Projet de développement de la gestion Intégrée

Projet de développement de la gestion Intégrée

des ressources Doc tech. 93/1

DESCRIPTION D'UN INDICE DE QUALITÉ D'HABITAT POUR

L'ORIGNAL (ALCES ALCES) AU QUEBEC.

par

Réhaume Courtois1

AOUT 1993

1: Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche,

Direction de la faune et des habitats, Service de la faune terrestre

Québec :

Projet de dévelo^t de la gestion Intt des ressources

DESCRIPTION D'UN INDICE DE QUALITÉ D'HABITAT POUR

L'ORIGNAL (ALCES ALCES) AU QUEBEC.

présenté au sous-comité forêt-faune terrestre de la gestion intégrée des ressources

par

Réhaume Courtois

AOUT 1993

Le projet de développement de la gestion intégrée des ressources est un projet conjoint entre le ministère des Forêts, le ministère de l'Environnement et le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche

Les membres du sous-comité forêt-faune terrestre sont:

• Pierre Blanchette (MLCP)

• Jacques Jutras (MLCP)

• Pierre LaRue (MLCP)

• Agathe Cimon (MFO)

• Dennis Walsh (MFO)

• Normand Tétreault (MFO)

• Jean-Pierre Ducruc (MENVIQ)

Diffusion

Secrétariat de la Gestion intégrée des ressources Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche

150, boul René Lévesque Est, (6e) Québec, Québec

G1R 4Y1

Référence à citer:

COURTOIS, R. 1993. Description d'un indice de qualité d'habitat pour l'Orignal (Alces alces) au Québec.

Gouvernement du Québec, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction générale de la ressource faunique, Gestion intégrée des ressources, document technique 93/1. 56 pp.

Dépôt légal

Bibliothèque nationale du Québec, 1993 Bibliothèque nationale du Canada, 1993 ISBN: 2-550-28174-8

Ill

RÉSUMÉ

Une revue de la littérature et l'examen de données télémétriques montrent que la nourriture disponible est l'élément fondamental expliquant la fréquentation des peuplements forestiers par l'Orignal et ce, dans toutes les régions du Québec, y compris dans les secteurs nordiques. Les peuplements mélangés et feuillus ainsi que les sites perturbés par les épidémies d'insectes ou les chablis sont habituelle- ment sur-représentés dans les repérages télémétriques et les ravages par rapport à leur disponibilité dans le milieu. À l'opposé, les peuplements résineux et les milieux ouverts, tels les bûches récents, sont sous-utilisés. La principale cause de mortalité est la chasse. Un couvert de fuite adéquat serait également nécessaire pour réduire la vulnérabilité de l'Orignal à cette cause de mortalité.

L'examen des informations disponibles sur une base annuelle suggère en outre des besoins spécifiques à certaines périodes. Les femelles chercheraient des lieux isolés pour la mise bas afin de réduire les risques de prédation. Durant l'été, les orignaux fréquenteraient des sites humides pour se rafraîchir et acquérir les sels minéraux essentiels pour les fonctions neurophysiologiques, la production du lait et la croissance des bois. En début d'hiver, les orignaux rechercheraient des peuplements riches en brout qui lui procurent une nourriture adéquate. À la fin de l'hiver, l'Orignal aurait habituellement tendance à se confiner dans des endroits mieux abrités afin de réduire les pertes énergétiques associées à ses déplacements et favoriser sa thermorégulation.

Un indice de qualité d'habitat (IQH) a été élaboré pour quantifier la valeur relative de divers milieux pour l'Orignal au cours de son cycle annuel. Le brout disponible constitue la variable de base du modèle. La qualité des sites humides pour l'alimentation aquatique, la qualité du couvert de fuite (minimisant la vulnérabilité face à la chasse et à la prédation) et du couvert de protection

IV

(diminuant les stress thermiques) servent à moduler la première variable. On suggère de calculer l'IQH pour chaque polygone identifié sur les cartes forestières ou écoforestières 1:20 000. Le nombre d'unités d'habitat peut ainsi être obtenu indépendamment de la superficie d'un territoire. Des unités de 15 km2

constitueraient cependant une échelle d'observation convenable pour maintenir l'Orignal sur tout le territoire et ainsi rencontrer les besoins des utilisateurs.

V

TABLE DES MATIÈRES

Page RÉSUMÉ iii TABLE DES MATIÈRES v LISTE DES TABLEAUX vii LISTE DES FIGURES ix 1. INTRODUCTION 1 2. NOTIONS DE BASE ET LIMITES 3 3. DÉFINITION DES OBJECTIFS 4 3.1 Objectifs de la gestion intégrée 4 3.2 Objectifs de l'indice de qualité d'habitat pour l'Orignal 5 3.3 L'outil de base 5 4. IDENTIFICATION DES VARIABLES 6 4.1 Facteurs limitatifs 6 4.2 L'habitat de l'Orignal 7 4.2.1 Caractéristiques générales 8 4.2.2 Le régime alimentaire 13 4.2.3 L'apport de sodium 15 4.2.4 Les changements saisonniers 16 La mise bas 17 L'alimentation estivale 17 La période du rut 18 Le début de l'hiver 20 Le confinement de fin d'hiver 26 4.2.5 Les domaines vitaux 27 5. DESCRIPTION D'UN MODÈLE D'HABITAT 28 5.1 Strate d'alimentation terrestre 30 5.2 Sites humides 35 5.3 Couvert de fuite 37 5.4 Couvert de protection 39 5.5 Habitats spécifiques 39 5.6 Le modèle proposé 42 5.7 Méthodes de calcul et unités territoriales 44 6. VÉRIFICATION DU MODÈLE . 45 7. REMERCIEMENTS 48 8. RÉFÉRENCES . 49

vu

LISTE DES TABLEAUX

Page Tableau 1. Principales essences consommées par l'Orignal 14 Tableau 2. Caractéristiques des ravages d'orignaux dans quatre zones

bioclimatiques du Québec méridional 24 Tableau 3. Principales caractéristiques du cycle vital annuel de l'Orignal . 29 Tableau 4. Indice d'attirance (IA) de l'Orignal pour les principaux milieux

du Québec méridional 32 Tableau 5. Qualité nutritionnelle (QN) des peuplements forestiers

pour l'Orignal en fonction de leur classe d'âge 34 Tableau 6. Valeur relative des principales essences comme couvert de

protection (QP) de fin d'hiver d'après la littérature 40 Tableau 7. Valeurs relatives de divers sites de vêlage 41

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LISTE DES FIGURES

Page Figure 1. Distribution (km2 de ravage/10 km2) et abondance

relative de l'Orignal (nombre/10 km2) au Québec

d'après la superficie des réseaux de pistes 10 Figure 2. Zones bioclimatiques offrant une capacité de support

différente pour l'Orignal 11 Figure 3. Utilisation relative par l'Orignal (% des repérages

télémétriques) et disponibilité des principaux milieux

(% de la superficie du site d'étude) 31 Figure 4. Qualité d'un polygone forestier pour l'alimentation aquatique

en fonction de sa distance d'un site riverain, lacustre

ou palustre (DA) ou d'un site de repos (DR) 36 Figure 5. Densité d'orignaux et qualité du couvert de

fuite (QCF) en fonction de la superficie déboisée

(blocs de 5 km2) 38

Figure 6. Représentation schématique du modèle de qualité

d'habitat proposé pour l'Orignal au Québec 43

1. INTRODUCTION

Le Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche (MLCP) a identifié la gestion des habitats comme un outil essentiel pour assurer la pérennité des espèces et leur utilisation rationnelle (MLCP 1985). Ceci fut accompagné de la création de la Fondation sur la faune du Québec et de l'adoption d'un chapitre traitant de la protection des habitats fauniques dans la Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune (Anonyme 1992). De même, le cadre de gestion des réserves fauniques (MLCP 1990) reconnaît la nécessité d'agir non seulement sur les espèces elles-mêmes mais également sur leurs habitats afin d'assurer la conservation et la mise en valeur des ressources fauniques de ces territoires. Le cadre de gestion des réserves suggérait également le concept de la gestion intégrée des ressources comme outil de prise de décision. Cette démarche vise à intégrer les besoins des différents utilisateurs du milieu forestier par l'utilisation d'une base commune de données identifiant les ressources d'un territoire et par une définition précise des objectifs de production et de conservation des ressources renouvelables.

