?

. . . 73

10.1 Identification des ´ echelles spatiales de structuration des fr´ equences de d´ efoliation ` a partir des mod` eles de variogrammes emboˆıt´ es . . . 73

10.2 Identification des ´ echelles spatiales des fr´ equences de d´ efoliation avec la PCNM . . . 75

10.3 Discussion sur les m´ ethodes : g´ eostatistiques et PCNM . . . 77

10.3.1 Parcimonie des mod` eles et pertinence des ´ echelles identifi´ ees . . . 77

10.3.2 Comparaison des sous-mod` eles spatiaux . . . 79

11 Les ´echelles spatiales sont-elles significatives ?

. . . 81

11.1 Probl´ ematique . . . 81

11.2 Principe du test . . . 81

11.3 R´ ealisation du test de significativit´ e d’un sous-ensemble de structures

. . . 82

11.4 Un exemple simul´ e . . . 83

11.4.1 Analyse d’une simulation . . . 84

11.4.2 Analyse du comportement du test . . . 86

12 Les guillemots sont-ils structur´es en patchs hi´erarchiques ?

. . . 89

12.1 Mod` ele hi´ erarchique . . . 89

12.2 Quelle est la loi de distribution des groupes de guillemots ? . . . 90

12.3 A quelles ´ echelles les guillemots sont-ils structur´ es ? . . . 91

12.3.1 Les estimations d’abondances . . . 94

12.4 Discussion . . . 94

13 Les structures spatiales des guillemots sont-elles statistiquement significatives ?

. . . 99

13.1 Discussion . . . 100

partie III Les ´echelles spatiales identifi´ees peuvent-elles ˆetre reli´ees `a des processus ´ecologiques ? 14 Quelles m´ethodes utiliser pour identifier les liens esp`ece-environnement ` a diff´erentes ´echelles ?

. . . 105

14.1 Identification des relations entre les fr´ equences de d´ efoliation et les variables bioclimatiques ` a partir de la PCNM . . . 105

14.2 Relations entre les fr´ equences de d´ efoliation et les variables bioclimatiques . . . 105

14.2.1 Identification des liens ` a partir des mod` eles de cor´ egionalisation . . . 106

14.3 Discussion sur les m´ ethodes : PCNM et g´ eostatistique multivari´ ees . . . 108

14.3.1 Relations entre les sous-mod` ele PCNM, les composantes de krigeages et les variables bioclimatiques . . . 108

14.3.2 Contribution des LMC ` a la compr´ ehension des relations spatiales entre la fr´ equence de d´ efoliation et les variables bioclimatiques . . . 109

15 Les diff´erents niveaux d’organisation peuvent-ils ˆetre reli´es `a diff´erents habitats ?

. . . 111

15.1 Relations spatiales entre les guillemots et les param` etres hydrologiques . . . 112

15.2 Les liaisons identifi´ ees peuvent-elles ˆ etre reli´ ees ` a des processus ´ ecologiques ? . 114 15.3 Cartographie de l’habitat potentiel et des habitats pr´ ef´ erentiels . . . 115

15.3.1 Discussion . . . 116

16 Discussion g´en´erale

. . . 119

16.1 Discussion sur la comparaison m´ ethodologique . . . 119

16.2 Apport des mod` eles hi´ erarchiques . . . 120

Table des mati`eres XIII

16.3 Rapprochement des g´ eostatistiques aux patchs hi´ erarchiques dynamiques . . . 122 16.4 Apport des mod` eles de cor´ egionalisation . . . 123 16.5 Comment relier la structure ` a fine ´ echelle des guillemots ` a des processus

´ ecologiques ? . . . 125

. . . 129

partie IV Annexes : Articles

1

Pr´ eambule

Les d´ efinitions de l’´ ecologie comme ”Par ´ ecologie nous entendons la science de l’en- semble des rapports des organismes entre eux et avec le monde ext´ erieur” (Haeckel, 1866) ou ” The study of the natural environment, particularly the interrelationships between or- ganisms and their surronding ” (Ricklefs, 1973) pr´ esupposent implicitement les notions de d´ ependance spatiale et temporelle. La d´ ependance spatiale est une composante indissociable de la distribution des organismes et des variables environnementales. L’ensemble des rap- ports des organismes entre eux et avec le monde ext´ erieur peuvent s’exprimer ` a plusieurs niveaux d’´ echelles (Wagner & Fortin, 2005). La d´ ependance spatiale ´ etant indissociable de ces m´ ecanismes, il en r´ esulte des structures naturelles, le plus souvent assimilables ` a des mosa¨ıques de formes (que l’on appellera ”pattern” ) imbriqu´ ees et confondues dans l’espace.

A ces structures naturelles on peut alors ´ egalement associer la notion d’´ echelle. D´ es lors, comprendre comment une entit´ e ´ ecologique r´ epond ` a ces divers m´ ecanismes, requiert la connaissance des processus impliqu´ es et l’´ echelle spatiale ` a laquelle ils op` erent.

On peut donc se poser les questions :

-A quelles ´

-Ces mˆ

L’´ etude des structures spatiales r´ esultant des processus ´ ecologiques nous permettra de

r´ ealiser une inf´ erence sur le fonctionnement de ces processus. Au cours de cette th` ese nous

nous sommes attach´ es ` a r´ epondre ` a ces questions. Pour ce faire, ce travail de th` ese a ´ et´ e

effectu´ e ` a l’interface des statistiques spatiales et de l’´ ecologie. Nous avons cherch´ e ` a utiliser

des m´ ethodes statistiques adapt´ ees, et nous nous sommes appuy´ es sur la th´ eorie des patchs

hi´ erarchiques dynamiques (Allen & Starr, 1982) : cette th´ eorie fournit un principe unifi-

cateur permettant de relier les concepts de processus ´ ecologiques, de pattern et d’´ echelles,

et offre ainsi une vue simplifi´ ee de l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale des syst` emes ´ ecologiques. Elle a

une valeur heuristique car elle permet de formuler un certain nombre d’hypoth` eses fonc-

tionnelles selon les structures et dynamiques observ´ ees, o` u l’identification de structures

en patch (i.e. niveaux hi´ erarchiques) facilite l’inf´ erence sur les processus ´ ecologiques im-

tants pour le fonctionnement des ´ecosyst`emes. Nous montrons ainsi comment l’utilisation de m´ethodes statistiques complexes, parfois difficiles au premier abord aux yeux de l’´ecologue non sp´ecialiste, peut n´eanmoins permettre d’obtenir des r´esultats fiables et une inf´erence robuste sur les processus ´etudi´es. Constituant ainsi une am´elioration significative de la compr´ehension des syst`emes organismes-environnement.

Species are spatially structured for several reasons : (1) ecological processes are inherently spatial as they operate between neighboring

individuals, thus creating autocorrelation ; (2) species respond to variation in environmental factors, which are themselves spatially structured, thus inducing spatial dependence in species distributions ;

and (3) species respond to the environment at a specific scale, they may respond to the same factor differently at different scales (Wagner

& Fortin, 2005).

2

Introduction ` a l’´ ecologie spatiale : des processus ´ ecologiques

`

a la th´ eorie des patchs hi´ erarchiques dynamiques

”The problem of pattern and scale is a central problem in ecology (Levin, 1992)”

La structuration spatiale des communaut´ es ´ ecologiques fait aujourd’hui l’objet d’un int´ erˆ et croissant qui se traduit par de nombreuses publications (Rossi et al., 1992; Pickett

& Cadenasso, 1995; Ranta et al., 1997; Perry, 1998; Condit et al., 2000; Keitt et al., 2002;

Fortin & Agrawal, 2005; Grenyer et al., 2006; Anthony et al., 2007). L’int´ erˆ et des ´ ecologues pour l’´ ecologie spatiale a conduit ` a l’´ emergence de nouveaux concepts englobant l’ensemble des niveaux d’organisation des syst` emes ´ ecologiques (Pickett et al., 1994). Dans cette intro- duction, nous allons pr´ esenter les principaux concepts n´ ecessaires ` a la compr´ ehension de la th´ eorie des patchs hi´ erarchiques dynamiques.

