6.4 Interpr´ etation et approfondissements
7.1.2 Solutions 2-triviales
a un vecteur propre positif. 1/c∗i(RRR) est l’unique valeur propre associ´ee `a un vecteur propre positif. On appelle c∗i(RRR) la valeur propre principale du probl`eme aux valeurs propres
(mmmi−KKK)φ−λQQQiRRRφ= 0.
Le nombre c∗i(RRR) est une valeur de bifurcation `a partir de laquelle l’esp`ece i peut subsister.
7.1.1 Solutions 1-triviales
Soit i∈ {1,· · · , N}. Quitte `a r´eordonner les indices, on peut supposer que i= 1. Soit c01 la valeur propre principale du probl`eme aux valeurs propres
(mmm1−KKK)φ−µQQQ1SSSφ= 0.
c01 est la valeur minimale du taux de consommation permettant la survie de l’esp`ece 1. Dans le chapitre 6, nous avons montr´e les r´esultats suivants (Th´eor`eme 6.1.8).
– Sic1 < c01, l’unique solution positive ou nulle deS1 est la solution 0-triviale (S,0). – S1 admet une famille de solutions positives not´eeC1
1 ⊂R×RP +×RP + connectant (c01, S,0) `a∞ ∈R×RP +×RP +. – {c1 ∈R+,∃(c1, RRR, UUU)∈C1 1, RRR >0, UUU > 0}= (c01,+∞).
Pour ce faire, nous avons suppos´e que mmmi ≤ mmm0, mais ses propri´et´es peuvent ˆetre montr´ees directement en appliquant un th´eor`eme de bifurcation globale pour le probl`eme semi-trivial. Le choix dei= 1 ´etant arbitraire, ce r´esultat montre l’existence d’une fa-mille de solutions, appel´eessolutions 1-triviales, pour les N probl`emes `a une esp`ece. A cette ´etape, aucun r´esultat ne nous assure de l’unicit´e de la famille de solutions ainsi construite ni du caract`ere non d´eg´en´er´e de ces solutions. Afin de construire des solutions pour le probl`eme `a deux esp`eces, nous effectuons les deux hypoth`eses suivantes. (H1) Toute solution de C1
1 est hyperbolique. (H2) Le syst`eme S1 admet au plus une solution.
Remarque 7.1.1. Ces deux hypoth`eses sont v´erifi´ees simmmi ≤mmm0 mais semblent vraies dans le cas g´en´eral. Elles sont n´ecessaires pour construire les solutions des probl`emes `
a deux esp`eces.
7.1.2 Solutions 2-triviales
On s’int´eresse au probl`eme de deux esp`eces i et j. Sans perte de g´en´eralit´e, on suppose que i= 1 et j = 2.
D´efinition de c∗i
Fixons c1 > c01. D’apr`es la sous-partie 7.1.1, le syst`eme S2 admet une solution 1-triviale, not´ee (RRR1(c1), UUU1(c1),0), ind´ependante dec2. On d´efinitc∗2(c1) comme la valeur
160 CHAPITRE 7. INTERPR´ETATION ´ECOLOGIQUE DES R´ESULTATS propre principale du probl`eme aux valeurs propres
(mmm2−KKK)φ−µQQQ2RRR(c1)φ= 0.
Il est facile de v´erifier que c∗2(c1) > c02. La continuit´e de c1 7→ RRR1(c1) implique que
c1 7→c∗2(c1) est une application continue de (c01,+∞) dans (c02,+∞). De plus, comme
RRR1(c1)→SSS lorsque c1 →c01, on a c∗2(c1)→ c02 lorsque c1 →c01 et on peut prolonger c∗2
par continuit´e en posant
c∗2(c1) =c02, si c1 ≤c01. Solutions de bifurcation
L’hypoth`ese (H1) d’hyperbolicit´e de la solution 1-triviale permet d’appliquer les th´eor`emes de bifurcation (Th´eor`emes 6.1.5 et 6.1.6) afin de montrer que
(c∗2(c1), RRR1(c1), UUU1(c1),0)
est un point de bifurcation d’o`u ´emane une famille continue de solutions strictement positives pour le probl`eme S2. On noteC2
2 cette famille de solutions. De plus, il existe
c∗∗2 :=c∗∗2 (c1)> c02 tel queC2
2 rejoint une solution 1-triviale qui est n´ecessairement, sous l’hypoth`ese (H2) d’unicit´e des solutions 1-triviales, (c∗∗2 , RRR2(c∗∗2 ),0, UUU2(c∗∗2 )) (Th´eor`eme 6.1.9).
