Structuration discr` ete : le gradostat

a un mod`ele de unstirred chemostat.

Dans nos deux mod`eles, on s’´eloigne du chemostat afin de consid´erer le cas g´en´eral de la comp´etition pour une unique ressource dans un environnement h´et´erog`ene. L’h´et´erog´en´eit´e du milieu est donc mod´elis´ee directement sur les termes de r´eaction, c’est-`a-dire sur les mortalit´es, les fonctions de consommation et l’entr´ee de ressource. L’un des avantages de ce mod`ele est que l’on peut s’affranchir des termes de bord de type chemostat qui imposaient un gradient de la ressource. Dans ce cadre, nos mod`eles admettent une version homog`ene lorsque tous les param`etres sont ind´ependants de l’espace. On peut donc comparer sur un mˆeme mod`ele le rˆole de l’h´et´erog´en´eit´e spatiale.

Dans une premi`ere partie, nous d´ecrivons les mod`eles de gradostat et de unstir-red chemostat et donnons un aper¸cu des ´etudes existantes les concernant. Dans une deuxi`eme partie, nous ´ecrivons nos deux mod`eles discret et continu. Dans une troisi`eme et derni`ere partie, nous donnons deux premiers r´esultats concernant nos mod`eles. Le premier concerne le mod`ele discret. Nous montrons que la coexistence est g´en´eriquement impossible lorsque P < N. Le second concerne aussi bien le mod`ele discret que le mod`ele continu. Nous montrons que, lorsque tous les param`etres des syst`emes sont ind´ependants de l’espace, nos mod`eles v´erifient le principe d’exclusion comp´etitive sous certaines hypoth`eses.

2.1 Description de mod`eles spatialement structur´es

2.1.1 Structuration discr`ete : le gradostat

La premi`ere approche est de consid´erer que les diff´erentes variables sont ind´ependantes de l’espace mais que la ressource n’est plus bien m´elang´ee dans le chemostat ce qui conduit `a un gradient de la ressource. Un syst`eme de laboratoire, le gradostat, a ´et´e construit par Lovitt et Wimpenny [57, 88] afin d’´etudier la comp´etition le long d’un gradient de la ressource.

Le mod`ele

Le syst`eme du gradostat consiste en P chemostats homog`enes mont´es en chaˆıne (Figure 2.1) et interconnect´es de mani`ere `a ´echanger la ressource et les organismes. Les variables RRR et UUU_i sont ainsi des vecteurs de RP

+. Chaque r´eservoir est appel´e dans la suite un patch.

Sur chaque patch, on suit la dynamique locale explicit´ee dans le chapitre 1. Si le volume

2.1. DESCRIPTION DE MOD`ELES SPATIALEMENT STRUCTUR´ES 37

Figure 2.1: Le syst`eme de gradostat. Chaque r´eservoir P<sub>i</sub> est un chemostat bien m´elang´e. Les r´eservoirs sont connect´es entre eux. Chacun peut recevoir la ressource de l’ext´erieur ou rejeter la solution aqueuse hors du syst`eme.

le syst`eme      d dtRRR^j =EEE^jRRR^j_in−DDD^jRRR^j(t)− N X i=1 F_i(RRR^j)UUU^j_i d dtUUU^j_i = (F_i(RRR^j)−DDD^j)UUU^j_i, i= 1,· · · , N

avec DDD^jV^j le d´ebit volumique de sortie du patch j, F_i(RRR^j) le taux de consommation de l’esp`ece i sur le patch j etRRR^j_in la concentration de la ressource entrant sur le patch

j `a un d´ebit volumique EEE^jV^j. Les diff´erents patchs ´echangent la solution aqueuse entre eux. En notant k^js le taux d’´echange provenant du patch s vers le patch j, et

k^jj =−^Ps6=jk^sj le taux de d’´echange allant du patchj vers un autre patch, on obtient la loi d’´echange entre patchs

d dt^Z

j =k^jjZ^j +X s6=j

k^jsZ^s, j = 1,· · · , P.

Afin de s’assurer que chaque r´eservoir est bien gouvern´e par un syst`eme de type che-mostat homog`ene, son volume doit ˆetre constant. Ainsi, la somme des taux d’entr´ee doit ˆetre ´egale `a la somme des taux de sortie. Ceci s’´ecrit, pour toutj = 1,· · · , P,

X s6=j

38 CHAPITRE 2. MOD`ELES SPATIALEMENT STRUCTUR´ES

Remarque 2.1.1. Dans le cas o`u k<sup>js</sup> = k<sup>sj</sup>, cette relation se ram`ene `a EEE<sup>j</sup> = DDD<sup>j</sup>, exactement comme pour le chemostat homog`ene (Chapitre 1).