2.1 La dimension spatiale au sein des processus ´ ecologiques

Les processus en ´ ecologie peuvent ˆ etre assimil´ es aux m´ ecanismes permettant ` a une entit´ e

´

ecologique (un organisme, une esp` ece, une population, une communaut´ e) d’interagir avec son environnement abiotique et biotique (Schr¨ oder & Seppelt, 2006). La distribution spatiale des animaux r´ esulte d’une combinaison de processus ´ ecologiques exog` enes et endog` enes (Wagner & Fortin, 2005). Les processus exog` enes se r´ ef` erent ` a l’influence des param` etres environnementaux, c’est-` a-dire des facteurs de type biotiques et abiotiques, qui pourraient potentiellement interagir avec les animaux comme l’influence du climat ou de la quantit´ e de proies sur l’abondance des esp` eces (Durant et al., 2007) ; les processus endog` enes se r´ ef` erent

`

a des interactions intrasp´ ecifiques (e.g. densit´ e-d´ ependance, comp´ etition intra-sp´ ecifique), et ` a la dynamique de la population (Tilman & Kareiva, 1997). Les rapports entre entit´ es

´

ecologiques et l’environnement impliquent de la d´ ependance spatiale. Ainsi, le mode de d´ eplacement d’un individu au sein de son environnement (Price et al., 2006; Pinaud &

Weimerkirsch, 2005), la comp´ etition inter sp´ ecifique (Reineking et al., 2006) ou les relations

proies-pr´ edateurs (Pacala & Roughgarden, 1982) sont des processus ´ ecologiques ayant des

caract´ eristiques explicitement spatiales pouvant s’exprimer ` a des ´ echelles diff´ erentes.

2.2 Le concept d’´ echelle

Le concept d’´ echelle a pris une grande importance en ´ ecologie au cours des deux derni` eres d´ ecennies (Wiens, 1989; Levin, 1992; Peterson & Parker, 1998). Trois dimensions diff´ erentes peuvent ˆ etre appliqu´ ees au terme ”´ echelle spatiale” :

– (i) l’´ echelle d’action du ph´ enom` ene ´ etudi´ e, – (ii) l’´ echelle d’observation du ph´ enom` ene ´ etudi´ e, – (iii) l’analyse des donn´ ees (Dale et al., 2002).

L’´ echelle du ph´ enom` ene ´ etudi´ e se d´ ecompose en trois sous-dimensions : – la dimension spatiale,

– la dimension temporelle,

– le niveau d’organisation du syst` eme.

En ´ ecologie, la dimension spatiale d’´ echelle est d´ efinie d’un point de vue relatif, selon lequel l’espace peut ˆ etre per¸ cu ` a travers les processus ´ ecologiques (Meentenmeyer, 1989). Les processus sont alors caract´ eris´ es par des distances d’action diff´ erentes, changer d’´ echelle c’est alors changer ` a la fois de structure d’int´ erˆ et et de processus (voir 2.5 l’´ echelle-dependance).

2.3 H´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale

A partir des ann´ ees 1960, la reconnaissance de l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e comme caract´ eristique fondamentale de la compr´ ehension des processus naturels a ´ et´ e un changement de pa- radigme majeur en ´ ecologie (Levin, 1992; Wiens, 1989; McIntosh, 1985) qui a remplac´ e l’hypoth` ese d’homog´ en´ eit´ e. L’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale est un concept central inh´ erent aux syst` emes ´ ecologiques (fig. 2.1), elle peut ˆ etre d´ efinie comme la complexit´ e et la variabilit´ e dans l’espace des propri´ et´ es d’un syst` eme ´ ecologique (Li & Reynolds, 1994)

Fig. 2.1. Exemples d’environnement h´et´erog`ene ; `a gauche un paysage agricole, milieu h´et´erog`ene modifi´e par l’homme ; `a droite des r´ecifs coralliens, milieu h´et´erog`ene naturel.

2.3 H´et´erog´en´eit´e spatiale 5

Prenons l’exemple d’un lac : vu ` a une ´ echelle macroscopique un lac a un aspect ho- mog` ene qui ne refl` ete pas son h´ et´ erog´ en´ eit´ e alors que, vu ` a une ´ echelle plus petite ce mˆ eme lac est un milieu h´ et´ erog` ene structur´ e horizontalement et verticalement. En effet, chaque processus naturel s’exprime dans l’espace ` a une ´ echelle qui lui est propre, les processus physiques s’exprimant plutˆ ot ` a de grandes ´ echelles spatiales alors que les processus bio- tiques deviennent pr´ epond´ erants aux petites ´ echelles. Prenons pour exemple la distribution spatio-temporelle du zooplancton en milieu p´ elagique. Selon Angelin et al. (1995), les com- munaut´ es zooplanctoniques ne sont pas distribu´ ees de mani` ere uniforme mais ont une forte tendance ` a constituer des agr´ egats ` a diff´ erentes ´ echelles spatiales, et par la mˆ eme ils cr´ eent de l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e au sein du milieu marin. Folt & Burns (1999) montrent en outre que l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e de la distribution du zooplancton r´ esulte de quatre processus ´ ecologiques principaux :

– (i) les migrations verticales journali` eres, – (ii) l’´ evitement des pr´ edateurs,

– (iii) la recherche de nourriture,

– (iv) la recherche de partenaires sexuels.

Ainsi la distribution en agr´ egats du zooplancton, que ce soit en milieu marin ou continen- tal, est le r´ esultat de l’interaction de plusieurs processus exog` enes (i.e. migrations verticales,

´

evitement des pr´ edateurs) et endog` enes (i.e. recherche de nourriture, recherche de parte- naires sexuels). On voit alors bien que les concepts d’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale, de processus

´

ecologiques et d’´ echelle spatiale sont indissociables. L’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale de l’environne-

Fig. 2.2.Diff´erents comportements agr´egatifs op´erant `a diff´erentes ´echelles (d’apr`es Folt & Burns, 1999).

ment influence donc directement les processus ´ ecologiques. Dans le cas des relations proies-

pr´ edateurs, Pierce et al. (2000) montrent que les populations de puma sont r´ egul´ ees par

la disponibilit´ e de proies solitaires. De mani` ere analogue, Pacala & Roughgarden (1982)

montrent que le processus de comp´ etition intersp´ ecifique augmente quand la fragmentation spatiale de la ressource diminue. ´ Egalement, Talley (2007) montre que l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e de la distribution spatiale des ressources des populations de scarab´ ees affecte en retour leurs mouvements et leurs distributions spatiales.

2.4 D´ efinition de pattern

Nous d´ efinirons le terme pattern comme un ensemble d’entit´ es (organisme, communaut´ e, population) ayant une structure spatiale qui diff` ere significativement d’une distribution uni- forme o` u la position de chaque entit´ e serait ind´ ependante de celle des autres. En d’autres mots un pattern est une forme ” r´ eguli` ere ou d’ordre r´ egulier ” qui peut ˆ etre mis en op- position ` a uniforme. Cependant cette d´ efinition ne prend pas en compte la dynamicit´ e des

´

ecosyst´ emes, c’est-` a-dire leurs constantes ´ evolutions. En effet un pattern spatial est habi- tuellement ”une r´ ealisation unique” d’un processus ou d’une combinaison de processus ` a un instant t. Dans la nature diff´ erents types de pattern spatiaux peuvent ˆ etre observ´ es (fig. 2.3).

