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partie III Les ´ echelles spatiales identifi´ ees peuvent-elles ˆ etre reli´ ees ` a des

14.3 Discussion sur les m´ ethodes : PCNM et g´ eostatistique multivari´ ees

14.3.1 Relations entre les sous-mod`ele PCNM, les composantes de krigeages

et les variables bioclimatiques

Les deux types de mod`eles spatiaux (i.e. sous-mod`eles PCNM et les composantes de

krigeage) nous ont permis de relier chaque domaine d’´echelle de la distribution spatiale

des fr´equences de d´efoliation aux variables bioclimatiques. A tr`es large et large ´echelle, la

plupart des variables bioclimatiques r´epondent aux sous-mod`eles PCNM et composantes de

krigeage.

14.3 Discussion sur les m´ethodes : PCNM et g´eostatistique multivari´ees 109

Au contraire `a fine et tr`es fine ´echelle, les liens mis en ´evidence `a partir des mod`eles

spatiaux (PCNM et composantes filtr´ees) sont faibles `a tr`es faibles, et mˆeme aucun lien

n’apparaˆıt lorsqu’il s’agit de la PCNM `a tr`es fine ´echelle (tableau 14.1. Cela peut s’expliquer

par le fait que les sous-mod`eles spatiaux (PCNM et composantes krig´ees) `a fine et tr`es fine

´

echelle expliquent tr`es peu la variabilit´e spatiale de la fr´equence de d´efoliation. L’utilisation

de r´egression multiples lin´eaires pour mettre en ´evidence des relations `a fine et tr`es fine

´

echelle apparaˆıt peu robuste `a la vue des r´esultats obtenus.

14.3.2 Contribution des LMC `a la compr´ehension des relations spatiales entre

la fr´equence de d´efoliation et les variables bioclimatiques

Les r´esultats obtenus `a partir des LMC sugg`erent que les liens entre les fr´equences de

d´efoliation et l’environnement bioclimatique sont ´echelles d´ependants.

Les mod`eles de cor´egionalisation nous ont permis d’´etudier les liens spatiaux entre la

fr´equence de d´efoliation et des variables bioclimatiques de mani`ere analytique `a toutes les

´

echelles consid´er´ees. Les r´esultats apparaissent fiables quelque soit l’´echelle consid´er´ee.

Par exemple, `a large ´echelle, la fr´equence de d´efoliation est li´ee n´egativement aux minima

de temp´erature, ensuite `a petite ´echelle la liaison est faible, puis elle est `a nouveau

rela-tivement forte `a tr`es fine ´echelle. Au printemps, le climat peut potentiellement influencer

l’´emergence des larves de chenille, leur survie, leur activit´e de nourrissage et leur

disper-sion. De plus Candau & Fleming (2005) montrent que les fortes d´efoliations sont associ´ees

`

a des valeurs de temp´erature de printemps fraˆıches suivies d’un ´et´e sec. Ces conditions

cli-matiques favorisent une ´emergence des larves tardives, les prot´egeant ainsi des baisses de

temp´erature au cours du printemps nocives pour leur survie. La temp´erature ainsi que les

pr´ecipitations en juin peuvent ˆetre consid´er´ees comme un facteur dominant agissant `a tr`es

large ´echelle et comme les limites de l’enveloppe bioclimatique des chenilles tordeuses de

bourgeons (Pearson & Dawson, 2003). Les conditions climatiques agissent au niveau de la

dynamique de dispersion de la chenille, alors que le pourcentage des principaux hˆotes dans

la communaut´e foresti`ere influence la dynamique de la population `a une ´echelle plus locale.

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Les diff´erents niveaux d’un syst`eme en patchs hi´erarchiques

peuvent-ils ˆetre reli´es `a diff´erents habitats ?

En accord avec la th´eorie despatchs emboˆıt´es (Wu & Loucks, 1995), la distribution des

animaux peut ˆetre vue comme une succession depatchsemboˆıt´es `a diff´erentes ´echelles. Si l’on

prend en consid´eration la d´efinition de l’habitat de Kearney (2006) ; l’habitat est un espace

caract´eris´e par une ´echelle sp´ecifique de temps et d’espace o`u un organisme vit ou peut

potentiellement vivre, les diff´erents niveaux d’un syst`eme en patch hi´erarchique peuvent

alors ˆetre reli´es `a diff´erents types d’habitats. Lepatch `a plus large ´echelle peut ˆetre reli´e `a

des conditions environnementales et vus comme un habitat potentiel. On d´efinit l’habitat

potentiel comme la r´ealisation g´eographique de la niche ´ecologique au sens Hutchinson

(1957) c’est-`a-dire comme la distribution spatiale des conditions environnementales qu’une

esp`ece trouve propice pour vivre. Imbriqu´es dans l’habitat potentiel, lespatchsde plus forte

densit´e d’organismes pourraient alors correspondre `a un habitat pr´ef´erentiel o`u les individus

peuvent vivre en plus grande densit´e. Suivant la th´eorie des patchsdynamiques,on peut

d´efinir diff´erents niveaux d’habitats pr´ef´erentiels `a diff´erentes ´echelles. L’´etendue spatiale

de l’habitat potentiel et des habitats pr´ef´erentiels peut varier au cours du temps ainsi qu’ˆetre

affect´ee par diff´erents processus agissant `a diff´erentes ´echelles spatiales.

