partie I M´ ethodes et Mod` eles d’´ etudes ´ ecologiques
6.2 Les mod` eles de variogrammes emboˆıt´ es
r´eponse) et les vecteurs propres s´electionn´es `a l’´etape pr´ec´edente qui sont utilis´es comme
variables explicatives. Les vecteurs propres s´electionn´es par la proc´edure de regression
mul-tiple sont ensuite regroup´es arbitrairement en plusieurs sous-mod`ele spatiaux en fonction
de leur rang, les premiers vecteurs propres repr´esentant de large ´echelles spatiales, et les
derniers des ´echelles spatiales fines (fig. 6.3). Un sous-mod`ele spatial est obtenu en
addition-nant les variables PCNM (i.e. significatives) en les pond´erant chacune par leur coefficient
de regression partiel respectifs (Borcard & Legendre, 2002).
Fig. 6.3.Principe du partitionnement en sous-mod`eles spatiaux `a partir des vecteurs propres significatifs.
6.2 Les mod`eles de variogrammes emboˆıt´es
La r´ealisation d’un processus ´ecologique spatial peut ˆetre assimil´e `a une variable al´eatoire
r´egionalis´eeZ(x). Cette variable al´eatoire peut ˆetre d´ecompos´ee comme la somme de
com-posantes spatiales ind´ependantes et non-corr´el´eesZ
k(x) :
Z(x) =Z
0(x) +. . .+Z
k(x) +. . .+Z
S(x) +m,
o`u m est l’esp´erance de Z(x).
L’identification de ces composantes spatialesZ
k(x) est r´ealis´ee en ajustant une s´erie de
variogrammes ” emboˆıt´es ” au variogramme exp´erimental (fig. 6.4, ce type de mod`ele se
nomme en g´eostatistique : mod`ele lin´eaire de r´egionalisation. L’hypoth`ese principale de ces
mod`eles est qu’un ph´enom`ene r´egionalis´e peut ˆetre consid´er´e comme la somme de plusieurs
sous-ph´enom`enes ind´ependants agissant `a diff´erentes ´echelles, et peut s’´ecrire :
γ(h) =
S
X
k=0
γ
k(h) =
S
X
k=0
b
kg
k(h), (6.2)
o`uSest le nombre de mod`eles de variogramme th´eoriqueg(h),b
kcorrespond aux valeurs
des plateaux-partiels, ces coefficients sont sp´ecifiques `a chaque mod`ele de variogramme, qui
par leur port´ee, repr´esente une ´echelle sp´ecifiquek. Le nombre de mod`eles de variogrammes
th´eoriques ainsi que le param`etre de port´ee sp´ecifique `a chaque mod`ele de variogramme est
fix´e au regard des caract´eristiques du variogramme exp´erimental. Ensuite, l’estimation des
plateaux-partiels b
k est effectu´ee en ajustant le mod`ele de variogramme emboˆıt´e au
vario-gramme exp´erimental. La proc´edure d’ajustement est r´ealis´ee par moindres carr´es pond´er´es
(Cressie, 1993).
6.2.1 Cartographie des patterns `a ´echelles multiples
Les composantes des mod`eles de variogrammes emboˆıt´es peuvent ˆetre extraites par
kri-geage filtrant (Wackernagel, 2003). A partir des mod`eles de r´egionalisation , on peut ´ecrire
que la composante spatiale Z
k0(x) :
Z
k∗0(x
0) =
n
X
α=1
w
k0
α Z(x
α),
le syst`eme de krigeage pour la composante spatiale Z
k0(x) s’´ecrit :
n
X
β=1
w
k0
β γ(x
α+x
β) +µ
k0 =γ
k0(x
α+x
β) pour α= 1, . . . , n
n
X
β=1
w
k0
β = 0
. (6.3)
On obtient alors une carte pour chacune des composante spatiale caract´eristique des
´
echelles kidentifi´ees par le mod`ele de variogrammes emboˆıt´es (fig. 6.4c). Les cartes
corres-pondant `a chaque composante du variogramme peuvent ˆetre additionn´ees pour obtenir la
carte krig´ee de la variable consid´er´ee (fig. 6.4 d). Cette technique de krigeage pr´esente des
analogies avec certaines m´ethodes d’analyses spectrales (Chil`es & Guillen, 1984).
6.2 Les mod`eles de variogrammes emboˆıt´es 43
Fig. 6.4. Principe de la mod´elisation de l’identification des structures spatiales `a plusieurs ´echelles a :
simulation d’un champ gaussien `a plusieurs ´echelles, point ; b : variogramme exp´erimental (point) et mod`ele
de variogrammes emboˆıt´es (courbe lisse) constitu´e de 3 mod`eles de variogrammes : un mod`ele gaussien, un
mod`ele sph´erique et un mod`ele de Bessel, chacun ayant des port´ees diff´erentes repr´esentative d’une ´echellek;
c : krigeage filtrant de chaque composante du mod`ele du variogramme emboˆıt´e ; d : Somme des composants
krig´es ; e : donn´ees simul´ees en a.
