Autres mod` eles de chemostat homog` ene

– Si f_i est de type Holling I, il vient facilement

V_i(t) = (R^∗₁−R^∗_i)C_iU_i(t).

– Sif_i(R) est de type Holling II (f_i(R) = ^CiR

bi+R), l’identit´ef_i(R)−m_i = _λ¹ i f_i(R)−f_i(R)^R∗i R conduit facilement `a V_i(t) = (R^∗₁−R_i^∗) ^CiUi(t) b_i+R(t)^.

Dans les deux cas,V_i(t)≤0 et V_i(t) = 0 si et seulement siU_i(t) = 0. En conclusion,H

est une fonction de Lyapunov.

Si (R, U₁,· · ·, U_N) ∈ E = {W,_dt^dH(W(t)) = 0}, alors on a V_i = 0 pour tout i, et d’apr`es les calculs pr´ec´edents, R = R^∗₁ et U_i = 0 pour i ≥ 2. Par cons´equent, le seul invariant pour (1.3.1) dans E v´erifie U₁ = U₁^∗ et donc E₁ = (R^∗₁, U₁^∗,0,· · · ,0). Une application du principe d’invariance de LaSalle donne le r´esultat annonc´e.

Malgr´e de nombreux travaux traitant de fonctions de consommation de types vari´es, incluant des fonctions de consommation non monotones (Partie 1.4), le cas de fonc-tions strictement croissantes g´en´erales n’est pas compl`etement r´esolu. Notons qu’une conjecture toujours d’actualit´e est que, sous les hypoth`eses du th´eor`eme 1.2.4, E<sub>1</sub> est un attracteur global pour le syst`eme (1.3.1) dans le cˆone (strictement) positif.

1.4 Autres mod`eles de chemostat homog`ene

Pour terminer ce premier chapitre, nous donnons un panorama des diff´erents mod`eles ´

etudi´es et analys´es par nombre d’auteurs depuis l’article fondateur de 1977 [42]. Les diff´erents mod`eles et r´esultats discut´es dans cette partie ne sont pas utilis´es dans cette th`ese. Ainsi, et contrairement aux deux parties pr´ec´edentes, nous ne donnons pas les preuves math´ematiques des r´esultats annonc´es. Cependant, il nous a paru utile et ins-tructif de donner une vue g´en´erale de la richesse et de la vari´et´e des questions (r´esolues ou non) se posant dans le cadre du chemostat homog`ene. Pour un approfondissement des diff´erents mod`eles pr´esent´es ici, le livre de Smith et Waltman [80] et l’article de Leenheer et al.[22] d´edi´e `a Waltman peuvent ˆetre consult´es.

La premi`ere analyse math´ematique de comp´etition pour une ressource dans un che-mostat homog`ene est l’article de Hsu et al. en 1977 [42]. Dans cet article, les auteurs montrent le th´eor`eme 1.2.4 dans le cas de fonctions de consommation de type Hol-ling II sans mortalit´e. En 1978, Hsu [41] a ´etendu ´el´egamment ce r´esultat au cas du probl`eme avec mortalit´es en prouvant le th´eor`eme 1.3.3 via une fonction de Lyapunov

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CHAPITRE 1. LE CHEMOSTAT HOMOG`ENE, PANORAMA DU CONTEXTE SCIENTIFIQUE astucieuse. En 1980, Armstrong et McGehee [6] ont publi´e une analyse g´en´erale pour le mod`ele sans mortalit´e mais pour une famille g´en´erale de fonctions de consommation incluant toutes les fonctions strictement croissantes. Leur approche est celle utilis´ee dans la preuve du th´eor`eme 1.2.4.

1.4.1 Fonctions de consommation non monotones

L’hypoth`ese de croissance des fonctions de consommation<sup>3</sup> est une hypoth`ese pri-mordiale dans les travaux pr´ecit´es. Cependant, cette hypoth`ese peut ˆetre inappropri´ee dans certains cas. Une ressource essentielle en faible concentration peut ˆetre inhibitrice, voire mˆeme toxique, `a une plus haute concentration. Butler et Wolkowicz [12] ont pro-pos´e un mod`ele prenant en compte cette condition dans le cas sans mortalit´e et ont prouv´e, sous certaines hypoth`eses, que le principe d’exclusion comp´etitive est toujours valable. Plus pr´ecis´ement, ils se sont int´eress´es `a un type de fonction de consommation

f_i v´erifiant(HC1),(HC2)et(HC3)en remplacant l’hypoth`ese de croissance(HC4)

par :

(HC4’) il existe un seul couple (R^∗_i, µ_i) ∈ (R+∩ {+∞})², avec λ_i < µ_i tel que

f_i(R) < D si R /∈ [R^∗_i, µ_i] et f_i(R) > D si R ∈ (R^∗_i, µ_i). De plus, f_i⁰(R^∗_i) > 0 (si

R^∗_i <+∞) et f_i⁰(µ_i)<0 (si µ_i <+∞).