Le guide des modalités d'intervention en milieu forestier (Gouvernement du Québec 1989) constitue un premier pas vers une gestion plus polyvalente du territoire. Ce document reconnaît le besoin d'aménager la forêt selon les principes du rendement soutenu et du respect réciproque de tous les utilisateurs de la forêt.

Ce deuxième principe a mené à la définition légale de sites fauniques et de sites importants pour les activités récréatives en forêt. Cependant, le désir de faire un pas supplémentaire a amené le MLCP à s'associer au Ministère de l'Environnement du Québec et au Ministère des Forêts dans le but d'évaluer la faisabilité et les implications d'une gestion intégrée des ressources des territoires forestiers du Québec.

2

Dans le cadre du projet de développement de la gestion intégrée des ressources, le MLCP a identifié l'Orignal (Alces alces) comme une des espèces représentatives, utilisées pour quantifier et qualifier l'écosystème forestier.

Nous examinons ci-après les besoins fondamentaux de cette espèce afin d'identifier les composantes essentielles de son habitat et de les traduire en langage écofores- tier (cartes, banques de données) dans le contexte québécois. Ces informations seront utilisées pour construire un modèle, appelé indice de qualité d'habitat (IQH), visant à préciser la valeur d'un milieu pour l'Orignal. Une première tentative en ce sens a été faite pour la région du Lac Supérieur (Allen et al. 1987).

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2. NOTIONS DE BASE ET LIMITES

Le concept d'indice de qualité d'habitat (IQH) a été introduit il y a une quinzaine d'années. Depuis 1974, le United States Fish and Wildlife Service a travaillé au développement d'une méthodologie d'évaluation d'habitat (habitat evaluation procedures [HEP]) afin d'aider à prédire les impacts de divers projets et d'orienter leur planification (United States Fish and Wildlife Service 1980). La procédure d'évaluation d'habitat est basée sur le développement d'indices (habitat suitability index [HSI] ou indice de qualité d'habitat [IQH]) susceptibles de prédire, sur une échelle relative (0 à 1), la valeur d'un milieu pour une espèce ou un groupe d'espèces. Connaissant cette valeur et la superficie d'un milieu, on peut éventuellement obtenir une estimation du nombre d'unités d'habitat d'un territoire donné. L'IQH que nous développerons devra être considéré comme théorique en ce sens qu'il permettra de juger de la valeur relative de divers milieux sans pour autant prédire des densités réelles d'orignaux.

L'élaboration d'un IQH exige quatre étapes: (1) la définition des objectifs; (2) l'identification des variables du modèle; (3) la description du modèle, et finalement (4) la vérification de son efficacité. Chaque étape fera l'objet d'un chapitre spécifique.

4 3. DÉFINITION DES OBJECTIFS

3.1 Objectifs de la gestion intégrée

Le projet de Gestion intégrée des ressources (GIR) vise principalement à décrire, à partir des informations existantes, les relations entre certains éléments d'un écosystème et à les traduire dans des modèles permettant la simulation de scénarios d'intervention sur le milieu (Gouvernement du Québec 1991). Pour la ressource faunique, ce projet cherche plus spécifiquement à déterminer les quantités d'habitat nécessaires pour contribuer au maintien de la biodiversité actuelle et à l'atteinte de densités cibles pour les espèces prioritaires. Une étude de faisabilité a été mise sur pied à cet effet dans les réserves fauniques de Mastigouche et des Laurentides.

Comme il est impossible de tenir compte de chaque espèce présente dans ces milieux, quelques espèces représentatives ont été sélectionnées. Par exemple, le Grand pic (Dryocopus pileatus), la Paruline couronnée (Seiurus aurocapillus), la Martre d'Amérique (Martes americana), le Lièvre d'Amérique (Lepus americanus) et l'Orignal (Alces alces) ont été retenus pour la réserve de Mastigouche dans le cadre du projet GIR (Lafleur et LaRue 1992). On postule que si les exigences de ces cinq espèces sont rencontrées, le milieu sera convenable pour une majorité d'espèces terrestres. Une stratégie similaire a été adoptée en Ontario où l'Orignal et le Cerf de Virginie (Qdocoileus virginianus) ont été retenus comme représenta- tifs de la forêt boréale et de la forêt des Grand-Lacs et du Saint-Laurent. Jackson et al. (1991) estiment que 70 % des 309 espèces vertébrées du milieu forestier ontarien bénéficient des modalités d'aménagement retenues pour l'Orignal et le Cerf de Virginie. À ces mesures générales s'ajoutent des sites particuliers visant spécifiquement la protection des espèces menacées.

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3.2 Objectifs de l'indice de qualité d'habitat pour l'Orignal

Le modèle qui est développé ci-après vise à identifier la valeur d'un territoire donné pour les espèces qui, comme l'Orignal (Krefting 1974, Gilbert 1992), sont associées aux jeunes forêts. Cet outil permettra donc de comparer la valeur relative de divers sites, d'identifier les habitats à conserver en priorité lors de l'aménagement d'un territoire et de prédire l'évolution de la qualité du milieu à court terme et à moyen terme. Tel que mentionné auparavant, nous ne tenterons donc pas de prédire les densités d'orignaux à l'aide de ce modèle.

3.3 L'outil de base

Nous désirons un modèle simple et quantifiable, basé sur des données actuellement disponibles. Jackson et al (1991) ont identifié 8 sources d'informations utilisables:

l'inventaire des terres, les photographies aériennes, l'imagerie satellite, l'inventaire forestier, la classification forestière écologique, les modèles d'habitats, l'inventaire des habitats et l'inventaire des populations d'orignaux. Compte tenu des exigences assez peu restrictives de l'Orignal, la carte forestière (ou écoforestière) 1:20 000 du Ministère des Forêts paraît suffisante pour calculer des indices de qualité d'habitat traduisant fidèlement les connaissances actuelles.

6 4. IDENTIFICATION DES VARIABLES

Les variables à retenir dans l'IQH seront identifiées en examinant les besoins de l'Orignal.

4.1 Facteurs limitatifs

Le plan de gestion de l'Orignal (MLCP 1993) résume l'importance relative des principaux facteurs limitatifs de cette espèce au Québec:

Parmi tous les facteurs limitant la croissance des populations d'orignaux au Québec, la chasse est, de loin, le plus important. Les taux d'exploitation varient de 9 à 53 %, la plupart des zones accessibles étant exploitées par la chasse à des taux dépassant 19 %.

Les autres causes de mortalité (accidents, maladies, etc.) sont beaucoup moins importantes; ensemble elles représentent un taux de mortalité additionnel d'environ 4 à 5 %. L'impact global du braconnage est limité sauf dans des situations exceptionnelles. De même, les prélèvements pour fins alimentaires sont surtout importants dans les zones nordiques.

L'Orignal est bien adapté aux conditions climatiques du Québec et à ses hivers rigoureux. Dans la grande majorité des cas, surtout dans la partie sud de la province, l'habitat ne peut être considéré comme un facteur limitatif important, parce que les densités d'orignaux sont faibles. Au niveau actuel de population, le couvert végétal ne peut être considéré restrictif que dans le nord de l'aire de répartition, alors que la taïga remplace la pessière. Partout ailleurs, l'habitat est largement sous-utilisé; il peut supporter des densités pouvant aller, dans certains cas, jusqu'à 20 fois les populations actuelles. Cependant, l'effet perturbateur des coupes forestières, particulièrement les coupes à blanc sur des grandes superficies, peut être fortement ressenti localement pour quelques années. À cette échelle, l'habitat est un élément important dans la dynamique des populations par son influence sur les succès de chasse et le taux de prédation. A moyen terme toutefois, l'Orignal tire profit d'une régénération forestière lui procurant couvert et nourriture.