7
Les statistiques spatiales et les donn´ees de comptage
La conservation des populations animales est un enjeu majeur de l’´ecologie, qui repose
essentiellement sur la gestion de ces populations, le plus souvent sur de grandes aires
g´eographiques (Pollock et al., 2002). La gestion d’une population passe d’abord par son
´
echantillonnage qui va permettre son recensement. De l’´echantillonnage des populations
sont issues des donn´ees de comptage qui sont utilis´ees pour estimer la taille des
popula-tions cibles (Kingsley & Reeves, 1998; Grigg et al., 1999) ou pour caract´eriser leur structure
spatiale (Isaak & Russel, 2006).
Une caract´eristique commune des donn´ees de comptage est qu’elles sont distribu´ees de
mani`ere dissym´etrique, et contiennent plus de z´eros qu’une distribution statistique classique
(Clarke & Green, 1998; Flechter et al., 2005). La forme de ces distributions statistiques
peut ˆetre attribu´ee `a la nature h´et´erog`ene du milieu de vie des populations animales et/ou
`
a l’inh´erente h´et´erog´en´eit´e de la distribution des populations, par exemple une partie de la
zone ´echantillonn´ee ne correspond pas `a un habitat adapt´e `a l’esp`ece consid´er´ee(Gaston,
1994). La forte pr´esence de z´eros peut ´egalement ˆetre attribu´ee au fait que l’esp`ece n’´etait
que rarement pr´esente lors de l’´echantillonnage (e.g. `a cause de la migration ) ou alors que
l’observateur ne peut pas d´etecter tous les individus `a cause du comportement cryptique de
certaines esp`eces.
Ainsi, les statistiques spatiales classiques d´evelopp´ees dans un cadre gaussien, sont dans
la plupart des cas inadapt´ees `a des donn´ees de comptage. Par exemple, les variogrammes
calcul´es `a partir de ce type de donn´ees sont g´en´eralement proches d’un variogramme `a effet
de p´epite, il n’est alors pas possible de d´etecter des structures spatiales. Quand les donn´ees
sont non-gaussiennes, les mod`eles hi´erarchiques sont une alternative prometteuse pour ce
type de donn´ees .
Les mod`eles hi´erarchiques r´ef`erent `a une strat´egie de construction de mod`ele, o`u l’on
d´efinit des variables latentes organis´ees en niveau discret. Ces niveaux d´ecrivent des
proces-sus conceptuels non observ´es appel´es processus latents ; ces niveaux sont reli´es de mani`ere
probabiliste (Banerjee et al., 2003). Bien que de nombreuses ´etudes proposent des mod`eles
hi´erarchiques et les d´eveloppent dans la plupart des cas dans un contexte bay´esien (Ver Hoef
& Frost, 2003; Thogmartin et al., 2004; Cunningham & Lindenmayer, 2005). Monestiez
et al. (2006) proposent un mod`ele hi´erarchique d´evelopp´e dans un contexte fr´equentiste ;
ce mod`ele hi´erarchique permet `a ces auteurs de proposer un estimateur de variogramme
corrig´e permettant de prendre en compte la variabilit´e issue du processus de comptage,
en faisant l’hypoth`ese que le processus d’observation est de caract`ere poissonnien. Cette
hypoth`ese consid`ere qu’un individu compt´e r´esulte d’un ”al´ea de la rencontre” au cours de
l’´echantillonnage.
Pour mod´eliser la distribution des populations animales nous proposons un mod`ele
hi´erarchique coupl´e aux g´eostatistiques pour surmonter les difficult´es associ´ees aux donn´ees
issues de comptage de population animale. Le mod`ele hi´erarchique que nous envisageons
est compos´e de trois niveaux :
– 1 er niveau : Le nombre d’individus par observation est mod´elis´e par une loi discr`ete
et positive.
– 2 e niveau : Les observations sont distribu´ees selon une loi de probabilit´e conditionn´ee
par la r´ealisation d’un processus sous-jacent, correspondant `a la densit´e th´eorique
d’observation.
– 3 e niveau : Le processus sous-jacent est distribu´e selon une loi de probabilit´e destin´ee
`
a mod´eliser sa propre structure.
Ce mod`ele a pour vocation d’ˆetre utilis´e pour caract´eriser la distribution spatiale et, si
le contexte le permet, de caract´eriser les domaines d’´echelles de la distribution de la
po-pulation. Ce mod`ele a ´egalement pour vocation d’estimer des abondances de population
spatialis´ee ainsi que l’erreur d’estimation associ´ee. Notre approche peut typiquement
s’ap-pliquer au comptage d’animaux `a partir d’´echantillonnage en transect, (voir section 4.4
m´ethode d’´echantillonnage de population animale). Le d´eveloppement de ce mod`ele adapt´e
aux populations animales a fait l’objet de la r´edaction d’un article (voir Annexes Article 2).
Article 2 : Coupling a hierarchical model with geostatistics to model the spatial distribution
of wildlife population : an application to transect survey data.
Bellier, E. Monestiez, P. G. Certain, J. Chadœuf, V. Bretagnolle en r´evision