Nos observations conduisent `a distinguer deux cas.
– Le cas d´eg´en´er´e (Figure 7.1). Lorsque c2 < c∗2(c1), l’esp`ece 2 ne peut pas sur-vivre `a la comp´etition avec l’esp`ece 1. Lorsquec2 > c∗2(c1), l’esp`ece 2 est une forte comp´etitrice et c’est l’esp`ece 1 qui ne survit pas. Lorsquec2 =c∗2(c1), il y a une fa-mille de solutions de coexistence (c∗2(c1), R, U1, U2) reliant le point de bifurcation (c∗2(c1), R1(c1), U1(c1),0) au point de bifurcation (c∗2(c1), R2(c∗2(c1)),0, U2(c∗2(c1))). Le caract`ere d´eg´en´er´e de la bifurcation se traduit par le fait que la courbe de co-existence est dans le plan c2 =c∗2(c1).
Bien que ces propri´et´es g´en´erales du cas d´eg´en´er´e n’ont pas ´et´e prouv´ees, la proposition 6.4.3 montre que, lorsque les vecteurs mmmi et QQQi sont constants, le probl`eme est d´eg´en´er´e et les solutions de coexistence sont de la forme ci-dessus. De plus, dans ce cas, toute valeur de c1 > c01 conduit `a une solution de coexis-tence d´eg´en´er´ee. Lorsque P = 1, c’est-`a-dire lorsqu’il n’y a qu’un seul patch, on est n´ecessairement dans cette configuration.
– Le cas g´en´erique (Figure 7.2). Lorsque c2 < c∗2(c1), l’esp`ece 2 ne peut pas sur-vivre `a la comp´etition. Lorsque le taux de consommation c2 augmente, les deux esp`eces survivent `a la comp´etition et il y a coexistence. Lorsque c2 devient suffi-samment grand, l’esp`ece 2 est une tr`es forte comp´etitrice et l’esp`ece 1 ne survit donc pas. Ces observations conduisent aux trois hypoth`eses suivantes.
7.1. SOLUTIONS DE COEXISTENCE 161
– Bifurcation vers la droite : Si (c1, c2) est telle que S2 admet des solutions po-sitives, alors c2 > c∗2(c1).
– Hyperbolicit´e : Les solutions positives de S2 sont non d´eg´en´er´ees.
– Unicit´e : Toute solution strictement positive de S2 est sur la courbe C2 2. Notons que ces hypoth`eses sont le fruit de l’observation num´erique et ont r´esist´e `
a nos tentatives de preuve. En particulier, nous n’avons jamais observ´e d’exemple de bifurcation vers la gauche. L’hypoth`ese de bifurcation vers la droite simplifie grandement l’interpr´etation et semble tr`es intuitive : plus le taux de consomma-tion d’une esp`ece est grand, plus sa survie est probable et elle ne survit que si son taux de consommation d´epasse une certaine valeur critique (d´ependant du taux de consommation des autres esp`eces). L’hypoth`ese d’hyperbolicit´e est pri-mordiale pour prolonger la construction au cas de trois esp`eces et l’hypoth`ese d’unicit´e nous permet de d´ecrire pr´ecis´ement les solutions de bifurcations pour trois esp`eces.
Figure 7.1: Courbes de bifurcation d´eg´en´er´ees pour trois valeurs de c1 : c1 = α, c1 =β et
c1 = γ. Les axes sont respectivement kUUU1(c1)k1, c2 etkUUU2k1. La courbe noire dans le plan
kUUU1k= 0est la solution1-triviale correspondant `a l’esp`ece2. Les droites sur le plan horizontal
kUUU2k = 0 sont les solutions 1-triviales correspondant `a l’esp`ece 1 pour chaque valeur de c1. Les courbes en gras sont les trois familles de solutions de bifurcation pour chacune des valeurs de c1.
