Survie dans l’environnement

Plusieurs étu

d’hier. Les études sur la survie de M

telles que le froid, la sécheresse, la pluie, les changements de température et la lumière du soleil. Ces derniers ont pu démontrer que Map peut survivre dans les fèces de 152 à 246 jours dépendamment des conditions (Lovell et al., 1944 cité par Manning et Collins, 2001). D’ailleurs, certaines études ont démontré que Map pouvait aussi survivre dans l’eau. En effet, Map peut survivre entre 6 à 18 mois dans l’eau provenant soit du robinet ou d’étangs (Lovell et al., 1944 et Larsen et al., 1956 cités par Whittington et al., 2005). Une étude réalisée sur une période de deux ans et demi (912 jours), a révélé que Map peut persister jusqu’à 841 jours dans un microcosme se voulant reproduire l’eau des lacs du Royaume- Uni (Pickup et al., 2005). De plus, 192 échantillons d’eau potable non traitée ont été prélevés sur une période d’un an en Ireland du Nord. Dans 8% des échantillons, Map a pu croître sur des milieux gélosés Herrold (Whan et al., 2005). Lorsque de l’eau et des sédiments de barrage sont mélangés dans des cuves de 250 litres et sont placés soit dans un endroit ombragé ou partiellement ombragé, la survie de Map atteint 48 semaines à l’ombre comparé à 36 semaines pour les cuves partiellement ombragées (Whittington et al., 2005).

Tableau 1. Concentrations en fer selon le type de viande.

Type de viande Concentration en fer selon le type _{de viande (mg/kg)}a Références

Poulet 7,0 à 10,0 Favier et al., 1995; Lombardi-Boccia et al., 2005

Dinde 4,9 à 18,0 Falandysz et al., 1994; Favier et al., 1995; Lombardi-_{Boccia et al., 2005}

Oie 29,0 ± 7,0 Falandysz et al., 1994

Canard 21,0 à 32,0 Falandysz et al., 1994; Favier et al., 1995

Lapin 3,8 à 9,0 Falandysz et al., 1994; Favier et al., 1995; Lombardi-

Boccia et al., 2005

Mouton 20,0 ± 2,0 Falandysz et al., 1994

Agneau 13,1 à 26,0

Ono et al., 1985; Lin et al., 1989; Favier et al., 1995; Purchas et al., 2003; Lombardi-Boccia et al., 2005;

Bellof et al., 2007 Bœuf haché 5%b 24,0 Bœuf haché 10% 22,0 Bœuf haché 15% 23,0 Bœuf haché 20% 18,0 Favier et al., 1995 Favier et al., 1995 Favier et al., 1995 Favier et al., 1995

Bœuf (Muscle) 23,6 à 25,0 Favier et al., 1995; Purchas et al., 2003; Lombardi-

Boccia et al., 2005

Veau 12,0 à 27,0 Favier et al., 1995; Lombardi-Boccia et al., 2005

Porc 7,0 à 13,0 Favier et al., 1995; Lombardi-Boccia et al., 2005

Cheval 22,7 à 39,0 Favier et al., 1995; Lombardi-Boccia et al., 2005

Autruche 24,4 ± 1,3 Lombardi-Boccia et al., 2005

a _{Partie contenant le plus de fer} b _{Pourcentage en matière grasse}

De plus, la survie de Map dans les sédiments serait plus élevée que dans l’eau. Ceci suggère que la perturbation des sédiments dans les milieux aquatiques pourrait augmenter le niveau de contamination. Ainsi, l’eau constitue un réservoir de Map et les animaux ne devraient pas s’abreuver à des sources d’eau potentiellement contaminée (Whittington et al., 2005). Ceci vient renforcer l’importance de la réglementation au Québec sur les exploitations agricoles. En effet, depuis avril 2005, le ministère du Développement Durable, de l'Environnement et des Parcs a mis en application l'article 4 du Règlement sur les exploitations agricoles. Ce dernier précise que l’accès aux cours d'eau, aux plans d'eau ainsi qu'à la bande riveraine est interdit aux animaux de ferme (Gouvernement du Québec, 2002).

Jorgensen (1977) est le premier à publier une étude sur la survie de Map dans le lisier de porcs et de bovins au Danemark. Le lisier une fois inoculé avec Map a été entreposé à 5˚C et à 15 ˚C. Cette expérience a démontré que Map pouvait survivre jusqu’à 252 jours à 5˚C et entre 98 et 152 jours à 15˚C pour le lisier bovin et porcin, respectivement.

Whittington et al. (2004) indique également que Map peut survivre dans les fèces, sans pour autant se multiplier, jusqu’à 55 semaines dans un champ ou une parcelle sèche entièrement ombragée. De plus, l’humidité et la chaux (ajouté au sol) n’auraient pas d’effet sur la survie. Habituellement, les rayons du soleil ont un effet néfaste sur le taux de croissance des microorganismes. Cependant, ils ont très peu d’effet sur la survie de Map (Manning et Collins, 2001). Ceci suggère que la bactérie serait protégée des rayons UV lorsqu’elle se trouve à l’intérieur des fèces. Ces derniers, ne pouvant y pénétrer, offriraient seulement un effet de désinfection en superficie. De plus, l’effet principal de l’ombre serait de réduire la température. Ainsi, la longueur de l’herbage, le pH relié à la disponibilité du fer (puisque le fer est plus soluble dans des pH acides) pourrait jouer un rôle dans la survie de ce microorganisme (Whittington et

al., 2004).

