Liens avec le chapitre 5

(A₁− c2 αf₁(R))(αV) = 0 (A₀+^c2 αf₁αV)R=I. Notonsc= ^c2

α. Par unicit´e de la solution du probl`eme `a une esp`ece, on aαV<sup>∗</sup>(c) =U<sup>∗</sup>(c) et R<sup>∗</sup><sub>u</sub>(c) = R<sub>v</sub><sup>∗</sup>(c). D’apr`es la proposition 6.4.2 et la monotonie de R^∗_u (Proposition 6.3.1), si (c₁, c₂)∈Θ, alors R^∗_u(c₁) =R^∗_v(^c2

α) et donc, d’apr`es la proposition 6.4.2, Θ ={(c₁, αc₁), c₁ ≤c⁰₁}.

Supposons que (c₁, c₂) soit tel que (R, U, V) est une solution de coexistence. On a

λ₁(A₁− ^c2

α^{f1(R)) = λ1(A1}−c₁f₁(R)) = 0,

d’o`u, par le lemme 6.1.4,

c₂ =αc₁.

En sommant les deux derni`eres ´equations du syst`eme (6.1.1), on obtient

A₀R+c₁f₁(R)(U +αV) =I,

(A₁−c₁f₁(R))(U +αV) = 0.

Par unicit´e de la solution du probl`eme `a une esp`ece,

U +αV =U^∗ (6.4.1)

etR =R^∗_u. (6.4.2) D’apr`es (6.4.2) et l’unicit´e (`a constante pr`es) de la premi`ere fonction propre du probl`eme (A₁ − c₁f₁(R))U^∗ = 0 (Lemme 6.1.3), il existe (t, y) ∈ R2

+ tel que αV = yU^∗ et

U = tU^∗. D’apr`es (6.4.1), il vient y = 1 − t. On v´erifie facilement que la famille {(R_u^∗, tU^∗,(1−t)U^∗), t ∈[0,1]} est une famille de solutions, ce qui termine la preuve.

6.4.3 Liens avec le chapitre 5

Dans le chapitre 5, on a vu que dans le cas g´en´erique il n’existe pas de solution de coexistence si la diffusion est suffisamment grande (Th´eor`eme 5.3.6). Ceci permet de d´ecrire l’´evolution de Θ lorsque le taux de diffusion augmente. Ainsi, soit ε > 0 et le syst`eme        (m₀− ^a0 ε∆)R+c₁f₁(R)U +c₂f₂(R)V =I, sur Ω, (m₁− a1 ε∆)U −c₁f₁(R)U = 0, sur Ω (m₂− a2 ε∆)U −c₂f₂(R)V = 0, sur Ω ∂_nR =∂_nU =∂_nV = 0, sur∂Ω. (6.4.3)

152

CHAPITRE 6. SOLUTIONS STATIONNAIRES DE COEXISTENCE POUR DEUX ESP`ECES Notons que, si l’hypoth`ese 6.1.2 est valable pour un ε > 0, elle est valable pour tout

ε > 0. Dans ce cas, le th´eor`eme 6.1.10 montre qu’il existe Θ^ε ⊂R2

+ tel que, pour tout (c₁, c₂) ∈ Θ^ε, le syst`eme (6.4.3) admet une solution de coexistence. Les fronti`eres de Θ^ε sont d´efinies par les deux courbes continues

{(c₁, c^∗₂^,ε(c₁)), c₁ > c⁰₁^,ε} et {(c^∗₁^,ε(c₂), c₂, c₂ > c⁰₂^,ε}.

Comme dans le chapitre 5, le probl`eme agr´eg´e stationnaire est d´efini par      f m<sub>0</sub>r+c<sub>1</sub>fe<sub>1</sub>(r)u+c<sub>2</sub>fe<sub>2</sub>(r)v =Ie (mf<sub>1</sub>−c<sub>1f</sub>e<sub>1(r))u= 0</sub> (mf<sub>2</sub>−c<sub>2</sub>fe<sub>2</sub>(r))v = 0 (6.4.4) o`umf_i =R Ωm_i(x)dx,fe_i(r) =R Ωf_i(x, r) etIe=R ΩI(x)dx. On d´efinitr^∗_i(c_i) =fe_i⁻¹(m_i/c_i) lorsqu’il existe et r^∗_i(c_i) = +∞ sinon.