Le Loup (Canis lupus) et l'Ours noir (Ursus americanus) contribuent à réduire la productivité du cheptel dans certaines zones de chasse, particulièrement celles du sud-ouest du Québec. La prédation s'exerce surtout sur les faons au cours des premiers mois suivant leur naissance (MLCP 1991).

Selon les connaissances actuelles, l'habitat ne doit pas être vu comme directement limitatif pour l'Orignal. Cette espèce a un grand domaine vital et peut parfois se déplacer sur d'assez grandes distances pour rencontrer ses besoins. L'influence de l'habitat sur la distribution de l'espèce est par contre évidente. On retrouve l'Orignal associé à certains milieux alors que d'autres sont délaissés. De plus, la qualité du couvert a un impact sur les mortalités dues à la chasse et à la prédation (Eason et al. 1982, Girard et Joyal 1984, Eason 1989) qui sont les deux principaux facteurs limitatifs. Certaines caractéristiques du milieu paraissent donc plus importantes sachant que l'habitat doit fournir nourriture, abri et protection (Jackson et al 1991). En outre, dans le cadre de la gestion intégrée des ressources, l'Orignal est considéré comme espèce représentative des jeunes forêts et servira à identifier les paramètres qui permettront de maintenir un habitat de qualité pour la majorité des espèces vivant dans ce type de milieu.

4.2 L'habitat de l'Orignal

Odum (1971) définit l'habitat d'un organisme comme l'endroit où il vit ou l'endroit où l'on doit aller pour le trouver. Thompson et Euler (1987) le décrivent comme un site où un animal trouve la nourriture, l'abri (contre les intempéries) et la protection (ex. couvert de fuite) nécessaires à son maintien. Une description plus précise ferait intervenir le concept de niche écologique qu'Odum (1971) présente en trois volets: 1) le site physique où vit l'animal, 2) son rôle fonctionnel dans la communauté (position trophique) et 3) sa position dans les gradients de température, d'humidité* de PH, de sol, et des autres conditions d'existence. Cette

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notion rejoint celle de niche muMdimensionnelle ou d'hypervolume présenté par Hutchinson (1957). La notion de niche écologique est intéressante du point de vue conceptuel, mais elle n'est pas opérationnelle. En effet, tel que mentionné par Odum (1969), la description complète de la niche écologique d'une espèce inclurait un nombre infini de caractéristiques biologiques et physiques si bien qu'il est plus utile de mettre en évidence les différences entres espèces et celles qui existent entre deux ou plusieurs localisations [géographiques et/ou temporelles] d'une même espèce. Cette approche simplifiée sera utilisée dans notre travail.

Les principales caractéristiques de l'habitat de l'Orignal ont été décrites par Joyal (1987), Thompson et Euler (1987) et Jackson et al. (1991). Un bon habitat pour cette espèce est un site d'une dimension suffisante où l'on retrouvera un bon entremêlement de nourriture (feuilles et ramilles décidues, plantes aquatiques) et de couvert (forêts résineuses et mélangées de densité suffisante). Dans le nord-est du Minnesota, ceci se traduit par une mosaïque forestière comportant environ 40- 50 % de peuplements en régénération (< 20 ans), 35-55 % de peuplements de bouleaux et de peupliers (£ 20 ans), 5-15 % de conifères (sapin/épinette) et 5-10 % de terres humides (Peek et al. 1976). Un examen plus détaillé de la littérature semble toutefois nécessaire pour préciser cette description et l'adapter au contexte québécois.

4.2.1 Caractéristiques générales

Au début de la colonie, l'Orignal était présent dans la partie sud du Québec au moins jusqu'au 48ième parallèle (Brassard et aL 1974). La qualité de son habitat (Joyal 1987) et possiblement son aire de distribution se sont accrues avec le développement de l'exploitation forestière. Aujourd'hui, l'Orignal est présent sur à peu près tout le territoire du Québec. De façon générale, les densités diminuent d'ouest en est et du sud vers le nord (fig. 1). Cependant on retrouve partout des

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pochettes de plus forte densité qui reflètent une faible exploitation (ex. sites peu accessibles pour des raisons physiques ou réglementaires) et/ou un habitat de meilleure qualité (ex. brûlis sur la Côte-Nord) que la moyenne régionale (Courtois 1991).

La distribution de l'Orignal à grande échelle est probablement régie par les principales caractéristiques de la forêt alors que son abondance est largement tributaire de l'intensité de la chasse. Une image simplifiée peut être obtenue en se basant sur les zones bioclimatiques du Québec (Thibault 1985, Germain et al.

1990) et sur le programme quinquennal d'inventaires aériens (Courtois 1991).

Quatre régions sont identifiables (fig. 2).

1) La forêt feuillue

Cette zone est située au sud du Québec. L'Orignal est très peu abondant dans la partie méridionale de cette zone, au sud du fleuve Saint-Laurent, probablement en raison du morcellement des forêts entraîné par le développement de l'agriculture et de l'urbanisation (Courtois et Lamontagne 1990) et de la chasse importante (Martin 1990) dont il a été l'objet avant le début des années 1970. L'abondance du Cerf de Virginie dans la zone feuillue pourrait également affecter le potentiel de l'Orignal due à l'incidence du vers des méninges. Les densités actuelles dépassent rarement 0,3 orignal/10 km2 dans la partie sud de la zone feuillue. La forêt offre cependant un bon potentiel puisque les densités sont beaucoup plus fortes (~ 2 orignaux/10 km2) dans l'ouest de cette zone, ainsi que là où les forêts sont continues et où seule la chasse à l'arc est permise.

2) La forêt mixte

C'est cette partie du territoire, sise un peu plus au nord, qui offre le plus grand

RÉPARTITION ET ABONDANCE

DES RÉSEAUX DE PISTES D'ORIONAUX AU QUÉBEC

SUPERFICIE RAVAGÉE PAR 10 km

<0,1S 0.15 < x < 0,45 WM 0,45<X<0,75

• • >0,75

I I Information non disponible

DENSITÉ APPROXIMATIVE D'ORIGNAUX

0,3 or./10 km»

0,9 or./10 km»

1,2or./10km»

i. 1,4 or. /10 km"

Figure 1. Distribution (km2 de ravage/10 km2) et abondance relative de l'Orignal (nombre/10 km2) au Québec d'après la superficie des réseaux de pistes (d'après Courtois 1991).

Forêt feuillue Forêt mélangée Pessière à sapin Pessière à épinette Toundra

Figure 2. Zones bioclimatiques offrant une capacité de support différente pour l'Orignal (d'après Germain et al. 1990).

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potentiel pour l'Orignal. Les densités oscillent cependant entre 1 et 2 ori- gnaux/10 km2 selon l'intensité de la chasse. Elles atteignent même 5-10 orignaux/10 km2 dans les parcs et réserves où la chasse est absente ou très réduite.

3) La pessière à sapin

La pessière à sapin se situe dans la partie est du Québec, entre les 49lème et 5216me

parallèles. Les densités d'orignaux sont faibles, généralement inférieures à 0,5 orignal / 10 km2 dans cette zone. L'Orignal est presque absent (< 0,3 orignal / 10 km2) de la partie nord de cette zone. Dans la pessière à sapin, les orignaux utilisent intensivement les peuplements feuillus et mixtes ainsi que les peuplements résineux perturbés par les épidémies d'insectes, les feux de forêt ou la coupe forestière (Gingras et al. 1989).

