partie III Les ´ echelles spatiales identifi´ ees peuvent-elles ˆ etre reli´ ees ` a des
16.2 Apport des mod` eles hi´ erarchiques
Nous avons montr´e que la mod´elisation de la r´epartition spatiale d’une population
ani-male `a partir de donn´ees pr´esentant une r´epartition statistique tr`es dissym´etrique peut ˆetre
r´ealis´ee `a partir de mod`eles hi´erarchiques coupl´es `a la g´eostatistique .
L’hypoth`ese principale qui nous a permis de d´evelopper ce mod`ele est que les observations
sont distribu´ees de mani`ere ind´ependante au sein du ”strip” ´echantillonn´e. On suppose alors
l’ind´ependance locale des observations, on peut alors faire l’hypoth`ese que les observations
suivent localement une loi de Poisson inhomog`ene. Cette hypoth`ese nous a permis de d´efinir
un niveau latent correspondant `a la densit´e th´eorique des observations, permettant ainsi
de s´eparer le nombre d’observations du nombre d’individus dans une cellule et de d´efinir
le premier niveau du mod`ele hi´erarchique. Ce premier niveau offre la possibilit´e de calculer
des estimations d’abondances `a partir de l’estimation de la densit´e th´eorique d’observation
du deuxi`eme.
L’int´erˆet de faire l’hypoth`ese de Poisson, est de pouvoir retirer la variabilit´e de loi discr`ete
de comptage. En effet, la loi de Poisson n´ecessite que la moyenne soit ´egale `a la variance,
on peut alors facilement enlever la moyenne au variogramme des donn´ees observ´ees. On
peut alors mod´eliser la variabilit´e spatiale au del`a de l’´echelle de la cellule et caract´eriser le
champ latent.
N´eanmoins, cette hypoth`ese peut parfois ˆetre inappropri´ee dans le cas de donn´ees sur ou
sous-dispers´ees. Dans ce cas, il faudrait alors mod´eliser le processus ponctuel des
obser-vations et analyser comment les propri´et´es locales du processus ponctuel influent sur la
forme de la loi r´egissant la r´epartition des observations au sein d’une cellule, ainsi que sur
le comportement `a l’origine du variogramme.
Dans notre mod`ele, nous avons fait l’hypoth`ese que la densit´e d’observation pouvait
ˆ
etre assimil´e `a un champ ´etait non-stationnaire, or cette variable latente pourrait ˆetre dans
certains cas stationnaire :
16.2 Apport des mod`eles hi´erarchiques 121
Quand peut-on faire l’hypoth`ese de stationnarit´e ou de non-stationnarit´e ?
Par exemple lorsque l’on d´efinit un habitat potentiel, au sein de cet habitat potentiel,
la probabilit´e d’observer un individu `a un endroit donn´e `a un instanttest uniforme,
c’est-`
a-dire que l’on a autant de chances de trouver un individu `a cet endroit l`a qu’`a un autre.
Par exemple pour les guillemots, on a pu observer, que d’une date `a l’autre les habitats
pr´ef´erentiels n’´etaient pas localis´es au mˆeme endroit. On peut alors faire l’hypoth`ese de
stationnarit´e au sein de l’habitat potentiel. Si au sein d’une zone ´etude, on peut identifier
un habitat potentiel, on peut alors faire l’hypoth`ese de non-stationnarit´e du processus ´etudi´e
au sein de la zone d’´etude et l’hypoth`ese de stationnarit´e au sein de l’habitat potentiel. Si
dans la zone ´echantillonn´ee, aucun habitat potentiel (i.e. un habitat favorable d’une date `a
une autre), ne peut ˆetre d´efini, on pourra alors faire l’hypoth`ese de stationnarit´e au sein de
la zone ´etudi´ee.
Doit-on faire une hypoth`ese distributionnelle sur le champ latent ?