Nous d´ efinirons deux types de patterns simples : (1) tendance ou gradient ` a large ´ echelle, (2) patch ` a ´ echelle interm´ ediaire . Dans la nature, ces deux types de patterns simples peuvent se confondre et s’entremˆ eler pour former des patterns complexes structur´ es ` a plusieurs niveaux d’´ echelle spatiale (fig. 2.4) :

1.

: de mani` ere simplifi´ ee, une tendance est une variation conti- nue d’un facteur ´ ecologique dans l’espace et le temps. Ce facteur, biotique ou abiotique, doit ˆ etre suffisamment structurant pour qu’on puisse observer des modifications de la composition et de l’organisation des communaut´ es le long de cette tendance. Certaines tendances continues spatialement, pr´ esentent un pattern de distribution relativement clair des organismes ou des communaut´ es. Les pentes des montagnes, les berges des lacs ou les milieux marins cˆ otiers sont des exemples de tendances au sein des quelles un facteur environnemental joue un rˆ ole majeur dans l’organisation des peuplements.

2.

: les patchs sont des aires homog` enes qui diff´ erent de ses alentours par sa nature et son apparence. Au sein d’un patch les conditions environnementales sont relativement similaires, et surtout diff´ erentes des conditions environnementales alentours (Forman & Godron, 1981). Les structures en patch peuvent ˆ etre comparables ` a des ” ˆıles

” plus ou moins isol´ ees les unes des autres, o` u une r´ eponse biologique doit ˆ etre possible,

un patch peut alors ˆ etre assimil´ e ` a une expression concr` ete de l’habitat (Addicott et al.,

1987). Les patchs peuvent ˆ etre le r´ esultat de diff´ erents processus, par exemple certaines

plantes poussent uniquement dans des conditions de sols particuli` eres, ces conditions

de sols se retrouvant uniquement dans des zones d´ elimit´ ees, il en r´ esultera alors une

structure spatiale en patch de la v´ eg´ etation.

2.4 D´efinition depattern 7

Diff´ erents types de pattern ayant des caract´ eristiques particuli` eres ont attir´ e l’attention de nombreux chercheurs, par exemple les patterns p´ eriodiques de v´ eg´ etation semi-aride (Couteron & Lejeune, 2001), les cycles de population (Stenseth et al., 1998; Bjørnstad, 2000), la synchronie des fluctuations de populations (Ranta et al., 1999; Liebhold et al., 2004).

Fig. 2.3.Exemples depatternspatiaux dans la nature, en haut `a gauche : exemple de tendance de v´eg´etation en fonction de la distance `a la rivi`ere ; en haut `a droite :patch de v´eg´etation ; en bas `a gauche : troupeau de buffles d’afriques, oiseaux,patch de v´eg´etation ; en bas `a droite :patch d’´el´ephants et de v´eg´etation.

” The pattern created by one process may affect another process and its resulting pattern”

Levin (1992)

La caract´ erisation des diff´ erents patterns a pour finalit´ e de pouvoir inf´ erer sur les pro-

cessus ´ ecologiques ` a l’origine de la formation des patterns observ´ es (Austin, 2007). Cette

inference des patterns vers les processus est un objectif majeur de l’´ ecologie spatiale. Les pat-

terns cr´ ees par un processus peuvent influencer un autre processus et son pattern r´ esultant,

par exemple la composition des r´ ecifs coralliens se forment sous l’action de diff´ erents proces-

sus. En retour les caract´ eristiques physiques des coraux peuvent contribuer dans une large

mesure ` a la variation spatiale de la structure de l’assemblage des poissons (Holbrook et al.,

2000; Schimtt & Holbrook, 2000).

Fig. 2.4. Exemple sch´ematique depatterns spatiaux emboˆıt´es : patchs, tendance, bruit : a) tendance et patchs imbriqu´es ; b) tendance ; c)patchs.

2.5 L’´ echelle d´ ependance

Lespatterns qui r´ esultent de plusieurs processus pr´ esentent g´ en´ eralement des structures

´

echelles-d´ ependantes. La notion d’´ echelle-d´ ependance peut-ˆ etre illustr´ ee par les processus d’interactions entre les pr´ edateurs et leurs proies : dans le milieu marin le pattern des corr´ elation spatiales entre proies et pr´ edateurs varie selon l’´ echelle spatiale consid´ er´ ee. Ces corr´ elations peuvent ˆ etre n´ egatives ` a petite ´ echelle, positives ` a plus large ´ echelle, voire nulle ` a tr` es grande ´ echelle (Rose & Legget, 1981; Fauchald et al., 2000). Plus g´ en´ eralement, chaque processus structurant la distribution des organismes s’exprime ` a une ´ echelle particuli` ere (Austin, 2002).

2.6 La th´ eorie des ”patchs hi´ erarchiques dynamiques ”

La th´ eorie des ”patchs hi´ erarchiques dynamiques ” a ´ et´ e d´ evelopp´ ee en ´ ecologie pour analyser la complexit´ e structurelle des syst` emes ´ ecologiques et pour relier les concepts de pattern, de processus ´ ecologiques et d’´ echelles au sein d’une mˆ eme th´ eorie (Allen & Starr, 1982).

Le concept des ”patchs hi´ erarchiques dynamiques” d´ efinit les syst` emes ´ ecologiques comme des mosa¨ıques compos´ ees de patchs ` a diff´ erentes ´ echelles (i.e. patchs hi´ erarchiques) qui peuvent disparaˆıtre ou s’´ etendre au cours du temps en fonction des fluctuations des facteurs de l’environnement (i.e. dynamique) (Kotliar & Wiens, 1990; Wu & Loucks, 1995). Chaque

´

echelle est associ´ ee ` a un niveau d’organisation du syst` eme ´ ecologique auquel peut ˆ etre reli´ e

un ou plusieurs processus ´ ecologiques. Il existe deux limites extrˆ emes qui forment les ”li-

mites” naturelles d’un syst` eme en patch hi´ erarchique pour un type d’organisme donn´ e. La

limite inf´ erieure est d´ etermin´ ee par les capacit´ es physiologiques et de perception de l’orga-

nisme. La limite sup´ erieure correspond ` a l’aire de r´ epartition d’organismes, c’est l’´ echelle la

2.6 La th´eorie des ”patchs hi´erarchiques dynamiques ” 9

plus large ` a laquelle l’organisme peut r´ epondre ` a l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale (Wiens, 1989; Kot- liar & Wiens, 1990;

erarchiques dynamiques” sont propos´ es pour de nom- breux syst` emes (e.g. (Kotliar & Wiens, 1990; Wu & Loucks, 1995; Fauchald, 1999)). Dans le milieu marin la distribution des oiseaux marins et des poissons est structur´ ee spatiale- ment ` a plusieurs ´ echelles. Les agr´ egations d’oiseaux (i.e. patchs d’oiseaux) sont corr´ el´ ees aux agr´ egations des poissons (i.e. patchs de poissons) pour une partie du spectre d’´ echelles, mais le nombre d’´ echelles auxquelles les oiseaux sont associ´ es aux poissons peut varier en fonc- tion des esp` eces d’oiseaux (Schneider, 1989). Les deux types d’organismes pr´ esentent chacun une organisation hi´ erarchique en patch sp´ ecifique mais le syst` eme hi´ erarchique de chacun diff` ere dans la taille du spectre d’´ echelles de leur structuration spatiale. Ainsi, d´ eterminer comment les syst` emes en patchs hi´ erarchiques dynamiques sont structur´ es est d´ ecisif pour comprendre comment les organismes r´ epondent ` a l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e environnementale.