4) La pessière à Épinette noire

L'Orignal est peu abondant dans la pessière à Épinette noire sauf dans sa partie sud où les densités dépassent quelque peu 1,1 orignal/10 km2. Ailleurs, les densités sont généralement inférieures à 0,3 orignal/10 km2. Dans le nord du Québec, l'Orignal habite les secteurs plus riches en essences décidues tels les abords des plans d'eau et les brûlis (Joyal 1987). H est rare au nord du 52itoe parallèle.

Les plus fortes densités d'orignaux sont donc notées dans les forêts mélangées (Joyal 1987, Crête 1988) ou les forêts de transition issues de perturbations comme la coupe forestière, les incendies de forêt ou les épidémies d'insectes (Krefting 1974, Timmermann et McNicol 1988). D'ailleurs, la disponibilité des peuplements mélangés et feuillus explique en grande partie les changements de densité à grande échelle, particulièrement dans les régions nordiques (Gingras et al. 1989, Huot et al. 1991).

13 4.2.2 Le régime alimentaire

Durant l'été, l'Orignal se nourrit principalement des feuilles d'arbustes décidus alors qu'il broute les ramilles de ces mêmes essences durant l'hiver. Comme il s'agit d'un animal de grande taille, sa consommation de nourriture est élevée, si bien que le brout disponible influence davantage l'utilisation d'un site par l'Orignal que l'abri, et ce, même en milieu nordique (Proulx et Joyal 1979, Joyal 1987).

Une vingtaine d'essences forestières constituent la base de l'alimentation de l'Orignal (tableau 1), mais chaque animal n'utilise généralement que quelques essences si bien que l'on note d'assez grandes variations temporelles et spatiales liées aux besoins physiologiques (ex. sodium) des animaux et à la disponibilité régionale des essences (Joyal 1976, Allen et al. 1987). De façon générale, seules les essences décidues sont utilisées en été. Elles demeurent préférées même en hiver bien que le Sapin baumier (Abies balsamea) constitue une part importante de la diète lorsque les essences décidues sont rares (Courtois et al. 1993). Une femelle en lactation consomme environ 5 kg par jour dont 4 kg de plantes terrestres (feuilles, ramilles, plantes herbacées) et 1 kg de plantes aquatiques durant la saison de croissance de la végétation (Allen et al. 1987). Durant la saison morte (mi-septembre — mi-mai), un orignal consomme environ 3-4 kg de brout par jour (Allen et al- 1987, Crête 1989).

Au Québec, les densités d'orignaux sont généralement faibles (< 2 orignaux/

10 km2), si bien que la nourriture disponible est faiblement utilisée. Dans les ravages, on recense généralement entre 14 000 et 20 000 tiges de brout disponi- bles/ha (Joyal 1987) ou 5-141 kg/ha de ramilles décidues et 197-809 kg/ha de sapin (Crête 1989). Ceci correspond à peu de chose près à la disponibilité de nourriture dans les forêts feuillues et mélangées d'âge intermédiaire (15-70 ans) et dans les jeunes forêts de conifères (5-30 ans, Vallée et al. 1976). Cependant, le taux

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Tableau 1. Principales essences consommées par l'Orignal (d'après Joyal 1987, Crête 1989, Timmermann et McNicol 1988, Jackson et al. 1991, et Courtois et al. 1993).

ARBRES ET ARBUSTES

Bouleau à papier (Betula papyrifera) Sapin baurrder (Abies balsamea) Érable à épis (Acer spicatum) Amelanchier (Amelanchier sp)

Cornouiller stolonifère (Cornus stolonifera) Viorne comestible (Viburnum edule) Saule (Salix sp)

Sorbier d'Amérique (Sorbus americana) Aulne crispé (Alnus crispa)

Peuplier faux-tremble (Populus tremuloïdes) Cerisier de Pennsylvanie

(Prunus pensylvanica)

Noisetier à long bec (Corylus comuta) Viorne à feuilles d'aulne

(Viburnum sp)

Érable rouge (Acer rubrum) Bouleau nain (Betula glandulosa)

SITE1 SAISON4

Essences principales1 Essences secondaires1

1. 2, 3. 4. 5 1 . 2 , 4

1,2 5

2, 3, 4, 5

2,3,5

5 1.2

5

5

4 1. 2. 3, 5

1.4 1 1 1.3.4 1.4,5 1. 2, 4. 5

1.4,5 2

2 , 4 2 5

E.A.H H E.A.H E.A, H E.A, H

H E.A.H E.A, H E.A, H E.A.H

E.A.H E.A, H

E H E

PLANTES AQUATIQUES Nénuphar (Nuphar sp_) Potamot (Potamogeton sp) Myrophylle (Myrophyllum sp) Nitella (Nitella sp)

Chara (Chara sp) Utricule (Utricularia sp)

E E E E E E 1. Site: 1 = Est du Québec; 2 = Ouest du Québec; 3 = Abitibi; 4 = Côte-Nord; 5 = Baie-lames.

2. Principales: essences composant > 10 % du régime alimentaire.

3. Secondaires: essences recherchées mais mains abondantes dans le régime alimentaire.

4. E = été, A = automne, H = hiver.

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d'utilisation des ramilles dépasse rarement 25 % même dans les ravages. Les essences les plus recherchées sont rarement broutées à plus de 40 %, ce qui laisse supposer que la nourriture disponible permettrait de supporter 2-3 fois plus d'orignaux qu'actuellement (Joyal 1987). En fait, une production annuelle moyenne de 15 kg/ha sur des unités de 40 km2 (superficie moyenne du domaine vital) suffirait à maintenir 20 orignaux/10 km2 (Crête 1988).

4.2.3 L'apport de sodium

L'hiver est la période la plus difficile pour l'Orignal si bien que la majeure partie des travaux ont été conduits pendant cette saison. Toutefois, l'alimentation estivale semble importante également pour accumuler les réserves de gras et de sels minéraux qui soutiendront l'Orignal durant le reste de l'année (Allen et al. 1987, Thompson et Euler 1987, Timmermann et McNicol 1988).

Plusieurs expériences ont montré que le sodium était le sel minéral le plus recherché (Jordan 1987). En été, l'Orignal utilise assidûment les milieux lui procurant un bon approvisionnement en sodium (Na+) tels les plans d'eau contenant des plantes aquatiques (Joyal et Scherrer 1978), les salines (Couturier 1984) et les abords des routes déglacées en hiver (Grenier 1974, Jolicoeur et Crête 1987). Le cation Na+ est nécessaire pour le remplacement des poils lors de la mue, la production du lait, la croissance somatique, la croissance des bois, les fonctions neurophysiologiques (transmission nerveuse, équilibre osmotique; Timmermann et McNicol 1989, Jackson et al. 1991) et pour compenser les pertes dans l'urine et les fèces (Jordan 1987). L'attrait pour cet ion, plus marqué entre de début et le milieu de l'été, décline de façon importante à la fin de la saison de croissance.

Deux hypothèses ont été proposées pour expliquer l'utilisation accrue d'aliments riches en sodium: ce comportement viendrait soit (1) combler une carence suite à un déficit résultant de l'utilisation d'aliments pauvres en Na+ durant l'hiver ou

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encore (2) réajuster le rapport sodium/potassium, débalancé par l'absorption importante d'eau et d'ions potassium contenus dans la végétation terrestre en croissance (Jordan 1987, Jolicoeur et Crête 1987).

Bien que le régime alimentaire estival de l'Orignal soit, comme durant les autres saisons, dominé par les plantes terrestres (feuilles = 54-60 %; ramilles =9-15 %;

graminées = 15-18 %; Crête et Jordan 1981, Belovsky et Jordan 1978), plusieurs auteurs (Jordan 1987, Thompson et Euler 1987, Jackson et al. 1991) estiment que les plantes aquatiques sont nécessaires comme source de sodium. Le volume consommé semble toutefois variable selon les régions, peut-être à cause d'une variation dans la teneur en sels minéraux des plantes terrestres (Jordan 1987).