Corollaire 6.4.5. Notons Θ^∞ = {(c₁, c₂), r^∗₁(c₁) = r₂^∗(c₂) < +∞}. Alors, pour tout

(c₁, c₂)∈/ Θ^∞, il existe ε₀ >0 tel que ∀ε∈(0, ε₀), (c₁, c₂)∈/Θ^ε.

Preuve : Si (c₁, c₂) ∈/ Θ^∞, alors r₁^∗(c₁) 6=r₂^∗(c₂). Le th´eor`eme 5.3.6 assure qu’il existe

ε₀ >0 tel que, pour tout ε ∈(0, ε₀), il n’existe pas de solution de coexistence pour le syst`eme (6.4.4). Par cons´equent, (c<sub>1</sub>, c<sub>2</sub>)∈/ Θ<sup>ε</sup> d`es queε est suffisamment petit, ce qui termine la preuve.

En ce sens, le domaine de coexistence Θ^ε tend vers la courbe Θ^∞ lorsque ε → 0. Le ph´enom`ene d’agr´egation du chapitre 5 se traduit ainsi par une diminution du domaine de coexistence lorsque le taux de diffusion augmente.

6.5 Conclusion

L’id´ee fondamentale conduisant `a la construction de solutions de coexistence dans les syst`emes de “unstirred” chemostat de Waltman et al. [27, 43, 44, 80, 90] repose sur l’hypoth`ese que les taux de diffusion a<sub>i</sub> sont ´egaux pour chaque esp`ece (et pour la ressource). Dans ce cas, ces auteurs utilisent l’´equation de conservation obtenue en sommant chaque ´equation :R =S−U −V. Dans notre cas, cette hypoth`ese consiste `

a supposer que les op´erateurs A_i = m_i − a_i∆ sont ´egaux ou proportionnels. Cette hypoth`ese est tr`es restrictive et nous nous en sommes affranchis.

Pour des op´erateurs de diffusion g´en´eraux, au lieu de l’´equation de conservation

R+U +V =S,

nous obtenons une ´equation de conservation du type

6.5. CONCLUSION 153 o`uG est une application non locale enx. Le probl`eme r´eduit est donc un probl`eme de comp´etition avec un terme de r´eaction non local induisant de nouvelles difficult´es. La pr´esence de ce terme de r´eaction non local complique l’´etude d`es l’analyse du probl`eme `

a une esp`ece. Si le terme de r´eaction est ponctuellement lipschitzien (c’est-`a-dire en tout

x∈Ω), alors la m´ethode des sur et sous-solutions s’applique pour montrer l’existence, l’unicit´e et l’hyperbolicit´e de la solution du probl`eme `a une esp`ece. ´Evidemment, le caract`ere non local du terme de r´eaction empˆeche toute estimation ponctuellement lipschitzienne. Un regard attentif sur la m´ethode des sur et sous-solutions montre que le terme de r´eaction doit v´erifier une estimation ponctuelle plus faible, d´etaill´ee dans l’hypoth`ese 6.1.2. Cette hypoth`ese est vraie en particulier lorsquea_im₀ ≥a₀m_ipouri= 1,2. Notons que cette m´ethode s’applique sans difficult´e suppl´ementaire au probl`eme avec conditions de Robin sur le bord du type a<sub>i</sub>∂<sub>n</sub>U<sub>i</sub> + b<sub>i</sub>U<sub>i</sub> = 0 sous l’hypoth`ese additionnelle a_ib₀ ≥a₀b_i.