Ce mod` ele conceptuel des patchs hi´ erarchiques a ´ et´ e utilis´ e par Fauchald (1999) pour d´ ecrire la distribution spatiale des organismes en recherche alimentaire au sein d’un environ- nement dont l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e est caract´ eris´ ee par une organisation en patchs hi´ erarchiques dynamiques. Dans ce mod` ele, les patchs de ressources de forte densit´ e ` a petite ´ echelle sont emboˆıt´ es dans des patchs ` a large ´ echelle de plus faible densit´ e. Dans le but de trouver des proies, l’organisme parcourt de longues distances correspondant aux patchs ` a larges ´ echelles et de courtes distances dans les patchs ` a petites ´ echelles.

Murphy et al. (1988) proposent ´ egalement un mod` ele en patchs hi´ erarchiques pour la structure spatiale du krill : ` a la plus petite ´ echelle, les individus sont agr´ eg´ es en essaims de l’ordre de 1 ` a 100 m de diam` etre pour une dur´ ee qui va d’une heure ` a plusieurs jours, ` a cette ´ echelle, l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e est maintenue par le comportement du krill. Ces essaims sont rassembl´ es en patchs de 1 ` a 10 km et pour une dur´ ee de plusieurs jours ` a plusieurs mois.

Ces patchs sont mˆ emes rassembl´ es en concentrations ` a l’´ echelle d’une centaine de kilom` etres pour une dur´ ee de plusieurs mois. Finalement, ces concentrations sont rassembl´ ees ` a l’´ echelle de la population de l’ordre du millier de kilom` etres o` u l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e est maintenue par la croissance de la population et par des structures oc´ eanographiques, comme les fronts, les tourbillons, les upwellings locaux. Il a ´ et´ e montr´ e que les pr´ edateurs, comme les oiseaux, les mammif` eres marins, peuvent r´ epondre ` a une telle h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale ` a diff´ erentes

´

echelles (Rose & Legget, 1981; Russel et al., 1992; Fauchald et al., 2000; Johnston et al., 2005; Heithaus & Dill, 2006).

En milieu terrestre, ce type d’organisation a ´ egalement ´ et´ e d´ ecrit, diff´ erents auteurs

(Coughenour & Ellis, 1993; Dublin et al., 1990; Higgins et al., 2000; Gillson, 2004) d´ ecrivent

de mani` ere conceptuelle la structuration en patchs hi´ erarchiques des ´ ecosyst` emes de savanes

(fig. 2.5). A large ´ echelle les processus climatiques (e.g. changements globaux) d´ eterminent

l’´ etendue de la savane. A l’´ echelle r´ egionale, les fluctuations de populations d’herbivores

(e.g. ´ el´ ephants, ongul´ es) vont modifier la densit´ e de v´ eg´ etation, tandis qu’` a l’´ echelle sous-

r´ egionale cette v´ eg´ etation d´ epend aussi de la topographie du sol, de l’hydrologie, de la

Fig. 2.5. Exemple conceptuel de syst`eme enpatch hi´erarchique. Des processus (e.g. la dispersion, la ger- mination, le recrutement, la mortalit´e) agissent `a diff´erentes ´echelles affectent la distribution spatiale et la densit´e de v´eg´etation. Chaque niveau de la hi´erarchie ´emerge `a partir des processus dominants de chaque

´

echelle spatiale.

2.6 La th´eorie des ”patchs hi´erarchiques dynamiques ” 11

g´ eologie et des pr´ ecipitations. A ´ echelle locale les structures en patch de v´ eg´ etation sont d´ etermin´ ees par des variations locales du sol, par la dur´ ee du cycle de vie de la v´ eg´ etation, par des perturbations locales comme les feux de brousse et les dommages cr´ e´ es par les

´

el´ ephants ; enfin ` a micro-´ echelle au sein des patchs, la densit´ e d’arbres d´ epend de micro-

climats, des interactions entre plantes (e.g. comp´ etition et facilitation), et donc la s´ election

des plantes effectu´ ee par les herbivores lorsqu’ils se nourrissent.

3

Objectifs de la th` ese

La mise en ´ evidence des diff´ erentes ´ echelles de structuration de la distribution spatiale des organismes sera abord´ ee avec la volont´ e de prendre en compte de mani` ere explicite la composante spatiale du processus ´ ecologique ´ etudi´ e :

– Quelles m´ ethodes de statistiques spatiales utiliser pour identifier les ´ echelles de struc- turation de la variable ´ etudi´ ee ?

– Ces ´ echelles mises en ´ evidence peuvent-elles ˆ etre reli´ ees ` a diff´ erents niveaux d’un syst` eme en patchs hi´ erarchiques ?

Pour r´ epondre ` a ces questions, deux m´ ethodes ont ´ et´ e compar´ ees : les g´ eostatistiques, le plus souvent utilis´ ees en sciences du sol (Goovaerts, 1997; Wackernagel, 2003) mais aussi de plus en plus utilis´ ee en ´ ecologie, et la m´ ethode PCNM d´ evelopp´ ee par Borcard & Legendre (2002) ayant pour objectif de permettre de r´ epondre ` a ce type de question.

Nous nous sommes alors pos´ e les questions : – Les mod` eles utilis´ es sont ils parcimonieux ?

– comment sont identifi´ ees les ´ echelles de structuration spatiale ?

– Peut-on cartographier les composantes spatiales sp´ ecifiques ` a une ´ echelle identifi´ ee ? Ces deux m´ ethodes seront appliqu´ ees ` a la mise en ´ evidence des ´ echelles de structura- tion spatiale de la fr´ equence de d´ efoliation des ´ epineux au Canada (Ontario) provoqu´ ee par des chenilles tordeuses de bourgeons (Choristoneura fumiferana Clem. (Lepidoptera : Tortricidae)).

Une fois les diff´ erentes ´ echelles spatiales de structuration d’une distribution identifi´ ees on peut se demander si les ´ echelles spatiales identifi´ ees sont statistiquement significatives ? Un test statistique bas´ e sur des simulations de type Monte-Carlo a ´ et´ e d´ evelopp´ e pour tenter de r´ epondre ` a cette question.

Les m´ ethodes g´ eostatistiques classiques peuvent ˆ etre difficiles ` a utiliser en ´ ecologie, car

beaucoup de donn´ ees, comme les donn´ ees de pr´ esence-absence, les comptages d’abondances,

les densit´ es de population, pr´ esentent des distributions dissym´ etriques contenant une grande

proportion de z´ ero (Clarke & Green, 1998).Il est alors difficile d’ajuster ` a ces donn´ ees les

distributions statistiques classiques (e.g. normale, Poisson, binomiale, binomiale n´ egative).

Dans le cadre de comptages d’animaux, ce grand nombre de z´ eros, peut ˆ etre attribu´ e ` a l’al´ ea de la rencontre lors de l’´ echantillonnage et ` a l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e de la distribution spatiale de la population ´ etudi´ ee. Ce type de donn´ ees soul` eve de nombreuses questions comme :

– Comment prendre en compte l’al´ ea de la rencontre lors de la mod´ elisation de la distri- bution spatiale d’une population sauvage ?

– Comment prendre en compte l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatiale de la population ´ etudi´ ee ?

Ces questions ont ´ et´ e abord´ ees autour de la mod´ elisation de la distribution spatiale des guillemots de tro¨ıl (Uria algae ) dans le golfe de Gascogne. La question de l’identification des

´

echelles spatiales de la distribution de populations sauvages s’est aussi pos´ ee dans le cadre de donn´ ees de comptage. Une attention particuli` ere est tr` es souvent port´ ee aux populations sauvages en termes de conservation. La gestion des populations implique la connaissance de la taille des populations d’int´ erˆ et et de leurs distributions spatiales. La question ”Comment estimer des abondances spatialis´ ees ` a partir de donn´ ees de comptages ?” est souvent pos´ ee.