Crête et Jordan (1981) ont estimé à moins de 4%, l'importance relative des plantes aquatiques dans le régime alimentaire estival (13 mai au 13 octobre) de l'Orignal dans le sud-ouest du Québec alors que Belovski et Jordan (1978) ont trouvé une proportion de 24% à l'Ile-Royale.

Nous ne savons pas si de fortes concentrations en sodium sont réellement nécessaires, puisqu'en certains endroits d'Amérique du nord et de Suède, l'Orignal n'utilise pas de plantes aquatiques (Allen et al. 1987, Jordan 1987). Au Québec, nous ne possédons pas d'inventaire exhaustif des salines et nous savons qu'il fréquente des secteurs où les plans d'eau sont rares (ex.: la majeure partie de la Gaspésie). Il est donc probable qu'un approvisionnement limité en sels minéraux (ex. plantes aquatiques retrouvées dans les cours d'eau ou les étangs à Castor (Castor canadensis)) suffise à combler les besoins de l'espèce.

4.2.4 Les changements saisonniers

On peut distinguer cinq périodes importantes pour l'Orignal au cours de son cycle annuel: la mise bas (mai), l'alimentation estivale (juin - août), la période du rut

17

(septembre - octobre), le début de l'hiver (novembre - février) et le confinement de fin d'hiver (mars - mi-avril).

La mise bas

Normalement, les orignaux adultes parcourent leur territoire lentement et de façon plus ou moins erratique. Sur une base annuelle, les distances parcourues quotidiennement sont de l'ordre de 0,5-1,0 km/jour (Courtois et Crête 1988). Peu de temps avant la mise bas, les femelles chassent leurs petits de l'année précédente et à ce moment augmentent substantiellement leurs déplacements, probablement afin de repérer des emplacements propices à la mise bas (Courtois et Crête 1988).

Ceux-ci sont généralement des sites isolés. Les meilleurs endroits seraient des îles et des péninsules permettant un accès facile à l'eau, possiblement dans le but de diminuer les risques de prédation (Jackson et al. 1991) ou de satisfaire un plus grand besoin d'eau durant la mise bas et la lactation (Allen et al. 1987). Les îlots de forêt à l'intérieur des assiettes de coupe constitueraient également des sites discrets, recherchés par les orignales au moment de la mise bas. Certaines femelles utiliseraient les mêmes sites d'année en année, pendant 1-5 semaines, jusqu'à ce que les faons soient aussi mobiles que leur mère et qu'ils aient

commencé à brouter (2-3 semaines)(Jackson et al. 1991).

L'alimentation estivale

Durant l'été (juin - début d'août), les mouvements et les habitudes des orignaux sont généralement associés aux plans d'eau, particulièrement les marais et les baies contenant des plantes aquatiques que les orignaux broutent (pendant environ une heure) surtout en pénombre et pendant la nuit (Joyal 1987). Une partie importante des orignaux est toutefois repérée en forêt, particulièrement les femelles suitées qui sont plus discrètes dans le but probablement de réduire les risques de prédation

18

(Courtois et Crête 1988). D'ailleurs, les plus fortes mortalités de faons sont notées durant les deux premiers mois après la naissance, majoritairement à cause de la prédation dans certaines régions (Crête et Messier 1984, Crête et Jolicoeur 1987).

Les forêts préférées durant l'été offrent une nourriture terrestre de qualité, un accès à la nourriture aquatique et à l'eau ainsi qu'à un couvert résineux frais, dense et bas (Jackson et al. 1991). Ces derniers sites faciliteraient la régulation thermique puisqu'à l'été, l'Orignal est sensible aux températures excédant 14-20°C; les sites humides faciliteraient également l'accès à la nourriture aquatique et contribueraient à diminuer le harcèlement dû aux insectes (Timmermann et McNicol 1988).

L'alimentation aquatique diminue en août (Jackson et al. 1991) et l'Orignal fréquente alors plus régulièrement les territoires plus élevés (Thompson Euler 1987, Joyal et Scherrer 1978), les peuplements feuillus et les milieux ouverts (bûches, brûlis, tourbières). Si l'on exclut les associations mères-faons, les orignaux vivent généralement seuls entre mai et septembre.

La période du rut

Le pic du rut prend habituellement place entre la fin de septembre et le début d'octobre. Cette période varie relativement peu d'une région à l'autre en Amérique du Nord. Les modifications comportementales se manifestent toutefois sur une période s'étalant entre la mi-août et le début de novembre (Lent 1974). Au Québec, le principal pic du rut aurait lieu entre le 19 et le 26 septembre dans le centre du Québec (Dussault 1986) et 4 à 5 jours plus tard dans l'est; un deuxième pic aurait lieu une vingtaine de jours plus tard, soit un peu avant la mi-octobre.

Ces dates correspondent aux périodes où les orignaux s'apparient, la reproduction proprement dite s'effectuant environ une semaine plus tard (Claveau et Courtois

1992).

Le comportement des orignaux change radicalement durant le rut: vocalisation, augmentation des déplacements et baisse de l'alimentation chez les mâles, etc.

(Lent 1974, Miquelle 1990). Cependant, rien n'indique que l'Orignal fréquente des habitats différents (Lent 1974). Il délaisse quelque peu les sites d'alimentation aquatique (Joyal et Scherrer 1978) au profit de milieux ouverts tels les bûchers, les brûlis et les tourbières. Cependant, les forêts mélangées et feuillues demeurent les sites les plus fréquentés (Courtois et Crête 1988).

La vulnérabilité des orignaux à la chasse double pendant les périodes d'accouple- ment (Claveau et Courtois 1992). Il s'avère donc essentiel de maintenir un couvert résiduel important si l'on désire maintenir les densités d'orignaux dans les secteurs faisant l'objet d'exploitation forestière sans y limiter l'accès pour les chasseurs.

Girard et Joyal (1984) et Eason (1989) ont en effet noté une baisse de densité d'environ 30 % dans les coupes à blanc. Cette situation serait liée à l'accroisse- ment de la pression de chasse consécutive au développement du réseau routier et à la plus grande vulnérabilité des orignaux. Colin et Walsh (1991) ont quantifié l'importance de la récolte d'Orignaux en Abitibi dans 50 blocs mercator de 100 km2 ayant fait l'objet de coupes forestières entre 1973 et 1987. Leurs données montrent que la récolte augmente graduellement jusqu'à ce que l'aire déboisée atteigne environ 20-40 % de la superficie d'un bloc donné. La récolte décline légèrement mais demeure élevée lorsque le déboisement est plus important. La proportion de blocs sans récolte était environ 1,5 fois plus grande dans les blocs ayant moins de 26 % de leur superficie déboisée. Ces données illustrent l'accroissement de vulnérabilité des orignaux dans les territoires très accessibles et suggèrent qu'un déboisement trop important entraîne une baisse de densité.

Selon Eason (1989), il faudrait conserver environ 50 % du couvert forestier en blocs de 1 km2 pour maintenir les densités d'orignaux; des blocs de 5 km2 seraient possiblement préférables.

20 Le début de l'hiver

Les orignaux sont plus grégaires après la période du rut. Ils délaissent les milieux humides lorsque la glace se forme et que l'eau devient accessible sous forme de neige (Timmermann et Euler 1988). Le déplacement vers les sites de début d'hiver s'étalerait entre la mi-octobre et la mi-janvier (Thompson et Euler 1987). Les femelles suitées demeurent avec leur(s) faon(s) alors que les autres individus forment des petits groupes de 2-3 orignaux (Courtois et Crête 1988). Il est possible que les milieux fréquentés à cette époque diffèrent peu des habitats d'été.