Une fois les diff´erents r´esultats obtenus sur le probl`eme `a une esp`ece, nous pouvons appliquer la m´ethode des bifurcations globales pour construire une solution de coexis-tence dans un certain domaine des param`etres de bifurcation Θ. L’´etude de ce domaine de coexistence permet de comprendre les liens entre l’h´et´erog´en´eit´e spatiale, la vitesse de diffusion et la possibilit´e de coexistence. Si les deux esp`eces sont identiques ou si tous les param`etres sont homog`enes, le domaine de coexistence est vide, exactement comme dans le chemostat homog`ene habituel. Nos observations num´eriques (Chapitres 7 et 9) montrent que, dans le cas g´en´erique, Θ 6=∅. La coexistence est possible. Par ailleurs, le domaine de coexistence d´epend du taux de diffusion. En particulier, lorsque le taux de diffusion tend vers l’infini, Θ tend vers une courbe Θ^∞ ⊂R2. Ce ph´enom`ene pr´ecise les r´esultats du chapitre 5 : les grandes diffusions conduisent `a l’exclusion comp´etitive. Deux r´esultats, prouv´es dans ce chapitre, semblent tr`es int´eressants pour l’interpr´ eta-tion biologique. Le premier certifie que les points de bifurcaeta-tion c<sup>∗</sup><sub>i</sub> sont croissants en la variable de diffusion a<sub>i</sub>. Ainsi, plus une esp`ece se diffuse vite, moins elle est un bon comp´etiteur dans le sens o`u son taux minimal de consommation pour survivre est plus grand. Le second certifie que le domaine de coexistence est compris dans l’ensemble des param`etres de consommation tel que les fonctions R^∗ des probl`emes semi-trivaux sont non comparables. Lorsqu’ils sont ´egaux, on est dans un cas singulier de d´eg´en´erescence. L’interpr´etation biologique est claire. Dans le cas homog`ene, lesR^∗ sont des nombres et ne peuvent qu’ˆetre comparables et ainsi la coexistence ne peut apparaˆıtre que dans le cas d´eg´en´er´e. Par contre, dans le cas h´et´erog`ene, il se peut tr`es bien que les ressources `

a l’´equilibre de chaque esp`ece se r´epartissent de mani`ere non comparable. Ainsi, il y a possibilit´e de coexistence ; la ressource se r´epartissant de mani`ere `a favoriser des esp`eces diff´erentes selon les emplacements et donc les deux esp`eces globalement.

Plusieurs r´esultats restent `a montrer concernant les solutions de coexistence et le do-maine Θ. Premi`erement, nos diff´erentes observations num´eriques conduisent `a penser

154

CHAPITRE 6. SOLUTIONS STATIONNAIRES DE COEXISTENCE POUR DEUX ESP`ECES que les solutions de bifurcation sont en fait hyperboliques, sauf dans des cas limites comme ceux de la partie 6.4.2 pour lesquels les courbes de bifurcation sont de simples droites. Des courbes de coexistence complexes, comme sur la figure 6.2, semblent donc impossibles. Caract´eriser les cas d´eg´en´er´es permettrait de prolonger la construction au cas de trois esp`eces et, par r´ecurrence, au cas de N esp`eces. Dans le chapitre 7, nous esquissons une construction de ce type pour N esp`eces dans le cas discret.

Deuxi`emement, nous avons construit le domaine de coexistence comme la r´eunion de deux sous-ensembles de R2 : Θ<sub>+</sub> et Θ<sub>−</sub>. Nos observations num´eriques conduisent `a conjecturer que Θ₋ = ∅ c’est-`a-dire que c<sup>∗</sup><sub>i</sub> ≤ c<sup>∗∗</sup><sub>i</sub> . En fait, nous observons toujours des bifurcations vers la droite et les solutions de coexistence semblent stables. En utilisant les notations de la sous-partie 6.3.3, on voit que, si (c<sub>1</sub>, c<sub>2</sub>) ∈ Θ<sub>−</sub>, alors les valeurs propres µ(c<sub>1</sub>, c<sub>2</sub>) et ν(c<sub>1</sub>, c<sub>2</sub>) sont strictement n´egatives. En particulier, les so-lutions semi-triviales peuvent ˆetre toutes les deux stables. Il serait int´eressant de mon-trer qu’une condition n´ecessaire pour que la coexistence soit possible est que les deux solutions semi-triviales soient instables. Cette conjecture a d´ej`a ´et´e mentionn´ee par Waltman et al. [43] mais aucun r´esultat rigoureux n’a ´et´e obtenu en ce sens, except´e dans le cas d’une structuration discr`ete en deux sites avec une matrice de migration

KKK identique pour les deux esp`eces et pour la ressource [49]. Cependant, Hofbauer et So [39] ont montr´e des exemples de gradostat `a trois sites (c’est-`a-dire un probl`eme discret `a trois patchs), avec des fonctions de consommation de type Holling II, pour lesquels il existe une solution stationnaire instable. L’existence de solutions instables indique que l’´etude du cas g´en´eral est plus complexe que celle du cas `a deux patchs. Il serait int´eressant de comprendre la structure globale des solutions de coexistence, ou au moins celle du domaine de coexistence Θ.