Nous n’avons fait aucune hypoth`ese distributionnelle sur les variables latentes Y et X,
mais nous n’avons pas de garantie que Y soit toujours sup´erieur `a z´ero. Pour garantir la
positivit´e du champ latent, l’hypoth`ese de log-normalit´e est habituellement faite, ce qui est
le cas des ”Model-based geostatistics” (Diggle et al., 1998). Cependant, en faisant cette
hy-poth`ese, on obtient des erreurs de pr´ediction sup´erieures aux erreurs de pr´ediction obtenues
`
a partir d’un krigeage Poissonnien (Monestiez et al., 2006). En effet, l’erreur de pr´ediction,
dans le cadre log-normal, est associ´ee `a la moyenne, de fortes moyennes entraˆınant ainsi de
fortes erreurs. Faire l’hypoth`ese de log-normalit´e ferait prendre le risque d’ augmenter les
er-reurs associ´ees aux pr´edictions. N´eanmoins, cette hypoth`ese est indispensable pour pouvoir
faire des simulations dans le cadre par exemple d’estimations d’intervalles de confiance.
Les estimations d’abondances calcul´ees `a partir d’une approche g´eostatistique permettent
d’obtenir des estimations d’abondance spatialis´ees. Ces estimations spatialis´ees
d’abon-dances peuvent ˆetre particuli`erement utiles pour ´evaluer l’impact direct de pollution locale
sur les populations animales ou de mar´ees noires dans le cas des oiseaux marins. Les
es-timations d’abondances spatialis´ees obtenues par notre m´ethode, apportent une nouvelle
connaissance sur la taille de la population de guillemots et sur son ´evolution au cours des
mois d’hiver dans le golfe de Gascogne. La connaissance de la taille de la population de
guillemots hivernante permettra d’estimer l’impact potentiel sur la mortalit´e des guillemots
en cas de mar´ee noire dans le golfe de Gascogne et sur la d´emographie des guillemots
pro-venant de colonies britanniques et irlandaises. Cette information avait cruellement manqu´e
aux scientifiques lors des pr´ec´edentes mar´ees noires de l’Ericka et du Prestige pour pouvoir
quantifier l’impact de la mar´ee sur les populations d’oiseaux marins (Cadiou et al., 2004;
Votier et al., 2005).
16.3 Apport du rapprochement des g´eostatistiques `a la th´eorie des
patchs hi´erarchiques dynamiques
Nous avons montr´e que les outils g´eostatistiques univari´es permettent d’identifier
ex-plicitement les ´echelles de structuration spatiale d’une population et de cartographier ces
composantes spatiales. Les mod`eles de variogrammes emboˆıt´es permettent d’identifier des
structures `a plusieurs ´echelles d´ecrites de mani`ere conceptuelle par la th´eorie des patchs
emboˆıt´es (Kotliar & Wiens, 1990; Wu & Loucks, 1995) et d´ej`a d´ecrites de mani`ere
impli-cite pour diff´erents organismes : guillemots, (Fauchald et al., 2000) ; oiseaux, (Herrando &
Brotons, 2002; Garcia & Ortiz-Pulido, 2004) ; caribous, (Johnson et al., 2004) ; herbivores
des savanes (Gillson, 2004).
Dans le cas de la population de guillemots hivernante dans le golfe de Gascogne nous
avons identifi´e trois niveaux de structuration spatiale : un pattern `a large ´echelle (∼200
km), un pattern `a moyenne ´echelle (∼50 km) et un pattern `a fine ´echelle (∼10 km). Ces
composantes spatiales peuvent ˆetre rapproch´ees aux diff´erents niveaux (i.e.patchsemboˆıt´es)
d’un syst`eme en patch hi´erarchique dynamique (fig. 16.1). Le caract`ere hi´erarchique de
l’organisation spatiale de leur population peut ˆetre reli´e, au niveau individuel, au concept
de cascade comportementale ´evoqu´e par Russel et al. (1992). En effet, le comportement
de recherche alimentaire des guillemots peut ˆetre vu comme une succession de s´equences,
chacune visant `a ”traverser” le syst`eme enpatchs hi´erarchiques dynamiquesdu niveau le plus
haut vers le niveau le plus bas. Ce type de mouvement implique que le pr´edateur s’oriente en
fonction de l’h´et´erog´en´eit´e environnementale `a travers toute une gamme d’´echelles (Fauchald
et al., 2000) ce qui correspond au d´eveloppement de strat´egies individuelles complexes de
recherche de nourriture. En effet, l’organisme doit effectuer une s´erie de mouvements ´
echelle-d´ependants en accord avec la structure environnementale de leur milieu (Bergman et al.,
2000; Nams, 2005; Fauchald & Tveraa, 2006; Pinaud & Weimerskirch, 2007), c’est-`a-dire que
les organismes doivent consid´erer et la structure hi´erarchique du syst`eme et leur position
au sein de ce syst`eme lorsqu’ils choisissent de se d´eplacer.