Toutefois, l'Orignal utilisera préférablement les secteurs offrant les plus grandes concentrations de brout et ce, dans toutes les régions (Brassard et al. 1974, Peek et al. 1976, Crête 1977, Joyal 1987, Thompson et Euler 1987, Timmermann et McNicol 1988, Courtois et al. 1993). Les habitats de début d'hiver doivent contenir un brout abondant, de bonne qualité et entremêlé avec un couvert suffisant. La plupart des auteurs jugent que les meilleurs habitats sont les peuple- ments mélangés mûrs et peu denses (recouvrement < 60 %), les sites ravagés par les insectes, les chablis et les coupes forestières de 5 à 20 ans. Les forêts mélangées et feuillues sont plus fortement utilisées à cette époque de l'année (Courtois et Crête 1988), particulièrement dans les milieux nordiques où ils sont moins abondants (< 10 %; Gingras et al. 1989).

La distance des plans d'eau semble jouer un certain rôle dans la sélection des habitats de début d'hiver puisque c'est souvent à proximité de ces derniers qu'on retrouve des arbustes utilisables, particulièrement en milieu nordique (ex.: Baie- James: Nault et Martineau 1983; Côte-Nord: Guertin et al. 1984). Les ravages contiennent toujours quelques peuplements d'abri mais de superficie beaucoup plus réduite que les peuplements mélangés ou feuillus, qui servent de strate d'ali- mentation. Selon Proulx et Joyal (1981), un ravage typique de l'ouest du Québec serait dominé par les peuplements mélangés (51 %) et décidus (20 %) alors que

21

les peuplements résineux et les territoires non forestiers n'occuperaient que 10 % et 11 % respectivement de la superficie du ravage. Les peuplements seraient majoritairement jeunes (35 %) ou matures mais irréguliers (29 %). Dans cette étude, les peuplements d'abri présentaient une densité de recouvrement moyenne (41-80 %), une hauteur intermédiaire (9-21 m) et étaient situés à moins de 45 m d'altitude par rapport aux plans d'eau avoisinants. À la Baie-James, Nault et Martineau (1982) ont recensé 72 % des orignaux dans des peuplements mélangés même si ces derniers ne composaient que 9 % de la superficie inventoriée.

Gingras et al. (1989) ont observé une situation similaire sur la Côte-Nord. En comparant les classes de densité et de hauteur dans les habitats d'hiver identifiés par les chasseurs cris, Lajoie et al. (1993) ont montré que l'Orignal choisissait les peuplements feuillus et mélangés qui étaient de taille moyenne (7-17 m) et de forte densité (recouvrement > 60 %) ou ceux qui étaient hauts (> 17 m) et peu denses (recouvrement 25-40%). Les peuplements de conifères recherchés par l'Orignal étaient hauts (> 17 m), peu importe leur densité, ou de hauteur intermédiaire (12- 17 m) et denses (recouvrement > 60 %). Les premiers types dé peuplements sont les plus susceptibles de fournir une nourriture abondante alors que les conifères sélectionnés peuvent offrir un bon couvert.

Certaines études rapportent une préférence pour les expositions sud (Timmermann et McNicol 1988, Dryade 1989) mais dans la très grande majorité des cas, cette variable influence peu l'Orignal (Proulx 1983). Les sites inclinés (15 à 50 % de pente selon les études) sont préférés aux terrains plats, alors que les pentes abruptes sont délaissées (Proulx 1983). Il n'est pas démontré que les orignaux fréquentent lés mêmes ravages d'une année à l'autre. Ils ne demeurent pas non plus à l'intérieur du même peuplement durant tout l'hiver (Joyal et Bourque 1986), préférant se déplacer d'un site propice à l'autre tant que la couche nivale ne dépasse pas 90 cm d'épaisseur et que la croûte n'est pas trop épaisse.

22

Dryade (1989) a étudié la composition forestière de 300 ravages d'orignaux du Québec méridional. Les analyses (tableau 2) montrent que la composition des ravages change selon la zone bioclimatique. Dans une région donnée, les peuplements prédominants sont généralement sous-représentés dans les ravages.

Cependant, dans toutes les zones, sauf la pessière à sapin, ce sont les peuplements feuillus et mélangés qui couvrent la majeure partie des ravages. Les peuplements sont majoritairement de densité A, B et C (recouvrement > 40 %) et de hauteur 1, 2 et 3 (> 12 m). Environ le tiers des ravages est situé à moins de 100 m d'un point d'eau. Les expositions sud, sud-ouest sont légèrement sur-représentées dans les zones bioclimatiques feuillue et mélangée. Les pentes sont toujours inférieures à 50 % et celles de 30 à 50 % sont sur-représentées sauf dans la pessière à épinette noire. Les ravages sont généralement petits (entre 10 et 75 ha).

De leur côté, Germain et al. (1990) ont étudié la distribution des ravages d'orignaux en fonction des coupes forestières dans les mêmes régions bioclimati- ques que Dryade (1989). Leur travail confirme les travaux antérieurs. Les parcelles fréquentées par l'Orignal comportent une plus forte proportion de peuplements ouverts (peuplements non régénérés, en régénération), de feuillus, de mélangés et moins de résineux que les parcelles non fréquentées par l'Orignal. À l'intérieur d'une parcelle, les sites utilisés contiennent plus de feuillus, moins de pessières et sont localisés un peu plus près des plans d'eau que les sites témoins.

Dans les assiettes de coupe, les îlots fréquentés par l'Orignal différent très peu des îlots non fréquentés.

Dans les peuplements mélangés et feuillus, l'impact de la coupe forestière semble fonction de l'intensité du prélèvement (Crête 1977). Les coupes à diamètre limite réalisées dans les peuplements contenant des feuillus tolérants à l'ombre (ex.:

Érable à sucre fAcer saccharuml. Bouleau jaune FBetula alleghaniensisl). sont normalement favorables à l'Orignal, les ouvertures créées par l'exploitation

23

forestière (prélèvement de 40% de la surface terrière des feuillus et de 75% de celle des conifères) stimulant la croissance de la strate d'alimentation. La coupe est plus intensive (prélèvement de la surface terrière des feuillus et résineux £ 75%) dans les peuplements contenant des feuillus intolérants (ex.: Bouleau blanc, Peuplier faux-tremble). L'impact y serait plus variable et dépendrait du temps nécessaire pour régénérer les essences comestibles et rétablir le couvert.

Dans les peuplements résineux où des coupes forestières ont été faites (Thompson et Euler 1987), l'Orignal choisirait piéférablement les jeunes peuplements en début d'hiver pour se diriger vers les coupes plus anciennes par la suite. Les aires de coupes les plus utilisées seraient celles où moins de 40 % de la matière ligneuse aurait été prélevée. Les femelles suitées s'éloigneraient rarement au-delà de 60 m du couvert forestier alors que les autres orignaux brouteraient généralement en deçà de 80 m de celui-ci. Les orignaux se déplaceraient en utilisant préférablement les bandes résiduelles de forêt. Les meilleurs sites seraient les coupes d'une quinzaine d'années contenant de nombreux îlots mélangés (surface terrière des résineux = 9,5 m2/ha) rémanents distants d'au plus 500 m du couvert résiduel.

L'Orignal fréquenterait peu les grandes coupes totales de la pessière à Épinette noire, au nord du 48iÈme parallèle. Les inventaires montrent des densités inférieures dans les coupes et une concentration des orignaux dans les îlots (3-5 ha) de forêt résiduelle (Girard et Joyal 1984). Les faibles densités pourraient s'expliquer davantage par une vulnérabilité accrue à la chasse et à la prédation (Girard et Joyal 1984, Eason 1989) (diminution du couvert de fuite) que par une diminution des autres paramètres (nourriture, couvert de protection) définissant la capacité de support de l'habitat. Des coupes totales réalisées en quelques années sur plus de 50 % du domaine vital d'un orignal conduirait à une structure de la forêt défavorable à cette espèce (Alexander et al. 1992). Eason (1982) a observé une baisse de densité d'environ 75 % dans des coupes totales effectuées en Ontario.