Enfin, notre construction utilise de mani`ere primordiale l’hypoth`ese 6.1.2. Il serait important d’´etudier ce qui advient lorsque cette hypoth`ese n’est pas v´erifi´ee et donc lorsque la m´ethode des sur et sous-solutions n’est plus applicable. L’existence des so-lutions semi-triviales peut ˆetre obtenue directement par bifurcation globale mais ni l’unicit´e ni l’hyperbolicit´e de ces solutions n’est ´evidente. Ces deux points sont fonda-mentaux pour la construction et l’analyse des solutions de bifurcation. Il semble donc qu’une nouvelle approche soit n´ecessaire pour ´etendre les r´esultats de ce chapitre au cas g´en´eral.

Le domaine Θ permet de comprendre l’influence de l’h´et´erog´en´eit´e spatiale coupl´ee `a la diffusion. En un certain sens, ce domaine est un indicateur du potentiel d’un milieu donn´e `a permettre la coexistence. Dans les chapitres 7 et 8, nous ´etudions les liens entre Θ, la biodiversit´e, le taux de diffusion et la structure de l’h´et´erog´en´eit´e spatiale afin de montrer la pertinence de la notion de domaine de coexistence.

6.6. ANNEXE : CAS DU SYST`EME DISCRET 155

6.6 Annexe : cas du syst`eme discret

La m´ethode de construction de solutions de coexistence effectu´ee dans ce chapitre peut ˆetre adapt´ee dans le cas du mod`ele discret en espace. Ainsi, soit P > 0 un entier. On s’int´eresse au syst`eme stationnaire de deux esp`eces en comp´etition pour une ressource ´evoluant dans P patchs. Notons UUU,VVV etRRR les vecteurs de RP d´ecrivant les concentrations respectives des esp`eces 1 et 2 et de la ressource. On note uuu^j la j^`eme

composante d’un vecteur de uuu ∈ RP. Deux vecteurs uuu et vvv de RP ´etant donn´es, on note uuuvvv ∈ RP le vecteur d´efini par (uuuvvv)^j = (uuu^jvvv^j). Nous construisons des solutions de coexistence pour le syst`eme

   (mmm₀−a₀KKK)RRR+c₁fff₁(RRR)UUU+c₂fff₂(RRR)VVV =III (mmm₁−a₁KKK−c₁fff₁(RRR))UUU = 0 (mmm₂−a₂KKK−c₂fff₂(RRR))VVV = 0 (6.6.1) o`u III ∈ RP

+ est le vecteur d’entr´ee de la ressource et mmm₀, mmm₁ et mmm₂ trois vecteurs de

RP

+ repr´esentant la mortalit´e, la s´edimentation et la dilution de la ressource et des deux esp`eces. c<sub>1</sub>, c<sub>2</sub> ∈ R+ repr´esente les taux de consommation de chaque esp`ece et les fonctions fff_i, d´efinies de RP

+ dans lui-mˆeme, sont les fonctions de consommation de chaque esp`ece. EnfinKKK est une matrice de P ×P repr´esentant les ´echanges entre les

P patchs eta₀, a₁ eta₂ sont des nombres strictement positifs repr´esentant les taux de migration de la ressource et des deux esp`eces.

Hypoth`ese 6.6.1. Les fonctions de consommation sont de la formefff_i(RRR) = (fff^j_i(RRR^j))^j. Pour i= 1,2 et j = 1,· · · , P,

– fff^j_i :R+ →R+ est strictement croissante, – fff^j_i(0) = 0.

Hypoth`ese 6.6.2. KKK est irr´eductible, ses coefficients non diagonaux sont positifs ou nuls et (1,· · · ,1)KKK = 0.