La d´efinition de ces diff´erents types d’habitats requiert l’identification de variables

en-vironnementales reli´ees `a des ´echelles sp´ecifiques de la distribution spatiale des animaux et

impliqu´ees dans des processus ´ecologiques. Dans ce contexte, nous nous sommes int´eress´es

`

a l’´evolution temporelle du signe et de la force de la liaison entre un organisme et des

variables environnementales. Quand une variable environnementale pr´esente un lien

per-sistant en terme de signe et d’intensit´e au cours du temps, nous faisons l’hypoth`ese que

ce lien r´esulte d’un processus ´ecologique sous-jacent, dans ce cas nous nommerons la

va-riable environnementale : ”variable de processus”. Au contraire si le lien spatial entre la

r´epartition animale et une variable est sujet `a de fortes variations au cours du temps, il

est possible que la relation observ´ee puisse ˆetre dˆue `a des ´ev´enements exceptionnels, ou

que les r´epartitions spatiales des organismes et de la variable explicative soient fortement

structur´ees spatialement de la mˆeme mani`ere, il en r´esulte une liaison statistique, qui ne

peut pas ˆetre attribu´ee `a un processus ´ecologique. Dans ce cas nous nommerons la variable

environnementale ”variable de circonstance”. Une mani`ere de distinguer les variables de

processus et les variables de circonstance est de collecter plusieurs r´ealisations de la

distri-bution spatiale des animaux, puis d’analyser l’´evolution temporelle du lien spatial entre les

animaux et leur environnement.

Une fois les variables de processus et l’´echelle `a laquelle elles affectent la distribution

des animaux identifi´ees, il est possible de construire un mod`ele d’habitat pour pr´edire la

distribution spatiale de la population `a une ´echelle sp´ecifique. Le type d’habitat mod´elis´e

(potentiel, pr´ef´erentiel ou les deux) d´epend des variables de processus identifi´ees. Mod´eliser

l’habitat potentiel implique l’identification de variable de processus influen¸cant la

distri-bution spatiale de la population `a tr`es large ´echelle, alors que la mod´elisation de l’habitat

pr´ef´erentiel implique l’identification de facteurs environnementaux influen¸cant la

distribu-tion de la populadistribu-tion `a petite ´echelle, ou l’identification de facteurs environnementaux qui

influencent diff´eremment la distribution de la population `a diff´erentes ´echelles. L’objectif

de ce travail est d’identifier les variables de processus influen¸cant la distribution des

guille-mots dans le golfe de Gascogne, puis de cartographier l’habitat potentiel des guilleguille-mots et

l’habitat pr´ef´erentiel. Pour cela nous utiliserons les mod`eles de cor´egionalisation et l’analyse

krigeante. Ce travail fait l’objet de la r´edaction d’un article en pr´eparation.

Spatial scale-dependent relationships between organism and environment within a

hierar-chical patch dynamic system : An application to seabird at sea.

Bellier, E.,Certain, G.,Planque, B., Monestiez, P, Bretagnolle, V.

15.1 Mod´elisation des relations spatiales entre les guillemots et les

param`etres hydrologiques `a plusieurs ´echelles

Pour mod´eliser les relations spatiales entre les guillemots et des variables oc´eanographiques,

nous avons utilis´e, pour les guillemots, les krigeages filtrants `a moyenne ´echelle obtenus au

12.3 (A quelles ´echelles les guillemots sont-ils structur´es ?). Nous avons choisi de filtrer

les structures `a fine ´echelle de la distribution spatiale des guillemots, car aucune des

va-riables environnementales ne pr´esentaient ce type depattern spatial. La premi`ere ´etape de la

mod´elisation des relations spatiales entre variables consiste `a calculer tous les variogrammes

exp´erimentaux simples et crois´es pour toutes les variables (Fig. 15.1), ensuite un mod`ele

de variogramme emboˆıt´e est ajust´e `a tous les variogrammes. Le mod`ele de variogrammme

emboˆıt´e a ´et´e construit `a partir des r´esultats obtenus au 12.3 (A quelles ´echelles les

guille-mots sont-ils structur´es ?) . Le mod`ele de variogramme emboˆıt´e est compos´e d’un mod`ele

sph´erique avec une port´ee de l’ordre de 60 km et un mod`ele gaussien avec port´ee de l’ordre

de 110 km.

La covariance entre la temp´erature de fond (BT) et la chlorophylle a (chla) augmente

de 0 `a 40 km. Au contraire, les variogrammes crois´es combinant les guillemots et les 3