24

Tableau 2. Caractéristiques des ravages d'orignaux dans quatre zones bioclimati- ques du Québec méridional. Les limites géographiques des zones sont présentées à la figure 2. Lorsque disponibles, les nombres entre parenthèses indiquent les valeurs observées dans les parcelles témoins alors que les caractères gras indiquent les différences significatives à P < 0,05 (d'après Dryade 1989).

PEUPLEMENTS

Pessières jeunes et mûres Sapinières jeunes et mûres Autres résineux jeunes et mûrs Mélangés jeunes et mûrs Feuillus jeunes et mûrs Résineux régénérés Mélangés régénérés Feuillus régénérés

Peuplements en voie de régénération Territoires forestiers improductifs Territoires non-forestiers Eau

DENSITÉ (% de recouvrement) A (2 80)

B (60 - 80) C (40 - 60) D (25 - 40) - ( < 2 5 ) HAUTEUR (m)

1 (> 22) 2 (17 - 22) 3 (12 -17) 4 (7 -12) 5 (4 - 7) 6 ( < 4 )

Feuillue

36 (7) 3 (6) 3 (3) 32 (32) 16 (32) - (D 1 (3) 1 (D 5 (3) 2 (4) - (-) 1 (8)

20 40 24 7 9

8 59 20 1 2 1 9

% de Mélangée

18 (8) 9(28) 5 (2) 31 (29) 14 (16) 4 (2) 4 (3) 2 (1) 6 (4) 6 (3) - (-) 1 (4)

8 28 34 12 18

3 30 28 14 7 5 13

la superficie Pessière

à sapin

34 (52) 14 (7) 1 (2) 8 (6) 7 (2) 6 (5) 4 (D 2 (-) 4 (7) 18 (8) - (-) 2(10)

1 24 26 13 36

— 8 43 11 2 1 35

Pessière à épinette noire

31(40) 1 (5) 7 (2) 16 (10) 13 (6) 5(11) 2 (2) 3 (-) 13(11)

8 (7) - (-) 1 (6)

4 27 27 15 27

— 18 36 13 6 5 22

(suite à la page suivante)

25 Tableau 2 (suite)

ÉLOIGNEMENT D'UN COURS D'EAU (m) [Khi cane]

0-100 101-999 1 000 et plus PENTE (%) [Khi cairé]

0 à 3 3 à 8 8 à 15 15 à 30 30 à 50 50 et +

EXPOSITION [khi cairé]

Aucune N NE E SE S SO O NO Toutes SUPERFICIE (ha)

I à 9 10 à 19 20 à 29 30 à 39 40 à 49 50 à 59 60 à 69 70 à 79 80 et plus Moyenne

Feuillue

[38,5]

32 (12) 52(63) 16(25) [21,9]

22 (35) 12 (8) 10 (6) 25(33) 26 (14) 5 (4) [40,5]

16 (31) 9 (6) 10(15) 9 (5) 7(12) H (6) 16 (7) 9 (4) 11 (13) 2 (1)

3 12 12 16 10 7 12 7 21 53

% d e Mélangée

[17,0]

26 (10) 38(44) 36(46) [23,3]

27 (39) 9(12) 13 (11) 28(28) 20 (8) 3 (2) [64,0]

20(34) 4 (6) 6(15) H (6) H (12) 10 (3) 18 (6) 6 (3) 11 (14) 3 (1)

16 ^ 25

9 16 10 7 1 1 15 38

la superficie Pessière

à sapin [106,7]

36 (8) 39 (59) 25(33) [12,5]

9(16) 11 (9) 8 (9) 36(40) 30 (18) 6 (8) [10.1]

8(14) 5 (9) 13 (14) 9(10) 14 (17) 8 (6) 19 (11) 11 (8) 12(11) 1 (-)

9 17 14 9 9 7 5 9 21 49

Pessière à épinette noire

[18,7]

33 (17) 47 (62) 20 (21) [9,42]

26 (39) 17 (11) 14(11) 33(28) 9(10) 1 (1) [15,8]

18 (32) 5 (2) 10 (7) 6 (6) 16 (17) 6 (5) 18 (12) 8 (6) 11 (H) 2 (2)

13 15 21 9 11 3 3 3 22 45

26 Le confinement de fin d'hiver

Thompson et Euler (1987) rapportent qu'à la fin de l'hiver, la majorité des orignaux quittent les coupes totales pour se réfugier dans des secteurs non perturbés. À cette période de l'année (mi-mars — mi-avril), les orignaux réduisent considérablement leurs déplacements. A titre d'exemple, Courtois et Crête (1988) ont estimé des distances quotidiennes moyennes d'à peine 100 m dans le sud-ouest du Québec. La neige au sol, plus abondante (> 90 cm) et plus dure, ainsi que la croûte gênent les mouvements des bêtes. De plus, les orignaux sont en moins bonne condition physique. Normalement, une couche nivale inférieure à 60 cm n'entrave pas significativement les mouvements de l'Orignal, mais ils se confinent parfois dans des secteurs restreints même si la neige n'est pas très épaisse et qu'il n'y a pas de croûte. Ce comportement permet de réduire les pertes énergétiques (Joyal et Bourque 1986).

Les orignaux choisissent habituellement des sites résineux bien abrités (DesMeules 1964) et de préférence secs (Thompson et Euler 1987). Les peuplements de Proche (Tsuga canadensis), de sapin et d'Épinette blanche sont utilisés préférablement à ceux d'Épinette noire qui interceptent moins bien la neige, particulièrement dans les sites humides (Jackson et al. 1991).

Cependant, un couvert résineux dense n'est peut-être pas essentiel pour l'Orignal en fin d'hiver, particulièrement si le brout est abondant. En effet, Joyal et Bourque (1986) n'ont observé aucune tendance en fonction de la progression de l'hiver, ni dans la structure, ni dans la composition végétale des quartiers d'hiver de l'Orignal dans un milieu agro-forestier d'Abitibi. Une constatation similaire a été faite par Girard et Joyal (1984) dans des coupes à blanc du nord de l'Abitibi et par Courtois et al. (1993) sur la Côte-Nord. Crête (1988) met en doute la nécessité d'un couvert particulier en fin d'hiver en présence de brout abondant. Par contre, Timmermann

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et McNicol (1988) estiment qu'un couvert dense est essentiel en fin d'hiver pour réduire le stress thermique lorsque les températures printanières atteignent -S à 0 °C. L'augmentation des températures accroîtrait le métabolisme, les rythmes cardiaque et respiratoire et pourrait entraîner une baisse de l'alimentation, d'où accentuation des pertes de poids (Timmermann et McNicol 1988).

4.2.5 Les domaines vitaux

L'aire fréquentée par les orignaux varie considérablement d'une région à l'autre selon la nature du milieu (productivité) et selon les conditions biologiques (prédation, stress social) rencontrées par l'Orignal. Diverses études rapportent des domaines vitaux annuels variant de 19 à 296 km2 (Crête 1988). Les principaux facteurs influençant la taille des domaines vitaux sont l'âge des animaux, la productivité du milieu et la présence des prédateurs. Les jeunes animaux (< 2,5 ans) ne sont pas réellement sédentaires et ils peuvent parfois faire des déplacements d'une centaine de kilomètres en quelques mois. De même, les orignaux ont tendance à se déplacer davantage lorsque le milieu est pauvre en brout (Lynch et Morgantini 1984, Courtois et al. 1993) ou qu'ils sont harcelés par des prédateurs (Ballard et al- 1980, Courtois et Crête 1988).

Les domaines vitaux sont généralement plus petits en hiver qu'en été et il existe généralement un chevauchement important entre les sites fréquentés au cours de ces deux saisons. Compte tenu des caractéristiques de l'habitat, des densités d'orignaux et de la présence de prédateurs dans certaines régions, Courtois et Crête (1988) estiment que 40 km2 seraient une estimation convenable du domaine vital moyen de l'Orignal au Québec. Les femelles qu'ils ont suivies intensément ont toutefois passé 75 % de leur temps dans une superficie moyenne de 15 km2 ce qu'ils considèrent comme la meilleure estimation pour le sud-ouest du Québec.