Comme nous l’avons vu pr´ ec´ edemment, les esp` eces sont structur´ ees spatialement par l’influence de processus ´ ecologiques endog` enes et exog` enes agissant ` a diff´ erentes ´ echelles.

Pour pouvoir inf´ erer sur les processus mis en jeu, il est indispensable de pouvoir mettre en

´

evidence les liens entre les structures ` a diff´ erentes ´ echelles et l’environnement. A partir de la caract´ erisation des structures ` a diff´ erentes ´ echelles nous verrons comment mettre en ´ evidence les liens entre les structures et les variables environnementales aux ´ echelles identifi´ ees. La mise en ´ evidence des liaisons entre la distribution d’une esp` ece et son environnement a ´ et´ e abord´ ee dans un premier temps ` a travers la comparaison entre les m´ ethodes g´ eostatistiques multivari´ ees et la m´ ethode PCNM.

Une fois ces liaisons identifi´ ees, on peut aussi se demander ”Ces liaisons sont elles uni- quement des liaisons statistiques ou sont elles la manifestation de processus ´ ecologiques ? ” Nous verrons si l’analyse des liens au cours du temps nous aide ` a r´ epondre ` a cette question.

L’identification du type de liaison nous aidera ensuite ` a inf´ erer sur les processus

´

ecologique mis en jeu ` a diff´ erentes ´ echelles. La mise en ´ evidence de ces liaisons permet- tra de rapprocher les diff´ erents niveaux d’un syst` eme en patchs hi´ erarchiques dynamiques ` a diff´ erents types d’habitats. L’habitat ´ etant vu comme un espace caract´ eris´ e par une ´ echelle sp´ ecifique de temps et d’espace o` u un organisme vit ou peut potentiellement vivre.

Cette th` ese est structur´ e en trois parties :

– La partie I pr´ esente les m´ ethodes de statistiques spatiales employ´ ees et d´ evelopp´ ees ainsi que les mod` eles d’´ etudes ´ ecologiques utilis´ es.

– La partie II intitul´ ee : ”De l’identification d’´ echelles spatiales aux patchs hi´ erarchiques”

pr´ esente les principaux r´ esultats relatifs ` a l’identification des ´ echelles de structuration spatiale d’organismes.

– La partie III : ”Les ´ echelles spatiales identifi´ ees peuvent-elles ˆ etre reli´ ees ` a des processus

´ ecologiques ? ” expose les principaux r´ esultats concernant la caract´ erisation des liens

entre les structures ` a diff´ erentes ´ echelles et l’environnement.

3 Objectifs de la th`ese 15

Les chapitres des parties I, II & III ont ´ et´ e r´ edig´ es de mani` ere ` a ce qu’ils puissent ˆ etre lus ind´ ependamment des articles pr´ esent´ es en annexes.

– Dans le dernier chapitre,une discussion g´ en´ erale est propos´ ee sur les principaux

r´ esultats de cette th` ese ainsi qu’une mise en perspective de ces r´ esultats.

Premi` ere partie

M´ ethodes et Mod` eles d’´ etudes ´ ecologiques

4

Identification de patterns spatiaux : l’´ echantillonnage

4.1 But de l’´ echantillonnage

La complexit´ e de tout syst` eme naturel est telle que l’image que nous pouvons en avoir est la plus souvent approximative. Cette repr´ esentation, au sens g´ en´ eral du terme, est fa¸ conn´ ee par les observations qui pourront ˆ etre r´ ealis´ ees ` a diff´ erentes ´ echelles spatiales et tempo- relles. La mani` ere dont ces observations seront recueillies et analys´ ees n’est donc pas sans cons´ equences sur l’image que l’on pourra se faire du syst` eme ´ etudi´ e.

Il est g´ en´ eralement impossible de mesurer une ou des caract´ eristiques sur l’ensemble des individus d’un groupe d’int´ erˆ et. Ceci peut r´ esulter de plusieurs causes, telles des contraintes de temps ou d’argent ou simplement parce qu’il est impossible de compter ou de caract´ eriser l’ensemble d’une population si son nombre d’individus est extrˆ emement grand. De fait, il sera pratiquement impossible de mesurer la hauteur de tous les arbres d’une forˆ et de plusieurs milliers d’hectares ou de faire l’inventaire exhaustif de tous les lacs d’une r´ egion.

L’´ echantillonnage permet de mesurer des caract´ eristiques sur un nombre restreint d’indi- vidus appartenant au groupe d’int´ erˆ et pour arriver ` a une estimation du ou des param` etres d’int´ erˆ et. On demande ` a cette estimation d’ˆ etre exempte d’erreur syst´ ematique, c’est-` a-dire repr´ esentative de l’ensemble de tous les individus ; et d’ˆ etre pr´ ecise, c’est-` a-dire avec une erreur de faible variance. On entend par param` etre une caract´ eristique quantifiable dont la valeur reste constante au sein d’une r´ egion et d’une p´ eriode de temps donn´ ee.

Il est alors primordial de bien identifier les param` etres dont une estimation est requise

avant de d´ efinir une m´ ethode d’´ echantillonnage. Doit-on obtenir une estimation de la distri-

bution spatiale, de la probabilit´ e d’occurrence, de la densit´ e des individus, de la taille de la

population, de la structure d’ˆ age, des taux de natalit´ e ou de mortalit´ e, des taux d’immigra-

tion et d’´ emigration, de l’influence de certains facteurs environnementaux sur ces quantit´ es ?

Certaines m´ ethodes sont centr´ ees sur un seul param` etre, alors que d’autres permettent d’en

estimer plusieurs, mais parfois avec des niveaux de pr´ ecision variables.

4.2 Structure d’un plan d’´ echantillonnage

Un plan d’´ echantillonnage est caract´ eris´ e par une structure hi´ erarchique qui va de la po- pulation cible jusqu’` a l’´ el´ ement qui sera caract´ eris´ e fig. 4.1. La population cible est constitu´ ee par la totalit´ e des ´ el´ ements d’int´ erˆ et qui sont vis´ es par l’´ etude. Cette collection d’´ el´ ements doit ˆ etre clairement d´ efinie, au moins sur le plan th´ eorique, et circonscrite dans l’espace et dans le temps, pour prendre en compte, ou se pr´ emunir contre d’´ eventuelles multipli- cations, disparitions, migrations dans ou hors du domaine. L’´ el´ ement est l’objet sur lequel une mesure sera prise. En ´ ecologie, c’est souvent un animal ou une plante, mais cela n’est pas obligatoire (groupe, colonie, g` ene...).

Fig. 4.1.Structure d’un plan d’´echantillonnage.

On distingue ensuite l’unit´ e d’´ echantillonnage de l’´ el´ ement. L’unit´ e d’´ echantillonnage est habituellement une petite aire de terrain d´ elimit´ ee plus ou moins arbitrairement (i.e., une parcelle, placette, un quadrat, un volume, un pr´ el` evement). L’unit´ e d’´ echantillonnage doit ˆ

etre suffisamment petite pour que tous les ´ el´ ements qui y sont pr´ esents puissent ˆ etre mesur´ es, ou simplement d´ enombr´ es, ou not´ es pr´ esents. L’ensemble des unit´ es d’´ echantillonnage forme le cadre d’´ echantillonnage, dans lequel on va tirer al´ eatoirement des unit´ es pour constituer l’´ echantillon de taille finie (et raisonnable) qui sera mesur´ e. On fait en sorte que le cadre d’´ echantillonnage soit semblable ` a la population cible, sinon on parle de donn´ ees censur´ ees (il existe une partie de la population cible qui n’est pas ´ echantillonnable et ne sera jamais mesur´ ee).