La dormance se définit comme étant un état de survie des bactéries non sporulantes n’exigeant pas la réplication des cellules (Whittington et al., 2004) ou encore l’adoption d’un état de transition qui rend alors la bactérie non-cultivable (Mukamovola et al., 2003). Génétiquement programmée, la dormance peut être réversible (Rowe et Grant, 2006). Whittington et al. (2004) a observé que Map retrouvait sa faculté de croître en nombre après une longue période d’incubation dans des conditions défavorables où le déclin de la population était observé.

L’hypothèse de la dormance a donc été proposée. On a retrouvé dans le génome de Map des régions codant pour des protéines Dps (DNA-binding protein in starved cell) hautement similaires à celles qui sont retrouvées chez M. smegmatis. Les protéines Dps sont induites principalement lorsque la cellule est en condition de famine (Gupta et al., 2002). Elle confère une protection durant les stress nutritionnels et oxydatifs (Rowe et Grant, 2006). Cette protéine se lie à l’ADN de façon stable empêchant une détérioration ou une perte d’information génétique (Gupta et al., 2002). Des plus, le gène relA de M. tuberculosis a aussi été retrouvé dans le génome de Map. La protéine RelA, souvent impliquée dans la régulation des gènes, est associée à la phase stationnaire d’adaptation ou encore lorsque le microorganisme doit survivre sur une longue période (Rowe et Grant, 2006). De plus, elle induit la voie des protéases et module l'expression des gènes impliqués dans la réplication de l’ADN (Primm et al., 2000). Les travaux de Whittington et al. (2004) ont fournit indirectement l’évidence de l’existence du mécanisme physiologique permettant la dormance de Map (Rowe et Grant, 2006).

L’habileté des mycobactéries à causer des maladies serait peut-être une conséquence de leur évolution. Les mycobactéries ayant la capacité d’infecter et de survivre dans les protozoaires pourraient aussi devenir des pathogènes intracellulaires chez les mammifères (Primm et al., 2004). De plus, les protozoaires sont ubiquitaires dans plusieurs habitats naturels comme l’eau et le sol, dont spécialement ceux qui contiennent de la matière organique comme du fumier de bovin (Brown et al., 2002). Donc, la survie des Map pourrait aussi être liée à la présence de protozoaires dans l’environnement (Pickup et al., 2005). La plupart des études portant sur la phagocytose des mycobactéries utilisent comme modèle M. avium (Primm et al., 2004).

Acanthamoeba ssp., Tetrahymena pyriformis et Dictyostelium discoideum sont tous des

protozoaires ayant supporté la croissance de M. avium suite à la phagocytose (Cirillo et al., 1997; Miltner et Bermudez, 2000; Strahl et al., 2001; Skriwan et al., 2002). Les études concernant la survie de Map dans les protozoaires sont récentes et peu nombreuses. Mura et al., (2006) ont observé que l’interaction entre Map et Acanthamoeba polyphaga à la température de la pièce est complexe. Seulement un faible pourcentage de la population mycobactérienne était phagocyté. Ceci suggère que seules les cellules planctoniques et non les agrégats (clumps) sont phagocytées. Des résultats similaires ont aussi été observés dans une étude de Whan et al. (2006). Une fois ingéré par A. castellani ou A. polyphaga, Map peut résister à l’inactivation du chlorure utilisé

pour la désinfection l’eau. Donc, ces deux études concluent que Map a le potentiel de survivre dans les amibes.

Il a été aussi démontré que les nématodes peuvent propager Map dans la nature. Puisqu’un animal symptomatique et malade excrète plus de 108 ufc/g de fèces, il n’est pas étonnant que la surface des nématodes retrouvés dans les fèces soit contaminée par Map. Ces derniers migrent hors de la masse fécale et peuvent se retrouver dans la végétation consommée par les ruminants (Whittington et al., 2001; Rowe et Grant, 2006). De plus, les insectes peuvent aussi présenter un vecteur possible de la transmission de Map (Fischer et al., 2005). Les insectes ingèrent la matière en décomposition où vivent les bactéries. La paroi cellulaire des mycobactéries leur permet de résister aux enzymes digestives de l’insecte. Ainsi, elles peuvent être excrétées dans la salive et les fèces. MAP a pu être isolé de la mouche syphride (Eristalis tenax; Linnaeus) et de vers de terre retrouvés dans des cheptels de bovins porteurs de la paratuberculose (Fischer et al., 2005). Même si le temps de résidence dans les insectes est assez court (plus de 2 jours), l’insecte contribue à la survie et à la transmission de Map dans l’environnement (Rowe et Grant, 2006). Les mycobactéries faisant partie du complexe intracellulaire de M. avium ont la capacité de survivre et de pousser dans les canalisations d’eau potable et dans divers environnements sous forme de biofilm (Primm et al., 2004; Whan et al., 2004; Lehtola et al., 2006; Rowe et Grant, 2006). Le fait que les bactéries soient plus résistantes aux stress (chimique, chaleur, etc) quand elles sont présentes sous forme de biofilm (Mukamolova et al., 2003) n’exclut pas la possibilité que Map puisse faire partie de cette niche (Rowe et Grant, 2006).