Bien que les mod`eles de r´egionalisation permettent d’identifier les ´echelles caract´eristiques
des syst`emes en patchs hi´erarchiques dynamiques, ils sont n´eanmoins limit´es par leur
hy-poth`ese de d´epart : un ph´enom`ene r´egionalis´e peut ˆetre vu comme la somme de
sous-ph´enom`enes ind´ependants agissant `a diff´erentes ´echelles. En ce sens, ils ne permettent
pas de savoir comment des ph´enom`enes ayant lieu `a un niveau d’´echelle donn´e peuvent
se r´epercuter sur les niveaux d’´echelles adjacents. Par exemple, nous ne pouvons pas
sa-voir `a quel point les structures observ´ees `a fine ´echelle conditionnent les structures `a large
´
16.4 Apport des mod`eles de cor´egionalisation 123
Fig. 16.1.Sch´ematisation du syst`eme en patchs hi´erarchiques de la r´epartition spatiale des guillemots dans le golfe de Gascogne.
16.4 Apport des mod`eles de cor´egionalisation lin´eaire pour ´etudier le lien
entre la r´epartition des organismes et l’environnement `a diff´erentes
´
echelles
Apport de l’analyse multi-´echelles en terme de compr´ehension de l’action des processus
´
ecologiques `a diff´erentes ´echelles
Dans notre ´etude nous identifions trois variables processus reli´ees aux patterns `a large
´
echelle : la salinit´e de surface, la profondeur de la couche de m´elange et la chlorophylle
a; ces variables sont utilis´ees pour d´efinir l’habitat potentiel des guillemots `a partir du
cokrigeage. A moyenne ´echelle, seule la chlorophylle a a ´et´e identifi´ee comme une variable
de processus. En effet, pour se rapprocher de la r´epartition des proies, nous avons utilis´e
des donn´ees de chlorophylle issues d’images satellites comme substitut (ou proxy) de la
r´epartition de la production primaire. Cependant, cette variable ne peut `a elle seule rendre
totalement compte de la complexit´e des processus dynamiques qui relient les param`etres
abiotiques aux ´echelons trophiques sup´erieurs (Baumann, 1998). Par exemple, des effets
retards sont souvent impliqu´es dans les relation entre niveaux trophiques (Banze, 1995,
1994). La r´epartition spatiale de la production primaire `a un instant t ne repr´esente alors
pas forc´ement la r´epartition des poissons `a ce mˆeme instant mais plutˆot quelques temps
plus tard (Harrison & Parsons, 2000). De plus, `a partir des images satellites la dimension
verticale de la chlorophylle a n’est pas prise en compte, si bien que des blooms profonds,
pouvant produire d’importantes quantit´e de production primaire, pourront ˆetre manqu´es ou
seront sous estim´es par l’image satellite. Ces effets peuvent en partie expliquer les liaisons
faibles mises en ´evidence entre la chlorophylle a et les patterns `a moyenne ´echelle de la
r´epartition des guillemots.
L’approche analytique `a partir des mod`eles lin´eaires de cor´egionalisation propos´ee dans
ce travail a permis de relier diff´erents niveaux de la structure enpatchs hi´erarchiques
dyna-miquesdes guillemots `a un certain nombre de variables environnementales. Ce travail illustre
comment les LMC peuvent ˆetre utilis´es dans une perspective d’inf´erence sur les processus
´
ecologiques impliqu´es dans la formation des diff´erents niveaux de structuration observ´es au
sein d’un syst`eme organis´e enpatchs hi´erarchiques dynamiques. L’analyse spatio-temporelle
des liens entre les guillemots et diff´erentes variables oc´eanographiques nous a notamment
permis de distinguer deux types de variables : les variables de processus, pour lesquelles,
le lien avec l’organisme consid´er´e est stable en terme de signe et de corr´elation au cours
du temps et les variables de circonstance, pour lesquelles le lien avec l’organisme n’est pas
stable au cours du temps.