Avant d’aller plus loin, pr´ecisons certaines notations utilis´ees tout au long de cette th`ese. Siuuu∈RP, on noteuuu<sup>j</sup> laj<sup>`eme</sup> composante deuuu. On ´ecrit souventuuu= (uuu^j)_j. Siuuu

etvvv sont deux vecteurs de RP, on d´efinituuuvvv = (uuu^jvvv^j)_j ∈RP.

On note KKK la matrice P ×P dont le coefficient sur la j^{`eme</sup> ligne et s<sup>`eme} colonne est

k^js. On note ´egalementIII = (EEE^jRRR^j_in)_j,DDD= (DDD^j)_j etFFF_i(RRR) = (F_i(RRR^j))_j. Le syst`eme du gradostat s’´ecrit sous la forme g´en´erique

     d dtRRR =III−DDDRRR− N X i=1 F FF_i(RRR)UUU_i+KKKRRR, d dtUUU_i = (FFF_i(RRR)−DDD)UUU_i+KKKUUU_i, i= 1,· · · , N. (2.1.1)

Nous avons d´ej`a fait l’hypoth`ese que les volumes de chaque r´eservoir sont constants. Une autre hypoth`ese, primordiale dans la suite, est que la matrice de migration KKK

est irr´eductible. Math´ematiquement, ceci signifie qu’elle n’est ´equivalente `a aucune matrice de la forme

A B

0 C

avec A etC deux matrices carr´ees. Comme les termes non diagonaux deKKK sont positifs, l’irr´eductibilit´e deKKK´equivaut `a la propri´et´e suivante [78]. Pour toutj 6=s, il existe un entiern > 0 tel que (KKK<sup>n</sup>)<sub>js</sub>>0. On appelle gradostat irr´eductible un mod`ele de gradostat pour lequel la matrice de migration est irr´eductible. Cette notion s’interpr`ete facilement. Dans un gradostat irr´eductible, il existe un chemin allant de tout r´eservoir vers tout autre r´eservoir, en passant ´eventuellement par un ou plusieurs r´eservoirs interm´ediaires. Par exemple, le gradostat sch´ematis´e dans la figure 2.1 est irr´eductible tandis que celui de la figure 2.2 ne l’est pas.

Figure 2.2: Un gradostat non irr´eductible. Aucun chemin ne va deP₃ vers P₁ ouP₂. Un tel syst`eme peut ˆetre d´ecompos´e en deux sous-syst`emes irr´eductibles ; le premier comprenant les r´eservoirsP1 etP2 et le second uniquement le r´eservoir P3.

Si un gradostat n’est pas irr´eductible, on montre alors qu’on peut le d´ecomposer en une chaˆıne de gradostats irr´eductibles. L’entr´ee sur le k + 1^`eme d’entre eux est alors

2.1. DESCRIPTION DE MOD`ELES SPATIALEMENT STRUCTUR´ES 39 gouvern´ee par la sortie du k<sup>`eme</sup>. Il n’y a donc pas de perte de g´en´eralit´e `a consid´erer uniquement¹ des gradostats irr´eductibles, ce que nous faisons par la suite.

Cette hypoth`ese permet d’appliquer le th´eor`eme de Perron-Frobenius. Comme la somme de chaque diagonale deKKK est nulle, on sait que 0 est une valeur propre simple deKKK

associ´ee `a un vecteur propre dont toutes les composantes sont strictement positives. De plus, toutes les autres valeurs propres de KKK sont de partie r´eelle strictement positive et ne sont pas associ´ees `a un vecteur propre strictement positif.

´

Etude du gradostat

J¨ager et al. [49] ont ´etudi´e un mod`ele de gradostat pour deux esp`eces et deux patchs. Ils montrent l’existence de solutions stationnaires semi-triviales, c’est-`a-dire pour une unique esp`ece. Lorsque les deux solutions semi-triviales sont lin´eairement instables, il existe une solution de coexistence qui est un attracteur global. Smith et al. [79] ´etendent le mod`ele pour un nombre quelconque P de patchs et pour deux esp`eces. Contrairement au cas P = 2, aucun r´esultat n’assure l’unicit´e ni la stabilit´e d’un ´equilibre de coexistence siP ≥3. Les auteurs construisent cependant une solution de coexistence par bifurcation et conjecturent que la courbe de bifurcation est similaire `

a celle obtenue pour P = 2. Cependant, les ph´enom`enes sont plus complexes. Hofbauer et So [39] montrent d’ailleurs qu’il existe, mˆeme pour des fonctions de type Holling II, des exemples de gradostat admettant des ´equilibres de coexistence instables. Pour plus de deux esp`eces, tr`es peu de r´esultats sont connus. J¨ager et Smith [48] montrent que si P < N, alors la coexistence est impossible de mani`ere g´en´erique. L’id´ee de leur d´emonstration est reprise dans la partie 2.3.