si et seulement si 0 est valeur propre pour au moins un des sous-syst`emes (4.1.2). L’hyperbolicit´e des solutions de chaque sous-syst`eme assure donc l’hyperbolicit´e de la solution du syst`eme complet. De mˆeme, une solution est stable si et seulement si sa composante sur chaque patch est stable. Une solution stable est donc une solution dont la composante sur chaque patch est une solution stable du sous-syst`eme (4.1.2) correspondant. Chaque patch ayant une unique solution stable, S0
poss`ede ´egalement cette propri´et´e.
4.2 Cas des faibles migrations
On s’int´eresse au syst`eme Sε
lorsque ε est petit. Nous montrons que, lorsque le syst`eme sans migration (ε = 0) admet un ´equilibre positif ou nul lin´eairement asympto-tiquement stable, alors il en va de mˆeme pour Sε
lorsqueε >0 est suffisamment petit. L’existence d’un ´equilibre asymptotiquement stable est une cons´equence imm´ediate du th´eor`eme d’inversion locale. La difficult´e est de montrer que ce nouvel ´equilibreWWW(ε) est positif ou nul, et est donc un ´equilibre biologiquement admissible.
Proposition 4.2.1. Supposons que le syst`eme (S0) admet un ´equilibre
WWW0 = (RRR(0), UUU1(0),· · · , UUUN(0))
hyperbolique stable (resp. instable). Alors il existe ε0 > 0 tel que, pour tout |ε| < ε0, le syst`eme Sε admet un ´equilibre WWW(ε) hyperbolique stable (resp. instable) v´erifiant
WWW(0) =WWW0. De plus ε7→WWW(ε) est de classe CP.
Preuve : NotonsWWW = (RRR, UUU1,· · · , UUUN) et HHH(ε, WWW) =HHH0(WWW)−εKKKWWW, avec
H HH0(WWW) = −III+PN i=1FFFi(RRR)UUUi+mmm0RRR (mmm1−FFFi(RRR))UUU1 etKKK =diag((KKK0, KKK1,· · · , KKKN)). Le syst`eme Sε ´equivaut `aHHH(ε, WWW) = 0.
Soit WWW(0) un ´equilibre hyperbolique stable (resp. instable) de HHH0(WWW) = 0 et L =
DWWWH0(WWW(0)). L’hyperbolicit´e de WWW(0) assure que L est inversible. Ainsi, par le th´eor`eme d’inversion locale, il existe ε1 > 0 tel que, pour tout |ε| < ε1, il existe
WWW(ε),HHH(ε, WWW(ε)) = 0. De plus,HHH est de classeCP en (ε, WWW), doncWWW(ε) est de classe
CP enε.
Enfin, le spectre de Lε=DWWWH(ε, WWW(ε)) est dans le voisinage du spectre deL. Ainsi, quitte `a prendre ε0 < ε1 suffisamment petit, pour tout |ε|< ε0,WWW(ε) est un ´equilibre hyperbolique stable (resp. instable).
Proposition 4.2.2. Supposons queWWW(0) = (RRR(0), UUU1(0),· · · , UUUN(0)) est une solution hyperbolique de(S0)telle queUUUi ≡0. SoitWWW(ε) = (RRR(ε), UUU1(ε),· · · , UUUN(ε))la solution construite dans la proposition 4.2.1. AlorsUUUi(ε)≡0.
4.2. CAS DES FAIBLES MIGRATIONS 75
Preuve : Sans perte de g´en´eralit´e, on peut supposer queUUUN(0) ≡0. Alors (RRR(0), UUU1(0),· · · , UUUN−1(0))
est une solution hyperbolique du syst`eme
III−PNi=1FFFi(RRR)UUUi−mmm0RRR = 0
(FFFi(RRR)−mmmi)UUUi = 0, i= 1,· · · , N −1. (4.2.1)
Par la proposition 4.2.1, le syst`eme
III−PNi=1FFFi(RRR)UUUi−mmm0RRR+εKKK0 = 0
(FFFi(RRR)−mmmi)UUUi+εKKKiUUUi = 0, i= 1,· · ·, N −1 (4.2.2) admet une solution (RRR(ε), UUU1(ε),· · · , UUUN−1(ε)). Par suite, (RRR(ε), UUU1(ε),· · · , UUUN−1(ε),0) est une solution de (SN). Par unicit´e de la solution dans le voisinage deWWW(0), on obtient
UUUN(ε)≡0.
Comme la solution obtenue est de classe Cp, on peut ´ecrire, dans le voisinage de
ε= 0, RRRj(ε) =PP k=0εk rrr j k k! +o(εP) avec rrrjk=h dk dεkRRRj(ε)i |ε=0 et UUUi(ε) = PP k=0εk uuu j i,k k! o(εP) avecuuuji,k =h dk dεkUUUj(ε)i |ε=0.