Par le th´eor`eme de Perron-Frobenius, cette hypoth`ese assure que la matrice A_i = (mmm_i −a_iKKK) est inversible d’inverse K_i strictement positif (c’est-`a-dire que, pour tout vecteurvvv positif non identiquement nul, on aK<sub>i</sub>vvv >0). L’hypoth`ese 6.6.2 implique que le probl`eme trivial (avec UUU =VVV = 0) a une unique solutionSSS =K<sub>0</sub>III >0. On obtient la version discr`ete de la proposition 6.1.7.

Comme pour le cas continu, on suppose que, pour i= 1,2, on a

a₀mmm_i ≤a_immm₀.

Exactement comme dans le cas continu, pour i= 1,2, on d´efinit 1/c⁰_i la valeur propre principale de K_i(fff_i(SSS)). On montre alors, en utilisant de fa¸con essentielle le th´eor`eme de Perron-Frobenius, que, pour tout c<sub>1</sub> > c<sup>0</sup><sub>1</sub>, le probl`eme (6.6.1) admet une unique so-lution semi-triviale (RRR^∗_u(c₁), UUU^∗(c₁),0). De mˆeme, pour toutc₂ > c⁰₂, le probl`eme (6.6.1)

156

CHAPITRE 6. SOLUTIONS STATIONNAIRES DE COEXISTENCE POUR DEUX ESP`ECES admet une unique solution semi-triviale (RRR<sup>∗</sup><sub>v</sub>(c<sub>2</sub>),0, VVV<sup>∗</sup>(c<sub>2</sub>)). Mis `a part les r´esultats de r´egularit´e en espace qui n’ont pas de sens ici, on obtient la version discr`ete du th´eor`eme 6.1.8.

Une fois les solutions semi-triviales construites, on d´efinit 1/c^∗₁(c₂) la valeur propre principale deK₁(fff₁(RRR^∗_v(c₂))) et 1/c^∗₂(c₁) la valeur propre principale deK₂(fff₂(RRR^∗_u(c₁))). En utilisant le th´eor`eme de bifurcation globale dans sa version discr`ete, on montre, comme dans la partie 6.3 de ce chapitre, la version discr`ete des th´eor`emes 6.1.9 et 6.1.10.

Chapitre 7

Interpr´etation ´ecologique des

r´esultats

Introduction

Cette partie porte sur l’interpr´etation ´ecologique des r´esultats math´ematiques obte-nus pr´ec´edemment. Ces r´esultats, bien que partiels, nous guident dans la compr´ehension des ph´enom`enes complexes de comp´etition dans un milieu h´et´erog`ene. Pour illustrer ces r´esultats, nous utilisons des simulations num´eriques. Celles-ci nous permettent ´

egalement de mettre en ´evidence le fonctionnement de processus, sous-jacents aux mod`eles, difficilement analysables math´ematiquement. Nous nous int´eressons ici `a une version simple du mod`ele discret et irr´ealiste biologiquement mais suffisante pour ap-puyer nos propos.

Nous consid´erons le cas de N esp`eces en comp´etition pour une ressource. L’espace consiste en P sites (ou patchs). Le vecteur UUU<sub>i</sub> ∈ RP repr´esente la r´epartition de la concentration de l’esp`ece idans chaque patch ; sa j^´eme composante d´ecrit la concentra-tion de l’esp`eceisur le patchj. De mˆeme, le vecteurRRR∈RP repr´esente la r´epartition de la concentration de la ressource dans chaque patch. Avant d’´ecrire le mod`ele, pr´ecisons quelques notations. Pour tout vecteuruuu∈RP, on noteuuu^j la j^´eme composante deuuu. Si

uuu etvvv sont deux vecteurs de RP, on note uuuvvv le vecteur deRP d´efini par (uuuvvv)^j =uuu^jvvv^j. Le probl`eme de comp´etition pour une ressource et N esp`eces s’´ecrit alors

_d

dtRRR =III−mmm₀RRR−^PNi=1c_iQQQ_iRRRUUU_i+dKKKRRR

d

dtUUU_i = (c_iQQQ_iRRR−mmm_i)UUU_i+dKKKUUU_i, i= 1,· · · , N

o`uKKKest la matrice de migration suppos´ee irr´eductible de termes non diagonaux positifs ou nuls telle que la somme de chaque colonne est 0, d le coefficient de migration, III le vecteur d’arriv´ee de la ressource dans le syst`eme et mmm_i les vecteurs de mortalit´e. Les fonctions de consommation sont de type Holling I :f_i(RRR) = c_iQQQ_iRRR o`uc<sub>i</sub> est un scalaire positif appel´e taux de consommation de l’esp`ece i et QQQ_i ∈ RP

+ v´erifie kQQQ_ik1 = 1 et repr´esente l’h´et´erog´en´eit´e de la consommation de l’esp`ece i.