Nous ´emettons l’hypoth`ese que les variables de processus sont reli´ees aux processus
´
ecologiques sous-jacents qui influencent la r´epartition des populations animales `a plusieurs
´
echelles spatiales. Ainsi, les variables de processus peuvent ˆetre utilis´ees pour mod´eliser la
r´epartition des organismes `a diff´erentes ´echelles spatiales. Cette approche analytique, qui
constitue une premi`ere ´etape vers la caract´erisation de la dynamique temporelle des syst`emes
organis´es en patchs hi´erarchiques dynamiques, nous permet de s´eparer la mod´elisation des
patterns stables dans le temps comme l’habitat potentiel, de la mod´elisation d’habitats
plus dynamiques comme les habitats pr´ef´erentiels. Nous avons pu ainsi relier les diff´erents
niveaux d’un syst`eme enpatchs hi´erarchiques `a diff´erents types d’habitats poss´edant chacun
une dynamique propre.
Apport de l’analyse multi-´echelles spatiales en terme de gestion des populations
La reconnaissance explicite des ´echelles de structuration des organismes est tr`es
impor-tante pour les gestionnaires de l’environnement qui peuvent alors prendre en compte la
complexit´e des ´ecosyst`emes dans leurs d´ecisions (Fisher et al., 2004; Lindenmayer et al.,
2007). La connaissance des diff´erents niveaux de structuration et des processus mis en jeu
peut ˆetre utilis´ee pour identifier les ´echelles spatiales `a consid´erer lors de d´ecisions de gestion.
16.5 Comment relier la structure `a fine ´echelle des guillemots `a des processus ´ecologiques ? 125
16.5 Comment relier la structure `a fine ´echelle des guillemots `a des
processus ´ecologiques ?
Dans le milieu marin, la ressource pour les pr´edateurs sup´erieurs est difficile `a localiser.
Les bancs de poissons, principale ressource alimentaire des oiseaux marins, pr´esentent deux
caract´eristiques :
– leur localisation est impr´evisible, de sorte que l’effort de recherche alimentaire des
oiseaux doit ˆetre soutenu et continu,
– ils ne sont pas monopolisables, au sens q’un oiseau ne peut s’accaparer un banc et en
exclure ses cong´en`eres.
Ces strat´egies complexes se basent sur l’´echange d’informations et sur l’utilisation
d’in-dices indirects de toute nature (Gr¨unbaum & Veit, 2003). De nombreuses ´etudes montrent
que les organismes recherchent leur nourriture en groupe. En ´ecologie un groupe (i.e.
en-semble de deux individus ou plus) implique la notion d ’unit´e sociale (Wilson, 1975; Lee,
1994). Ces processus coop´eratifs peuvent intervenir au moment de la localisation despatchs
de proies (cf. vautours) ou au moment de leur capture (cf. loups). En dehors despatterns de
mouvements hi´erarchiques identifi´es par (Fauchald & Tveraa, 2006; Pinaud & Weimerskirch,
2007), o`u les individus s´electionnent de mani`ere s´equentielle des niveaux d’´echelle de plus
en plus fins (l’oiseau se d´eplace verticalement, vers le bas, au sein d’un syst`eme organis´e en
patchs hi´erarchiques dynamiques), nous ne savons que peu de choses sur les comportements
de recherche alimentaires des guillemots en mer. L’´etude des syst`emes d’auto-organisation
(Turchin, 1991; Johnson et al., 1992) se focalise sur l’influence du comportement (en terme
de mouvement) des individus sur la structure spatiale de leur population. Notamment,
Cou-zin & Krause (2007) montrent comment un ensemble de r`egles de mouvements individuels
simples peut aboutir `a des structures de groupes complexes, dans le cas de gnous en
mi-gration ou de bancs de poissons. Ainsi, ces ´etudes ´etablissent un lien entre mouvements
individuels et structures populationnelles.