Comme il est souvent impossible de mesurer tous les ´ el´ ements d’int´ erˆ et, les unit´ es d’´ echantillonnage sont tir´ ees al´ eatoirement. Deux cadres conceptuels relativement diff´ erents existent et permettent de r´ ealiser ce tirage, ils sont commun´ ement appel´ es

et

quand il s’agit de caract´ eriser le plan d’´ echantillonnage (de Gruijter &

ter Braak, 1990).

Dans le cas

, la population cible, les ´ el´ ements, le d´ ecoupage en unit´ es

exp´ erimentales sont consid´ er´ es comme fix´ es, d´ eterministes. Seul le tirage des unit´ es d’´ echantillonnage est effectu´ e de mani` ere al´ eatoire. Le tirage peut ˆ etre uniforme, dans ce cas toutes les unit´ es

d’´ echantillonnage ont la mˆ eme probabilit´ e d’ˆ etre tir´ ees. L’´ echantillon peut ˆ etre ´ egalement

stratifi´ e, dans ce cas toutes les unit´ es ne sont pas repr´ esentatives de l’ensemble des unit´ es

4.3 L’´echantillonnage dans le cadre spatial 21

d’´ echantillonnage, et les unit´ es d’´ echantillonnages seront alors structur´ ees en sous-groupes qui seront ensuite ´ echantillonn´ es avec des probabilit´ es diff´ erentes.

Dans le cas

ees ou les quantit´ es mesur´ ees sont consid´ er´ ees comme la r´ ealisation d’un tirage dans une distribution de probabilit´ e dont les param` etres sont les caract´ eristiques de la population cible. Le calcul de la pr´ ecision, des variances d’erreur ou du biais, vient alors du mod` ele ”statistique” qui aura ´ et´ e choisi pour repr´ esenter ces populations ou variables suppos´ ees inconnues. Dans ce cas, on peut parler de

”population statistique” dont on cherche ` a estimer les param` etres ; la population statistique devient alors synonyme de population cible.

4.3 L’´ echantillonnage dans le cadre spatial

Si l’on consid` ere que l’espace g´ eographique est structur´ e par les processus physiques et ´ ecologiques (cf. Introduction ` a l’´ ecologie spatiale), et que l’on cherche ` a mettre en

´

evidence des patterns ou ` a identifier des ´ echelles spatiales, les caract´ eristiques spatiales de l’´ echantillon lui-mˆ eme vont prendre une tr` es grande importance.

La premi` ere chose ` a faire est de d´ efinir l’´ etendue de l’espace sur lequel on va travailler.

Il faut d´ elimiter d’abord le domaine spatial o` u le processus ´ ecologique ´ etudi´ e est suppos´ e s’exprimer afin de d´ eterminer les limites de la zone d’´ etude, c’est-` a-dire sa forme et sa taille.

Ces limites sous-entendent en g´ en´ eral une hypoth` ese d’homog´ en´ eit´ e quant ` a la nature des processus et des m´ ecanismes intervenant au sein du domaine d’´ etude. Dans le cas o` u deux sous-domaines abriteraient des processus ´ ecologiques, suppos´ es diff´ erents, il faudra travailler s´ epar´ ement sur chacun d’eux (par exemple dans le cadre de l’´ echantillonnage mais aussi sur l’inf´ erence des processus ´ etudi´ es) pour ´ eventuellement mener ensuite une comparaison. Cette homog´ en´ eit´ e en terme de processus est ce que l’on traduira par la notion de stationnarit´ e (cf stationnarit´ e) au niveau des mod` eles.

Une fois le domaine spatial d´ efini, on peut alors aborder la mani` ere de repr´ esenter l’espace lui-mˆ eme. L’espace peut ˆ etre repr´ esent´ e de mani` ere discr` ete ou continue.

Dans le cadre d’un

ecoup´ e en petites surfaces, qui ne

se superposent pas, sont positionn´ ees cˆ ote ` a cˆ ote et dont la r´ eunion reconstitue la totalit´ e

du domaine spatial ´ etudi´ e. Les choses seront facilit´ ees si elles ont toutes la mˆ eme dimension

et la mˆ eme forme (pixels d’une image de t´ el´ ed´ etection par exemple), mais ce n’est pas

obligatoire (parcellaire dans un paysage). Ces petites surfaces ´ el´ ementaires constitueront les

unit´ es d’´ echantillonnage et d´ efiniront le ”grain d’´ echantillonnage” ou la ”r´ esolution”. On ne

pourra pas d´ ecrire de structures spatiales ou de patterns s’exprimant ` a une ´ echelle plus fine

que ce ”grain” ´ el´ ementaire. Dans toute ´ etude d’´ ecologie spatiale, le choix de l’´ etendue de

la zone d’´ etude et de l’unit´ e d’´ echantillonnage (ou grain d’´ echantillonnage) est une d´ ecision

importante pour les ´ ecologues. En effet, la d´ etection de patterns spatiaux est directement

reli´ ee ` a l’´ echelle ` a laquelle les donn´ ees ´ ecologiques sont mesur´ ees. L’´ etendue de la zone d’´ etude doit permettre de capturer le domaine du processus ´ ecologique ´ etudi´ e, le ”grain”

se r´ ef` ere ` a la r´ esolution spatiale minimum ` a laquelle l’information est mesur´ ee. O’Neill et al. (1999) sugg` erent que l’´ etendue de la zone d’´ etude doit ˆ etre au moins ´ egale de 2 ` a 5 fois l’´ echelle spatiale du processus ´ etudi´ e. Si la zone d’´ etude est trop petite, il y a un risque qu’un nombre insuffisant de patterns spatiaux soit inclus dans la zone d’´ etude, il serait alors difficile d’´ echantillonner ces patterns puis ensuite de les caract´ eriser. Si la zone d’´ etude est trop grande, plusieurs processus agissant diff´ eremment dans des sous-r´ egions peuvent ˆ etre inclus, et cela peut entraˆıner des difficult´ es dans l’interpr´ etation des r´ esultats.

Dans le cadre

e d’´ echantillonnage devient alors ponctuelle (par exemple, une variable environnementale comme la temp´ erature ou la pluie peut ˆ etre consid´ er´ ee comme mesur´ ee ponctuellement) ou, dans certain cas, un petit ´ el´ ement de surface ayant pour centre le point ´ echantillonn´ e (par exemple pr´ esence-absence d’un animal ou d’une esp` ece v´ eg´ etale dans un voisinage tr` es proche autour du point). Dans le cas continu, toute unit´ e d’´ echantillonnage est localis´ ee par les coordonn´ ees

du point consid´ er´ e et il y a alors une infinit´ e d’unit´ es d’´ echantillonnage dans le domaine ´ etudi´ e. Effectuer alors un tirage al´ eatoire d’un ´ echantillon fini d’unit´ es d’´ echantillonnage parmi un ensemble infini n´ ecessite de passer ` a des densit´ es de probabilit´ e (ou des mesures) sur l’espace. En pratique, cela consistera ` a tirer une r´ ealisation d’un processus ponctuel dans les limites du domaine et conditionnellement au nombre de points souhait´ es. Il existe diff´ erents types de processus ponctuels qui permettent de g´ en´ erer des points dans l’espace : de mani` ere r´ eguli` ere, de mani` ere agr´ eg´ ee, en ligne. Pour avoir des points r´ epartis de mani` ere ´ equiprobable et sans interaction spatiale, on effectuera un tirage par un processus de Poisson.