158 CHAPITRE 7. INTERPR´ETATION ´ECOLOGIQUE DES R´ESULTATS Les solutions stationnaires de ce syst`eme v´erifient

SN

III−mmm₀RRR−^PNi=1c_iQQQ_iRRRUUU_i+dKKKRRR = 0 (c_iQQQ_iRRR−mmm_i)UUU_i+dKKKUUU_i = 0, i= 1,· · · , N.

Nous d´ecrivons dans ce chapitre les solutions positives ou nulles deSN.

Dans une premi`ere partie, nous reprenons la construction de solutions de coexistence pour deux esp`eces effectu´ee dans le chapitre 6. Fixons d et c₁. Lorsque c₂ est petit, l’esp`ece 2 est une faible comp´etitrice et ne survit pas `a la comp´etition. A l’inverse, lorsque c₂ est grand, elle est une forte comp´etitrice et l’esp`ece 1 ne peut survivre. Ainsi, quand c<sub>2</sub> croˆıt, nous observons un ph´enom`ene de bifurcation conduisant aux solutions de coexistence. Ceci nous am`ene `a d´efinir un domaine de coexistence Θ⊂RP tel que, lorsque (c₁, c₂)∈Θ, le syst`eme admet une solution stationnaire de coexistence. Sur la base des r´esultats num´eriques, nous ´etendons cette construction au cas de trois esp`eces et plus.

Dans une seconde partie, nous nous int´eressons `a la variation du coefficient de migra-tion d. Nous avons vu, dans le chapitre 4, que les petites valeurs de dconduisent `a des solutions proches des solutions du probl`eme sans migration. A l’inverse, nous avons montr´e dans le chapitre 5 que, lorsque d est grand, les solutions correspondent aux solutions stationnaires d’un syst`eme homog´en´eis´e, dit syst`eme agr´eg´e, qui est de type chemostat homog`ene. Pour de grandes valeurs de d, une seule esp`ece peut donc sur-vivre ; il n’y a pas de possibilit´e g´en´erique de coexistence. Nous montrons ici, par deux exemples, comment les ´etats stationnaires du syst`eme sont modifi´es avec la variation de d et nous interpr´etons ce r´esultat en termes de domaine de coexistence.

Dans une troisi`eme partie, nous illustrons, par un exemple de deux esp`eces, les liens entre le domaine de coexistence et les variations de d, et leurs cons´equences sur la biodiversit´e.

7.1 Solutions de coexistence

Dans cette partie, le coefficient de diffusion d est fix´e et, sans perte de g´en´eralit´e, on pose d= 1.

Le probl`eme S0 admet une solution trivialeSSS o`uSSS est l’unique solution de (mmm₀−KKK)SSS =III.

Par suite, pour tout (c_i)_i=1,···,N, le syst`eme SN admet une solution positive ou nulle (SSS,0,· · · ,0) appel´ee solution 0-triviale. A partir de cette solution, nous construisons pas `a pas des solutions de coexistence.

Soit i ∈ {1,· · · , N} fix´e. D’apr`es le th´eor`eme de Perron-Frobenius, la matrice (mmm_i−

KKK) est inversible et (mmm_i −KKK)⁻¹ est une matrice positive. Toujours d’apr`es le mˆeme th´eor`eme, on en d´eduit que, pour tout vecteur strictement positifRRR, la matrice (mmm_i−

7.1. SOLUTIONS DE COEXISTENCE 159 `

a un vecteur propre positif. 1/c^∗_i(RRR) est l’unique valeur propre associ´ee `a un vecteur propre positif. On appelle c<sup>∗</sup><sub>i</sub>(RRR) la valeur propre principale du probl`eme aux valeurs propres

(mmm_i−KKK)φ−λQQQ_iRRRφ= 0.

Le nombre c^∗_i(RRR) est une valeur de bifurcation `a partir de laquelle l’esp`ece i peut subsister.