Comme, pour toutj = 1,· · · , P, on aRRRj(0)>0, il vientRRR(ε)>0. En revanche,UUUi(0) n’est pas n´ecessairement strictement positif ; certaines de ses composantes pouvant ˆetre nulles. On a vu, dans la proposition 4.2.2 pr´ec´edente que, siUUUi(0)≡0, alorsUUUi(ε)≡0. SiUUUi(0)6≡0, on note, sous r´eserve d’existence,
k(i, j) = min{0≤k ≤P, uuuji,k 6= 0}.
UUUji(ε) s’´ecrit UUUji(ε) = εk(i,j)uuuji,k(i,j) +o(εk(i,j)). Par cons´equent, si ε est suffisamment petit, UUUji(ε) est du signe de uuuji,k(i,j). Pour montrer l’existence de ce nombre k(i, j) et calculer le signe de uuuji,k(i,j), nous utilisons le lemme suivant.
Lemme 4.2.3. Soit KKK une matrice irr´eductible de termes non diagonaux positifs ou nuls. SoitVVV un vecteur positif ou nul.
Si VVV 6≡0, alors il existe un entier k(j)>0 ne d´ependant que de K, j etVVV v´erifiant – ∀0≤k < k(j), (KKKkVVV)j = 0,
– (KKKk(j)VVV)j >0.
Preuve : Supposons que KKK soit une matrice irr´eductible et positive (c’est-`a-dire dont tous les coefficients sont positifs ou nuls). Notons, pour tout m > 0,KKKm = (k[ijm])ij. Il est connu [78] que l’irr´eductibilit´e deKKK ´equivaut au fait que, pour tout (i, j), il existe
76 CHAPITRE 4. MIGRATION LENTE DANS LE MOD`ELE DISCRET
m(i, j) tel que kij[m(i,j)] >0. Soit VVV un vecteur v´erifiant VVV ≥ 0 etVVVj = 0. On a, pour tout m,
(KKKmVVV)j =X i
kji[m]VVVi. (4.2.3) On en d´eduit que
siVVV 6≡0, il existek(j)≥0 tel que si 0≤k < k(j), (KKKkVVV)j = 0,
(KKK[k(j)]VVV)j >0. (4.2.4)
Maintenant, supposons queKKKsoit irr´eductible de termes non diagonaux positifs ou nuls mais dont certains termes diagonaux peuvent ˆetre n´egatifs. Soit I la matrice identit´e de mˆeme taille queKKK etM >0 suffisamment grand pour queM I+KKK soit une matrice positive.
Pour tout vecteur VVV et k ≥0, on a
((M I+KKK)kVVV)j = (KKKkVVV)j + X
0<s<k
CksMk−s(KsVVV)j+MkVVVj.
Ainsi, pour tout m >0 tel que pour tout k < m, (KKKkVVV)j = 0, on a ((M I+KKK)mVVV)j = (KKKm)VVVj.
L’application de (4.2.4) `a la matrice (M I+KKK) termine la preuve.
Ce lemme permet de calculer le signe des solutions obtenues dans la proposition 4.2.1.
Th´eor`eme 4.2.4. On suppose queWWW(0) = (RRR(0), UUU1(0),· · · , UUUN(0)) est une solution positive ou nulle hyperbolique de (S0) telle que, pour tout i, UUUi(0) 6≡0. On note WWW(ε)
la solution construite dans la proposition 4.2.1.
(i) SiWWW(0)est une solution stable, alors, pour toutj ∈ {1,· · · , P}, eti∈ {1,· · · , N}, il existe k(i, j)∈ {0,· · · , P} tel que
– ∀0≤k < k(i, j), uuuji,k = 0, – uuuji,k(i,j) >0.
(ii) Si WWW(0) est une solution instable, alors il existe j = 1,· · · , P, i ∈ 1,· · · , N et
k(i, j)>0 tel que
– ∀0≤k < k(i, j), uuuji,k = 0, – uuuji,k(i,j) <0.
Preuve : Pour tout k ∈ {0,· · · , P}, on note wwwk = (rrrk, uuu1,k,· · · , uuuN,k). Remarquons quewww0 =WWW(0).UUUi(ε) v´erifie l’´equation
m m
miUUUi(ε)−FFFi(RRR(ε))UUUi =εKKKiUUUi(ε). (4.2.5) Notons uuui,k = (uuuji,k)j. En d´erivant k + 1 fois (4.2.5) par rapport `a ε puis en prenant
4.2. CAS DES FAIBLES MIGRATIONS 77
mmmiuuui,k+1−FFFi(rrr0)uuui,k+1+QQQk(www0,· · · , wwwk) =KKKiuuui,k, (4.2.6) o`u Q QQk(www0,· · · , wwwk) = k X s=0 u uui,s dk+1−s dεk+1−sFFFi(RRR(ε)) |ε=0 .