Fortin & Dale (2005) insistent sur l’importance de la r´ epartition spatiale des unit´ es d’´ echantillonnage. Pour une ´ etendue de domaine et un grain d’´ echantillonnage fix´ es, il existe diff´ erents plans d’´ echantillonnage :

(i) L’´ echantillonnage syst´ ematique :

l’´ echantillonnage syst´ ematique consiste ` a disposer spatialement les unit´ es d’´ echantillonnage selon une grille r´ eguli` ere. Plusieurs ´ echantillonnages sont possibles en d´ ecalant la grille ou par rotation de cette derni` ere. La maille ´ el´ ementaire de la grille n’est pas obliga- toirement carr´ ee, un ´ echantillonnage compos´ e de plusieurs transects parall` eles est, par exemple, un cas particulier d’´ echantillonnage syst´ ematique. Une notion importante associ´ ee ` a l’´ echantillonnage syst´ ematique est la taille de la maille (distance entre les unit´ es d’´ echantillonnage voisines, ”d´ ecalage” en anglais). Au mˆ eme titre que la taille de l’unit´ e d’´ echantillonnage, cette distance est li´ ee ` a la r´ esolution spatiale du plan d’´ echantillonnage.

(ii) L’´ echantillonnage al´ eatoire simple :

les positions spatiales des unit´ es d’´ echantillonnage sont tir´ ees al´ eatoirement au sein

de la zone d’´ etude, un tr` es grand nombre d’´ echantillonnages diff´ erents est alors pos-

4.4 L’´echantillonnage des populations animales 23

sible. On pourra comme pr´ ec´ edemment prendre en compte une maille comme ´ etant la distance moyenne entre chaque unit´ e d’´ echantillonnage et sa voisine la plus proche.

(iii) L’´ echantillonnage stratifi´ e :

l’´ echantillonnage stratifi´ e est une m´ ethode qui consiste d’abord ` a subdiviser le do- maine en sous-r´ egions (strates). Pour chaque sous-r´ egion, on fait l’hypoth` ese que cela correspond ` a une subdivision homog` ene de la population. Ensuite, un ´ echantillon ind´ ependant est pr´ elev´ e dans chacune des strates en appliquant un plan d’´ echantillonnage al´ eatoire. Chaque strate est ´ echantillonn´ ee proportionnellement ` a la part qu’elle repr´ esente dans la population totale. En g´ en´ eral, les probabilit´ es affect´ ees ` a chaque strate sont proportionnelles aux aires correspondantes.

On remarquera que les plans d’´ echantillonnage pr´ ec´ edents peuvent ˆ etre d´ efinis aussi bien pour un espace discr´ etis´ e que pour un espace continu. Mˆ eme si ces diff´ erents types de plans d’´ echantillonnage spatiaux sont les plus utilis´ es, il n’est pas obligatoire de se limiter unique- ment ` a ceux-l` a. Dans les cas o` u l’on a une id´ ee ` a priori du type de pattern s ` a caract´ eriser, il est tout ` a fait possible d’envisager des plans d’´ echantillonnage optimis´ es pour d´ etecter et quantifier les patterns suppos´ es.

4.4 L’´ echantillonnage des populations animales

Le recensement des populations animales se fait tr` es souvent ` a partir de transects (Burn- ham et al., 1980; Borchers et al., 2002). Deux types de m´ ethodes de comptage et d’estimation d’abondance sont g´ en´ eralement utilis´ ees :

– Le ”strip-transect ” (Eberhardt, 1978; Tasker et al., 1984) : les animaux sont compt´ es sur une certaine superficie autour du transect.

– Le ”line transect ” (Burhnam & Anderson, 1984) o` u les animaux sont compt´ es sans limite de distance et non seulement les animaux mais aussi les distances qui les s´ eparent du transect sont ´ echantillonn´ es. Cette m´ ethode de comptage se nomme ´ egalement

”distance sampling ” (Buckland et al., 2001).

Les transects sont fr´ equemment parcourus ` a l’aide d’engins motoris´ es (e.g. bateau, avion, voiture) adapt´ es ` a la zone qui doit ˆ etre ´ echantillonn´ ee (taille, accessibilit´ e, structures pay- sag` eres). Dans le cas du ”strip-transect”, l’hypoth` ese faite est que tous les animaux sont observ´ es au sein de la surface (ou ”bande”) ´ echantillonn´ ee : la probabilit´ e de d´ etection est

´

egale ` a 1 pour toute la largeur de la bande. Si l’objectif est aussi d’´ etudier la distribution spatiale des animaux, la localisation des individus ou groupes d’individus est enregistr´ ee sur la ligne du transect et la bande peut ˆ etre discr´ etis´ ee en une succession de quadrats rectangu- laires. La m´ ethode de ”strip-transect ” est tr` es populaire pour ´ echantillonner les populations animales, notamment les oiseaux marins (Tasker et al., 1984; Briggs et al., 1985) et certains mammif` eres terrestres (e.g. les kangourous, (Caughley & Grigg, 1981) ; ou les impalas, (Peel

& Bothma, 1995)).

L’´ echantillonnage des distances effectu´ e ` a partir des m´ ethodes ”line-transect” permet de mod´ eliser la diminution de la probabilit´ e de d´ etection en fonction de la distance lat´ erale s´ eparant l’observation de l’axe du transect, et d’en tenir compte lors de l’estimation d’abon- dance. La m´ ethode ”strip-transect” n’est en r´ ealit´ e qu’un cas particulier de la m´ ethode

”line-transect”, o` u la probabilit´ e de d´ etection ne varie pas avec la distance au sein de la

bande.

5

Introduction aux statistiques spatiales

Dans ce chapitre, les notions de base des statistiques spatiales, n´ ecessaires ` a la compr´ ehension de m´ ethodes plus complexes seront pr´ esent´ ees.

5.1 L’inf´ erence statistique

L’inf´ erence statistique consiste ` a approcher les propri´ et´ es de la population cible ` a partir de celles du ou des ´ echantillons pr´ elev´ es. La moyenne d’une variable al´ eatoire

mesur´ ee sur un ´ echantillon et la moyenne de la population cible, sont en g´ en´ eral diff´ erentes. La premi` ere est appel´ ee moyenne empirique (c’est la moyenne arithm´ etique des mesures, not´ ee ¯

moyenne de la population cible, ´ egalement appel´ ee esp´ erance math´ ematique est not´ ee

et est quant ` a elle inconnue ; la moyenne empirique ¯

n’en est jamais qu’une approximation.

5.2 Comment d´ eterminer les relations de voisinage ?

La notion de voisinage est au cœur de la d´ emarche visant ` a mesurer la d´ ependance spatiale. Mesurer la d´ ependance-spatiale est l’un des principaux objectifs des statistiques spatiales.

La d´ etermination des relations de voisinage sera diff´ erente selon le type de repr´ esentation de l’espace consid´ er´ e : discret et continu.

Si l’on consid` ere l’espace discr´ etis´ e, les unit´ es d’´ echantillonnage sont r´ eduites ` a de simples points dans l’espace, alors que dans un espace continu les distances euclidiennes entre couples de points peuvent ˆ etre calcul´ ees ` a partir des coordonn´ ees

du centre des unit´ es d’´ echantillonnage.

Dans l’espace discr´ etis´ e, les unit´ es d’´ echantillonnage voisines peuvent ˆ etre reli´ ees par des

sch´ emas de connexion. Par exemple, dans le cas d’une grille le sch´ ema de connexion est

bas´ e sur les mouvements des pions dans un jeu d’´ echecs sur ceux de la tour, du fou ou de

la reine.

Fig. 5.1.Connections bas´ees sur les mouvements de pi`eces d’un jeu d’´echec.

Quand les unit´ es d’´ echantillonnage sont positionn´ ees de mani` ere irr´ eguli` ere, on utilise g´ en´ eralement des sch´ emas de connection tels que la triangulation de Delaunay, le graphe de Gabriel, le graphe de voisinage relatif ou l’arbre de longueur minimum.