On peut interpr´eter cette hypoth`ese de la mani`ere suivante. L’esp`ece i croˆıt lorsque

R ∈ (R^∗_i, µ_i) et d´ecroˆıt si la ressource est en trop faible quantit´e (R < R^∗_i) ou en trop grande quantit´e (R > µ_i). L’hypoth`ese (HC4) est un cas particulier de l’hypoth`ese

(HC4’) avec µ_i = +∞. Pour ce mod`ele, l’´equilibre trivial E<sub>0</sub> = (R<sub>in</sub>,0,· · · ,0) existe toujours et, si R<sup>∗</sup><sub>i</sub> < R<sub>in</sub>, on a toujours l’´equilibre E<sub>i</sub> pr´esent´e pr´ec´edemment. De plus, si µ<sub>i</sub> < R<sub>in</sub>, alors il existe un nouvel ´equilibre E<sub>i</sub><sup>0</sup> qui est toujours instable. Sous l’hypoth`ese g´en´erique selon laquelle tous les R^∗_i <+∞,µ_i <+∞etR_in diff`erent deux `

a deux, il n’y a pas d’autre ´equilibre. Sans perte de g´en´eralit´e, on peut supposer que

R^∗₁ <· · ·< R_n^∗₀ < R_in < R^∗_n0+1 <· · ·< R^∗_N.

Notons Q = n0

[ i=1

(R^∗_i, µ_i). Il est facile de voir que, si n₀ = 0, alors E₀ est un attracteur global. Le r´esultat principal de [12] est le suivant.

Th´eor`eme 1.4.1. [12], SiQ est un intervalle ouvert non vide, alors

– Si R_in ∈Q, E₁ est un attracteur global du cˆone positif avec U₁(0) >0.

– Si R_in ∈/ Q et R_in > R^∗₁, alors E₀ et E₁ sont des attracteurs locaux. De plus, l’union de leur bassin d’attraction est dense dans RN+1

+ .

1.4. AUTRES MOD`ELES DE CHEMOSTAT HOMOG`ENE 31 Ce r´esultat g´en´eralise le th´eor`eme 1.2.4. En particulier si f<sub>1</sub> est strictement crois-sante, alorsQ= (R<sup>∗</sup><sub>1</sub>,+∞) et seul le premier cas peut se produire. Le second cas montre que, pour des fonctions de consommation non croissantes, un nouveau ph´enom`ene peut se produire. Selon les conditions initiales, la dynamique globale du syst`eme peut conduire `a l’extinction de toutes les esp`eces ou `a la survie de l’une d’entre elles. Ce ph´enom`ene peut ˆetre interpr´et´e facilement. S’il y a initialement peu de ressources, le ph´enom`ene est semblable aux cas pr´esent´es pr´ec´edemment : les esp`eces vont d´ecroˆıtre suffisamment pour laisser la ressource augmenter jusqu’`a atteindre l’´equilibre concer-nant la meilleure comp´etitrice. Si la ressource est initialement pr´esente en grande quan-tit´e, les esp`eces vont ´egalement d´ecroˆıtre. Si les esp`eces sont initialement pr´esentes en petite quantit´e, la ressource croˆıtra et restera toxique pour chaque esp`ece ce qui conduit `

a l’extinction de toutes.

Si Q n’est plus un intervalle, alors plusieurs ´etats d’´equilibre stables existent. Par exemple, E₀, E₁ et E₂. Selon les conditions initiales, on peut avoir une extinction totale ou la survie d’uniquement l’esp`ece 1 ou 2. L’union des bassins d’attraction de tous ces ´etats d’´equilibre est toujours dense dans RN+1

+ , et donc dans tous les cas, le principe d’exclusion comp´etitive est v´erifi´e.