D’apr`es les r´esultats de significativit´e des structures spatiales, la structure spatiale `a fine
´
echelle apparaˆıt toujours pr´esente au cours des mois d’hiver. Cette structure singuli`ere laisse
`
a penser que de petits groupes de guillemots se concentrent localement (i.e. concentration
locale) sur un rayon d’environ 3 `a 5 km ; et que ces concentrations locales sont s´epar´ees par
des distances d’au moins 5 `a 7 km (fig. 16.2), zones o`u aucun individu n’est observ´e.
Sur la base de la structure `a fine ´echelle (fig. 16.2) d´etect´ee chez les guillemots, nous
pouvons nous poser la question :
Quels sont les processus comportementaux individuels qui permettent d’aboutir `a des
concentrations locales entour´ees de zone vide ?
A partir de cette question, nous pouvons formuler un certain nombre d’hypoth`eses qui
peuvent servir de base pour l’´elaboration de ces mod`eles. Le comportement le plus simple,
Fig. 16.2.Sch´ematisation des pr´edictions comportementales par rapport `a la structure spatiale `a fine ´echelle des guillemots.
qui pourrait ˆetre pr´esent´e comme une hypoth`ese nulle, serait que les guillemots se distribuent
de mani`ere id´eale par rapport `a leur ressource (IFD, (Fretwell & Lucas, 1970)).
En effet, la distribution libre id´eale pr´edit que les pr´edateurs doivent se distribuer de
mani`ere `a ce qu’aucun individu ne puisse faire ni mieux ou moins bien en changeant de
site (Westerberg & Wennergen, 2003). A l’hypoth`ese de l’IFD sont associ´ees des hypoth`eses
implicites :
– tous les individus ont une connaissance id´eale de leur environnement,
– les individus sont totalement libres de se d´eplacer entre les patchs de nourriture,
– la qualit´e des patchs de nourriture doit rester constante dans le temps, cela implique
que les pr´edateurs n’affectent pas la distribution en patch, et que la ressource se
re-nouvelle continuellement,
– les pr´edateurs cherchent `a maximiser leur b´en´efice personnel,
– il n’y a pas d’interf´erence entre les individus.
Ces hypoth`ese peuvent paraˆıtre irr´ealistes (Pierce & Ollason, 1987), n´eanmoins l’IFD
peut ˆetre utilis´e comme hypoth`ese nulle, pour tester diff´erentes strat´egies de recherche de
nourriture. La d´eviation `a l’IFD peut ˆetre test´ee en comparant des distributions observ´ees
`
a l’IFD (Alonso et al., 1995; Goubault et al., 2005), ou en testant par simulation comment
diff´erents ´ecarts aux hypoth`eses entraˆınent une d´eviation `a l’IFD par exemple : le coˆut
´
energ´etique du d´eplacement (Bernstein et al., 1991) ; les patchs de diff´erentes qualit´es
(Ri-chards & De Roos, 2001) ; les distances entre les patchs (Stephens & Stevens, 2001) ; les
interf´erences entre individus (Rowcliffe et al., 1999).
L’IFD appliqu´ee aux guillemots, impliquerait que le nombre de guillemots au sein d’une
agr´egation donn´ee serait directement proportionnel au nombre de proies (poissons). De plus,
les taille des concentrations locales sont en accord avec la taille des ”agr´egats” de banc de
poissons (5-10 km) mise en ´evidence dans le golfe de Gascogne par Petitgas (2003).
Ainsi, la structuration des bancs de poissons peut suffire `a expliquer les agr´egations
lo-cales de guillemots : les oiseaux s’agr`egent au dessus de leur proie. Une premi`ere hypoth`ese
serait donc de dire que la structure spatiale des guillemots est la r´esultante de la structure
de leur ressource. Dans ce syst`eme, la localisation des ”zones de vide” doit correspondre `a
16.5 Comment relier la structure `a fine ´echelle des guillemots `a des processus ´ecologiques ? 127
une absence de proies. L’´etude des distributions jointes de proies et de pr´edateurs pourrait
permettre de valider ou d’invalider cette premi`ere hypoth`ese. Nous pouvons ´egalement
ima-giner que ces structures `a fines ´echelles r´esultent non seulement de la structure des proies,
mais ´egalement d’interactions entre individus.
Fig. 16.3.Sch´ematisation des pr´edictions comportementales par rapport `a la structure spatiale `a fine ´echelle des guillemots.