A partir de ces sch´ emas de connection des matrices de voisinage sont obtenues. Le plus souvent ce sont des matrices binaires permettant d’identifier les paires de points ayant des connections de premier ordre. Les matrices de connection peuvent ˆ etre ´ etendues ` a des niveaux de connection plus ´ elev´ es, o` u le nombre de voisins pour rejoindre le point le plus distant est pris en compte.

L’int´ egration de l’espace vu au travers de la d´ efinition d’un voisinage peut se faire de multiples mani` eres, tant les fa¸ cons de d´ efinir un graphe de voisinage et les mani` eres de le pond´ erer sont diff´ erentes. Quand on d´ efinit un voisinage, on est int´ eress´ e uniquement par les positions relatives des points les uns par rapport aux autres.

Cependant, quand les distances absolues entre les unit´ es d’´ echantillonnage sont impor- tantes, les distances euclidiennes doivent ˆ etre utilis´ ees. Les distances euclidiennes entre couples de points peuvent ˆ etre calcul´ ees ` a partir des coordonn´ ees

du centre de points d’´ echantillonnage telles que

d_ij

=

(x

)

+ (y

)

il en r´ esulte une matrice distance euclidienne sym´ etrique.

5.3 Le concept de stationnarit´ e

Un pattern spatial dans une aire donn´ ee peut ˆ etre consid´ er´ e comme la r´ ealisation d’un

processus ou de plusieurs processus ´ ecologiques op´ erant ` a des ´ echelles diff´ erentes d’espace

5.4 L’autocorr´elation spatiale en statistique 27

et de temps. Afin de pouvoir ´ etablir une inf´ erence depuis l’observation du pattern vers les processus sous-jacents dont il est une r´ ealisation possible, certaines hypoth` eses de travail sur ces processus sous-jacents sont n´ ecessaires. Les statistiques spatiales sont bas´ ees sur l’hypoth` ese que le processus ´ etudi´ e est stationnaire, c’est-` a-dire que ses propri´ et´ es sont ind´ ependantes de sa localisation ou de sa direction (Haining, 1990). Par exemple, une aire d’´ etude trop vaste risque d’inclure plusieurs processus agissant diff´ eremment dans plusieurs sous-r´ egions, on sera alors confront´ e ` a des probl` emes de non-sationnarit´ e. On ne fera alors pas l’hypoth` ese de stationnarit´ e et l’on conduira une inf´ erence s´ epar´ ee pour chaque sous- domaine.

Cette stationnarit´ e des processus ´ ecologiques se traduit ensuite au niveau du mod` ele statistique par une stationnarit´ e spatiale et temporelle. L’hypoth` ese de stationnarit´ e faible a donc deux composantes qui correspondent aux effets de premier ordre (variations de l’esp´ erance de la variable al´ eatoire) et aux effets de second ordre (variations de la variance de la variable al´ eatoire). Un grand nombre d’effets diff´ erents peut conduire un processus

´

ecologique ` a ˆ etre non-stationnaire et part la mˆ eme entraˆıner la non-sationnarit´ e des variables al´ eatoires utilis´ ees pour ´ etudier un processus ´ ecologique. L’hypoth` ese de stationnarit´ e telle que d´ ecrite plus haut est difficilement soutenable et les m´ ethodes d’analyse spatiale qui requi` erent cette hypoth` ese sont difficilement applicables, que ce soit en ´ ecologie ou dans d’autres domaines.

Un autre ´ ecart ` a la stationnarit´ e s’observe parfois dans le cas de donn´ ees anisotropes (o` u le processus change en fonction de la direction, par opposition ` a un processus isotrope qui ne varie pas selon la direction). Avant d’effectuer des analyses ` a partir de statistiques spatiales qui requi` erent l’hypoth` ese de stationnarit´ e, il est donc important de s’assurer que les donn´ ees r´ ecolt´ ees (i.e. observations de variables al´ eatoires) ne soient pas non-stationnaires. Dans le cas de pr´ esence d’un gradient d´ eterministe (i.e. tendance) peut ˆ etre mod´ elis´ ee, puis retir´ ee des donn´ ees (i.e. le processus ´ etudi´ e est alors rendu stationnaire du premier ordre) pour s’affranchir de l’effet d’un gradient.

5.4 L’autocorr´ elation spatiale en statistique

L’´ etude des relations entre individus et leur environnement implique de mani` ere impli- cite la notion de d´ ependance spatiale. Le terme autocorr´ elation spatiale est classiquement utilis´ e comme synonyme de d´ ependance spatiale (Gatrell, 1979; Cliff & Ord, 1981). L’au- tocorr´ elation spatiale, terme plus largement utilis´ e dans la litt´ erature concernant l’´ ecologie spatiale, est une r´ esultante des processus ´ ecologiques qui peut ˆ etre quantifi´ ee en statistique par des indices ou des mod` eles. Pour mettre en ´ evidence les relations de d´ ependance entre deux variables, les ´ ecologues utilisent la notion de covariance et de corr´ elation entre deux variables

et

pour tester si deux variables covarient positivement, n´ egativement ou pas.

La corr´ elation lin´ eaire entre des variables quantitatives peut ˆ etre estim´ ee en utilisant les co-

efficients de corr´ elation. Par exemple, le coefficient de Pearson est la covariance normalis´ ee qui mesure la d´ ependance entre les ´ ecarts de chaque variable ` a sa moyenne respective ¯

et

¯

ρ(X, Y

) = Cov(X, Y )

p

Var(X)Var(Y )

(5.1)

A partir de cette notion de covariation entre deux variables, on peut alors envisager l’estimation de la covariance et de la corr´ elation entre une variable et elle-mˆ eme pour toutes les paires de points qui sont s´ epar´ ees par un ”d´ ecalage” spatial

sites se nomme autocorr´ elation spatiale. Cela implique que deux r´ ealisations d’un mˆ eme processus auront plus de chance de se ressembler sur deux sites proches, qu’uniquement par hasard. Si le processus est stationnaire, la covariance spatiale,

peut ˆ etre estim´ ee en calculant le produit de l’´ ecart de la valeur de la variable

a une localisation

` a partir de l’esp´ erance

=

(x)] et l’´ ecart de la valeur ` a une localisation

=

+

u

est une distance donn´ ee :

C(h) =E[Z(xi

)

(x

)

(5.2) L’autocorr´ elation,

` a une classe de distance

est la covariance spatiale divis´ ee par la variance (i.e. quand

a

= 0) :

ρ(h) = C(h)

C(0),

(5.3)

O` u

C(0) =V ar(Z(x)) =σ².

La caract´ erisation de l’autocorr´ elation spatiale pr´ esente dans les patterns peut ˆ etre mise en ´ evidence par l’interm´ ediaire d’indices quantifiant l’autocorr´ elation spatiale comme l’in- dice de Moran (Moran, 1950) ou de Geary (Geary, 1970), ou par sa mod´ elisation explicite par les m´ ethodes variographiques qui permettent non seulement de d´ etecter l’autocorr´ elation, mais aussi de la caract´ eriser.

En ´ ecologie, l’autocorr´ elation spatiale est un concept central pour ´ etudier de nom- breux processus ´ ecologiques (Koenig, 1999), notamment pour caract´ eriser des habitats.

L’autocorr´ elation spatiale mesur´ ee dans la distribution d’un organisme peut avoir deux

sources : l’une que Fortin & Dale (2005) nomme ”la d´ ependance spatiale” li´ ee ` a des proces-

sus ´ ecologiques exog` enes qui agissent plutˆ ot ` a large ´ echelle, par l’action d’un ou plusieurs

param` etres environnementaux (conditions climatiques favorables, pr´ esence de ressources),

l’action de processus physiques ´ etant eux-mˆ emes spatialement structur´ es induit des struc-

tures d´ eterministes dans la distribution des organismes. L’autre nomm´ ee ”l’autocorr´ elation