162 CHAPITRE 7. INTERPR´ETATION ´ECOLOGIQUE DES R´ESULTATS
Figure 7.2: Solutions de bifurcation dans le cas g´en´erique pour trois valeurs de c1 :c1 =α,
c1 =β etc1=γ. Les axes sont respectivementkUUU1(c1)k1,c2 etkUUU2k1. La courbe noire dans le plan kUUU1k= 0est la solution 1-triviale correspondant `a l’esp`ece 2. Les droites sur le plan horizontal kUUU2k = 0 sont les solutions 1-triviales correspondant `a l’esp`ece 1 pour chaque valeur de c1. Les courbes en gras sont les trois familles de solutions de bifurcation pour chacune des trois valeurs de c1. Les courbes de bifurcation rejoignent une solution 1-triviale correspondant `a l’esp`ece 1 en c∗
2(c1) et une solution 1-triviale correspondant `a l’esp`ece 2 en
7.1. SOLUTIONS DE COEXISTENCE 163
Le domaine de coexistence
En fixant c2 et en voyant c1 comme un param`etre, on d´efinit c∗1(c2) de la mˆeme mani`ere. Comme (c∗∗2 ((c1)), R2(c2),0, U2(c2)) est une limite de solutions strictement positives (ck2, Rk, U1k, U2k), on a, pour tout k,
(mmm1−KKK)UUUk1 −c1QQQ1RRRkUUUk1 = 0.
En divisant cette ´equation par kUUUk1k et en faisant tendrek vers l’infini, il vient, `a une sous-suite pr`es,UUUk1/kUUUk1k →φ ≥0, avec kφk= 1 v´erifiant
(mmm1−KKK)φ−c1QQQ1RRR2(c∗∗2 )φ= 0. (7.1.1) On en d´eduit queφ >0 et, par le th´eor`eme de Perron-Frobenius,c1 est la valeur propre principale de (7.1.1) et, par suite,
c∗1(c∗∗2 (c1)) = c1. (7.1.2)
Remarque 7.1.2. Donnons une explication plus intuitive de (7.1.2). Lorsque c2 est le param`etre de bifurcation et c1 est fix´e, si c2 < c∗∗2 (c1), l’esp`ece 1 survit et si c2 > c∗∗2 (c1), elle ne survit pas. Ainsi, c2 > c∗∗2 (c1)⇐⇒c∗1(c2)> c1 et donc c1 =c∗1(c∗∗2 (c1)). Autrement dit, si le taux de consommation de l’esp`ece 2 d´epasse la valeur critique
c∗∗2 (c1), alors le taux de consommation de l’esp`ece 1 est inf´erieur `a son taux critique de survie c∗1(c2). Ces deux notions sont donc identiques et l’´etude de c∗∗2 se ram`ene `a celle de c∗1.
En vertu de l’hypoth`ese de bifurcation vers la droite, l’esp`ece 1 survit si et seulement si c1 > c∗1(c2) et l’esp`ece 2 survit si et seulement si c2 > c∗2(c1). Par cons´equent il y a coexistence lorsque ces deux conditions sont v´erifi´ees. Ceci conduit `a la d´efinition de l’ensemble de coexistence (Figure 7.3 (a))
Θ ={(c1, c2), c1 > c∗1(c2), c2 > c∗2(c1)}.
Dans le cas d´eg´en´er´e, on a c∗2(c1) =c∗∗2 (c1), autrement dit,c∗1(c∗2(c1)) =c1 et Θ =∅ (Figure 7.3 (b)).
Le choix de (i, j) = (1,2) ´etant arbitraire, cette construction est valable pour les
CN2 choix de (i, j) parmi {1,· · · , N}. Ces solutions de coexistence pour les probl`emes `
a deux esp`eces sont appel´ees solutions 2-triviales.