Nous utilisons de mani`ere essentielle le fait suivant :
siuuuji,s = 0, pour tout 0≤s≤k, alorsQQQk(www0,· · · , wwwk)j = 0. (4.2.7) Supposons que (RRR(0), UUU1(0),· · · , UUUN(0)) est une solution hyperbolique et stable. Le vecteuruuui,1 v´erifie
Q
QQ0(www0) + (mmmi−CCCirrr0)uuui,1 =KKKiuuui,0. (4.2.8) Notons J0 = {j ∈ {1,· · · , P}, uuuji,0 > 0} et I0 = {j ∈ {1,· · · , P}, uuuji,0 = 0}. Soit α la matrice diagonale d´efinie par αjj = 1, si j ∈J0; αjj = (mmmji −CCCjiRRRj0)>0 si j ∈I0. Pour toutj ∈I0, on a, d’apr`es (4.2.7) et (4.2.8),αjjuuuji,1 = KKKuuui,0j
.En d’autres termes, ∀j ∈I0, uuuji,1 = α−1KKKiuuui,0j j. En notant KKKijs =kjsi , on obtient u uuji,1 =α−jj1 P X s=1 kijsuuusi,0 =α−jj1X s∈J0 kijsuuusi,0. (4.2.9)
Deux cas sont possibles :
– ou bienuuuji,1 >0 et alors k(i, j) = 1 et la preuve est termin´ee, – ou bienuuuji,1 = 0 et alors∀s ∈J0, kijs= 0.
Notons J1 = {j ∈ I0, uuuji,1 > 0} et I1 = {j ∈ I0, uuuji,1 = 0}. D’apr`es la discussion pr´ec´edente,
∀j ∈I1, ∀s∈J0, kjsi = 0. (4.2.10) Soit j ∈I1. D’apr`es (4.2.7) et (4.2.6),uuuji,2 v´erifie
αjjuuuji,2 = KKKiuuui,1j . D’apr`es (4.2.10), on obtient K KKiuuui,1j = P X s=1 kijsuuuji,1 = X s∈J1 kijsuuusi,1.
78 CHAPITRE 4. MIGRATION LENTE DANS LE MOD`ELE DISCRET – ou bienuuuji,2 >0 et alors k(i, j) = 2 et la preuve est termin´ee,
– ou bienuuuji,2 = 0 et alors∀s ∈J1, kijs= 0. Par (4.2.10), on en d´eduit ´egalement
∀j ∈I1, uuuj2,i=
α−1KKKi2 u uui,0j
.
Par r´ecurrence, pour toutj ∈I0, il existe un entier M >0 tel que ∀k < M, uuuji,k = α−1KKKik uuui,0j = 0 etuuuji,M = α−1KKKiM uuui,0j .
La matriceα−1KKKiest irr´eductible de termes non diagonaux positifs etuuui,0est positif non identiquement nul. Le lemme 4.2.3 nous assure alors qu’il existe k(i, j) ∈ {0,· · · , P} tel que ∀k < k(i, j), uuuji,k = α−1KKKik uuui,0j = 0 etuuuji,k(i,j) = α−1KKKik(i,j) uuui,0j >0 ce qui termine la preuve dans le cas d’une solution stable.
Supposons queWWW(0) soit une solution instable. Alors, par le th´eor`eme 4.1.1, il existe
i et j tel queuuuji,0 = 0 et (mmmji −CCCjiRRRji)< 0. On fixe i. Comme ci-dessus, on note I0 = {j, uuuji,0 = 0} etJ0 son compl´ementaire. On note ´egalementIs={j,(mmmji −CCCjiRRRji)<0}. Remarquons que Is ⊂I0. Soit α et β les matrices diagonales d´efinies par
αjj = (mmmji −CCCji), si j ∈I0, αjj = 1 si j /∈I0,
βjj =αjj si j /∈Is, βjj = 1 si j ∈Is. (4.2.11)
Comme dans la preuve de (i), pour tout j ∈I0,uuuji,1 v´erifie
αjjuuuji,1 = (KKKiuuui,0)j. (4.2.12) Trois cas sont possibles :
– ou bien (KKKiuuui,0)j >0 et αjj <0, – ou bien (KKKiuuui,0)j >0 et αjj >0, – ou bien (KKKiuuui,0)j = 0.
Notons I1 ={j ∈ I0,(KKKiuuui,0)j = 0} et J1 son compl´ementaire dans I0. Si Is∩J1 6=∅, alors il existe j ∈Is∩J1 tel que le premier se produit et la preuve est termin´ee. Sinon
Is∩J1 =∅ et doncIs ⊂I1. Il vient alors
∀j ∈I0, uuuji,1 = (β−1KKKiuuui,0)j. (4.2.13) Comme dans la preuve de (i), on en d´eduit par r´ecurrence que, pour tout j ∈ I0, il existe un entier M > 0 tel que
∀k < M, uuuji,k = β−1KKKik u u ui,0j = 0 et αjjuuuji,M = K KKi β−1KKKiM−1 uuui,0j .
Si j ∈Is, on a βjj = 1 et on peut r´e´ecrire cette derni`ere ´egalit´e sous la forme
αjjuuuji,M =
β−1KKKiM
uuui,0j
.
Le lemme 4.2.3 montre alors l’existence d’unk(i, j) minimal tel que
β−1KKKik(i,j) u uui,0j
>