Ces superficies sont beaucoup plus grandes que celles jugées représentatives des femelles de la région du lac Supérieur (6 km2; Allen et al. 1987).

28

5. DESCRIPTION D'UN MODÈLE D'HABITAT

Les informations tirées de la littérature permettent de décrire les principales caractéristiques du cycle vital de l'Orignal et d'identifier les variables importantes de son habitat (tableau 3).

Il ne semble pas exister une période nettement plus critique que les autres. Des besoins spécifiques sont identifiables pour la mise bas, l'alimentation estivale, la période du rut (chasse) et la fin de l'hiver. Les mortalités s'étalent sur toute l'année, mais sont particulièrement importantes peu de temps après la naissance chez les jeunes et pendant la saison de chasse chez les adultes. Le milieu doit contenir les éléments suivants pour répondre aux besoins de l'Orignal: (1) une strate d'alimentation terrestre abondante et diversifiée (feuilles et ramilles décidues); (2) un accès à des sites humides (nourriture aquatique, régulation thermique en été); (3) un couvert de fuite (forêt peu déboisée pour réduire les pertes dues à la chasse et à la prédation); (4) un couvert de protection résineux (minimiser les pertes énergétiques, favoriser la thermorégulation en fin d'hiver);

(5) des habitats spécifiques (salines, sites de vêlage). Ces divers milieux doivent être entremêlés afin de minimiser les déplacements et permettre le broutement optimal, le repos et la rumination (OMNR 1984).

Différentes sources d'information seront utilisées pour quantifier la valeur relative des milieux identifiés sur la carte forestière 1:20 000 et ce, pour chaque besoin identifié ci-haut Des notions de distance seront introduites afin de tenir compte de rentremêlement des milieux. Les chapitres 5.1 à 5.5 décrivent les indices alors que le modèle et la séquence des calculs sont présentés aux chapitres 5.6 et 5.7.

29

Tableau 3. Principales caractéristiques du cycle vital annuel de l'Orignal SAISON VERTE (mi-mai — mi-septembre)

— balance énergétique positive 1. Période de mise bas

— femelle chasse ses jeunes de Tannée précédente

— femelle recherche des sites isolés (couvert de sécurité) (îles, abords de plans d'eau, îlots dans assiettes de coupe)

* diminution du stress social

* éviter la prédation

— utilise ces sites entre quelques jours et quelques semaines 2. Alimentation estivale

— les orignaux vivent en solitaires (sauf femelles suitées)

— alimentation terrestre dominante (80 %)

— besoin en sodium (plans d'eau, salines, etc.)

— utilisation de sites humides et/ou bas

* sodium

* thermorégulation (> 14°C)

* fuir les insectes

SAISON MORTE (mi-septembre — mi-mai)

— balance énergétique négative 3. Période du rut

— délaissement graduel des sites humides

— arrêt de l'alimentation des mâles

— déplacements plus importants

— principale période de mortalité (chasse)

— regroupement des individus (2-3)

— déplacement vers des milieux secs lorsque gel des plans d'eau et neige disponible pour s'abreuver

4. Début d'hiver

— alimentation restreinte au brout

— recherche de milieux contenant une forte concentration de brout

— utilisation des parterres de coupes forestières (< 80 m du couvert) 5. Fin d'hiver

— diminution des déplacements pour limiter les pertes énergétiques

— déplacements entravés par la neige durcie et la croûte

— broutement de conifères

— protection contre le stress thermique (-5 à 0°C)

30 5.1 Strate d'alimentation terrestre

L'alimentation est l'élément clé pour l'utilisation des peuplements forestiers par l'Orignal. Allen et al. (1987) et Crête (1989) estiment qu'une production d'environ 10-15 kg de ramilles décidues/ha serait suffisante pour soutenir 20 orignaux /10 km2. Il est cependant irréaliste de penser faire des estimations pour chaque peuplement. Considérant que les taux d'utilisation du brout sont relativement faibles, même dans les ravages, nous croyons que la valeur relative des principaux peuplements peut être obtenue en se basant sur leur utilisation par des orignaux munis de colliers émetteurs. Ceci permettra d'obtenir une première estimation objective qui sera complétée à l'aide des informations provenant de la littérature scientifique.

Les repérages télémétriques de 57 orignaux munis de colliers émetteurs dans l'est du Québec (Labonté et al. 1993) montrent que l'Orignal n'utilise pas l'habitat de façon aléatoire. Les peuplements dont les taux d'utilisation (365 localisations télémétriques) dépassent leur disponibilité dans les 100 peuplements témoins choisis aléatoirement sur les cartes forestières des sites d'étude sont préférés par l'Orignal et sont probablement ceux qui offrent le plus de brouL Le taux de fréquentation d'un milieu dépend de sa disponibilité (Potvin et Courtois 1992), de la saison considérée et du sexe de l'animal (Courtois et al. 1993). L'objectif visé étant de présenter une image simplifiée de l'habitat d'une population d'orignaux durant son cycle annuel, il a été jugé convenable de regrouper l'ensemble des repérages télémétriques disponibles (mâles: été = 72 repérages, hiver = 56;

femelles: été = 132; hiver = 105). Les résultats obtenus (fig. 3) sont conformes à la littérature scientifique citée au chapitre 4 et semblent par conséquent acceptables.

Ils ont donc été utilisés pour dresser le tableau 4 qui donne, sur une échelle de 0 à 1, les indices d'attirance (IA) pour les principaux milieux du Québec méridional.

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UTILISATION ET DISPONIBILITE DES PRINCIPAUX MILIEUX

OUVERTS EPIDEMIE FEUILLUS MELANGES EPINETTES RESINEUX SAPIN UTILISÉ (N=365) DISPONIBLE (N=100)

Figure 3. Utilisation relative par l'Orignal (% des repérages télémétriques) et disponibilité des principaux milieux (% de la superficie du site d'étude).

Les données ont été obtenues à partir de 57 orignaux munis de colliers émetteurs dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie entre mars 1989 et novembre 1991.

32

Tableau 4. Indice d'attirance (IA) de l'Orignal pour les principaux milieux du Québec méridional. Les données du tableau proviennent des repérages télémétriques du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie alors que les notes sont basées sur la littérature citée au chapitre 4.

Milieu

Épidémie sévère/

chablis

Feuillus (> 10 ans) Mélangés

(âge 0 incl.)

Résineux non identi- fiés (> 10 ans) Sapinière2

Pessière noire3

Milieux ouverts4

Milieux peu utilisés5

Milieux inaccessi- bles

(pentes > 50 %)

Localisations

n

28

31 107

31 113 31 24

—

—

% (A) 7,8

8,5 29,3

8,5 31,0 8,5 6,6

—

—

Disponibilité

(%) (B) 1

2 15

8 33 14 27

—

—

Importance

(A/B) 7,8

4,3 2,0

1,1 0,9 0,6 0,2

—

—

Indice d'at- tirance¹

(IA) 1,0

1,0 1,0

0,6 0,5 0,3 0,1 0,1

0,0

1 Importance du milieu par rapport à celle des groupements mélangés (ex.: Pessière noire: 0,6/2,0 = 0,3). Une valeur de 1,0 est accordée lorsque IA > 1,0.

2 Inclure dans cette strate: pessières à Epinette blanche et rouge.

3 Inclure dans cette strate: pinèdes à Pin blanc, cédrières, prucheraies.

4 Superficies non régénérées: coupe totale (Ct), brûlis (Br), résineux (R) et feuillus (F) non régénérés (âge < 10), plantations, friches.

5 Pinèdes grises, pinèdes rouges, aulnaies, mélèzins, terrains forestiers improductifs, dénudés secs et humides.