R´epartition de la ressource
Fixons (c1, c2) ∈ Θ et notons (RRR∗1(c1), UUU∗1(c1),0) et (RRR∗2(c2),0, UUU∗2(c2)) les solutions 1-triviales de S2 correspondant respectivement aux esp`eces 1 et 2. Nous avons montr´e
164 CHAPITRE 7. INTERPR´ETATION ´ECOLOGIQUE DES R´ESULTATS
(a) Cas g´en´erique (b) Cas d´eg´en´er´e
Figure 7.3: Domaines de coexistence dans les cas g´en´erique et d´eg´en´er´e. Si les taux de consommation(c1, c2) sont au-dessus de la courbe bleue, l’esp`ece 2 survit. S’ils sont `a droite de la courbe verte, l’esp`ece 1 survit. Lorsque (c1, c2) est entre les deux courbes, chaque esp`ece survit et il y a coexistence : c’est le domaine de coexistence. Dans le cas d´eg´en´er´e, la coexistence n’a lieu que lorsque les deux valeurs critiques sont atteintes. Les deux courbes sont confondues et le domaine de coexistence est vide.
dans le chapitre 6, (Proposition 6.4.2), que RRR∗1(c1)−RRR∗2(c2) n’est pas de signe fix´e ; on dit queRRR∗1(c1) etRRR∗2(c2) ne sont pas comparables. Ceci signifie que, sur certains patchs
j, on aRRR∗1j(c1)< RRR∗2j(c2) et, sur d’autres,RRR∗1j(c1)> RRR∗2j(c2). En d’autres termes, nous avons l’inclusion
Θ⊂Θ :=e {(c1, c2)∈R2
+, RRR∗1(c1) etRRR∗2(c2) ne sont pas comparables}.
Dans le cas du chemostat homog`ene (P = 1), ou dans le cas o`u tous les coefficients sont homog`enes (ind´ependants du patch), ceci est ´evidemment impossible et Θ = ∅. Dans le cas h´et´erog`ene (P ≥ 2 et coefficients d´ependants du patch), cette configu-ration est possible (nos observations indiquent mˆeme qu’elle est g´en´erique). Ainsi, il y a une diff´erence fondamentale entre le cas homog`ene et le cas h´et´erog`ene. C’est la structuration spatiale du milieu, plus pr´ecis´ement la r´epartition spatiale de la ressource `
a l’´equilibre pour les probl`emes semi-triviaux, qui permet la coexistence. Cependant, mˆeme lorsque RRR∗1 etRRR∗2 ne sont pas comparables, il n’y a pas forc´ement coexistence ; l’inclusion r´eciproque Θe ⊂Θ est fausse.
En termes de bifurcation, avec c1 fix´e et lorsque c2 varie entrec∗2 etc∗∗2 , la ressource se r´epartit diff´eremment, variant de RRR(c∗2) = RRR∗1(c1) `a RRR(c∗∗2 ) = RRR∗2(c∗∗2 ), en passant par des ´etats interm´ediaires correspondant `a la coexistence.
Nous avons repr´esent´e les solutions `a l’´equilibre du syst`emeS2 (Figure 7.4) avec les mˆemes donn´ees que dans la figure 7.3 (a) pourc1 = 2. Lorsque c2 est faible (c2 = 0.6),
7.1. SOLUTIONS DE COEXISTENCE 165 selon RRR∗1. Lorsque c2 = 2.3 (cas interm´ediaire), il y a coexistence. La ressource est r´epartie entre RRR∗1 etRRR∗2. Pour une plus grande valeur de c2 (c2 = 3.4), bien queRRR∗1 et
RRR∗2 ne soient pas comparables, il n’y a plus de coexistence ; l’esp`ece 2 est la meilleure comp´etitrice et la ressource se r´epartit selonRRR∗2. Pour une grande valeur dec2(c2 = 4.6), on aRRR∗1 > RRR∗2 et il n’y a donc pas de coexistence ; l’esp`ece 2 est `a nouveau la meilleure comp´etitrice.
(a) (b)
(c) (d)
Figure 7.4: R´epartition de la ressource le long d’une solution de bifurcation. Le premier graphique repr´esente le domaine de coexistence. On fixe c1 = 2 (droite en pointill´es) et on voit c2 comme un param`etre variant de 0 `a 5. On observe successivement l’extinction deUUU2
(a), la coexistence (b), et l’extinction deUUU1 (c et d). Les sous-figures (a) `a (d) repr´esentent la r´epartition de la ressource `a l’´equilibre (pointill´es rouges), ainsi queRRR∗1 (courbe bleue) et
R R
166 CHAPITRE 7. INTERPR´ETATION ´ECOLOGIQUE DES R´ESULTATS