Notons enfin que les preuves dans [12] n’utilisent pas le th´eor`eme de LaSalle mais font un usage important du fait que le syst`eme est conservatif, en particulier les mortalit´es ne sont pas prises en compte. Sur la base de ce travail, Wolkowicz et Lu [88] ont ´etendu, en 1992, ces r´esultats en permettant l’ajout de mortalit´e et en utilisant des fonctions de Lyapunov. Comme souvent, si les fonctions de Lyapunov rendent l’analyse plus facile, elles imposent des conditions techniques artificielles. Un autre type de fonction de Lyapunov a ´et´e utilis´e par Wolkowicz et Xia en 1997 [89]. Les fonctions consid´er´ees sont monotones etD_i−Dest suppos´e assez petit. Ce r´esultat a ´et´e ´etendu par Li [53] en 1999 au cas de fonctions v´erifiant (HC4’) et toujours avec D_i−D suffisamment petit.

1.4.2 L’hypoth`ese (H2) de poids constant

Les fonctions de consommation f_i(R) et les fonctions de croissance g_i(R) sont li´ees par la relation λ_i(R)g_i(R) =f_i(R). Le poids λ(R) (d´ependant a priori de R) d´ecrit la proportion de ressources utilis´ees pour la croissance parmi les ressources consomm´ees. Nous n’avons consid´er´e que le cas o`u λ<sub>i</sub> est constant. En ´ecologie du phytoplancton, on sait depuis longtemps que l’hypoth`ese de poids constant est abusive [25, 36]. Des mod`eles plus g´en´eraux autorisant un λ<sub>i</sub>(R) non constant ont fait l’objet de plusieurs travaux (voir [76] et les r´ef´erences cit´ees dans cet article). Une mod´elisation plus pr´ecise conduit `a l’ajout d’une nouvelle variable qui joue le rˆole de tampon ; une esp`ece pouvant croˆıtre pour des ressources qu’elle a consomm´e pr´ealablement. Ceci conduit au syst`eme de Droop [3, 25, 80]. Dans le cas de poids variable, des ph´enom`enes complexes peuvent arriver. On peut observer, par exemple, l’existence de cycles [4, 16, 68]. Cependant, que ce soit le mod`ele du chemostat `a poids variable ou le mod`ele de Droop, l’usage

32

CHAPITRE 1. LE CHEMOSTAT HOMOG`ENE, PANORAMA DU CONTEXTE SCIENTIFIQUE des fonctions de Lyapunov permet, dans de nombreux cas, de montrer que le principe d’exclusion comp´etitive est toujours v´erifi´e [53, 76, 88].

1.4.3 Autres mod`eles

Le principe d’exclusion comp´etitive dans le chemostat homog`ene est un r´esultat robuste. Parmi les mod`eles pr´esent´es pr´ec´edemment, seul le mod`ele `a poids variable permet d’obtenir une coexistence de mani`ere g´en´erique. Ce dernier exemple montre que le chemostat homog`ene (`a poids constant), bien que tr`es utile `a la mod´elisation et `a la compr´ehension des ph´enom`enes, est trop simple pour illustrer les ph´enom`enes naturels. Dans l’optique g´en´erale de r´esoudre le paradoxe du plancton, une litt´erature tr`es abondante sur le sujet ´etudie diverses autres variantes du chemostat [74].

Dans le cadre de tous ces travaux, une hypoth`ese fondamentale est que les esp`eces sont en comp´etition pour une seule ressource. Des extensions de ces mod`eles au cas de plusieurs ressources sont naturelles [22]. Une question particuli`ere justifiant la mod´ elisa-tion effectu´ee pr´ec´edemment est la suivante. Si l’on consid`ere un mod`ele `a plusieurs ressource dont une seule est limitante, obtient-on la mˆeme dynamique que pour les mod`eles (1.1.2) et (1.3.1) ? Heureusement, la r´eponse `a cette question est affirmative ce qui justifie l’utilisation du mod`ele pour une seule ressource.

Enfin, beaucoup d’autres mod`eles peuvent ˆetre propos´es et analys´es dans le cadre du chemostat homog`ene. Citons les mod`eles avec d´elais [89] ou les mod`eles `a plusieurs niveaux trophiques (par exemple, avec l’ajout d’un pr´edateur) [33].