Stratégies alimentaires de l’Outarde houbara nord-africaine :
variations du régime selon la disponibilité en ressources trophiques
INTRODUCTION
La compréhension de la stratégie alimentaire adoptée par un animal en réponse à l’hétérogénéité du milieu est primordiale en écologie comportementale. Les environnements dans lesquels les individus prospectent sont spatialement complexes. Ces environnements présentent des distributions de ressources non uniformes qui varient dans le temps et dans l’espace. Cette complexité peut affecter la capacité des individus à chercher et à détecter les ressources alimentaires. Ces individus par conséquent vont adapter leur recherche alimentaire afin de maximiser leur succès d’alimentation.
La majorité des études de la sélection de l’habitat et des ressources alimentaires se base sur la comparaison entre leur utilisation et leur disponibilité. Thomas et Taylor (2006) définissent trois modèles selon le type de données employé. Ces modèles diffèrent selon le niveau auquel les ressources utilisées et celles disponibles sont mesurées : niveau de la population ou niveau de l’individu. Dans le modèle de type I, la disponibilité et l’utilisation sont mesurées au niveau populationnel (Figure 19-I). Dans le modèle de type II, la disponibilité est encore mesurée à l’échelle de la population mais les individus sont identifiés et l’utilisation est mesurée pour chacun deux (Figure 19-II). Le modèle de type III correspond à une approche individuelle de la sélection puisque la disponibilité et l’utilisation sont mesurées pour chaque animal (Figure 19-III).
Le mode de définition de la disponibilité est liée à l’animal étudié (Hutto 1990), et va profondément influer sur l’interprétation des résultats de sélection observés (Litvaitis et
al. 1996). Que signifie exactement la disponibilité alimentaire et comment peut-on la
mesurer ? La définition de la disponibilité alimentaire peut être établie à la lumière des étapes de prise d’un aliment. La disponibilité en insectes par exemple est définie comme étant l'abondance des proies potentielles dans l’habitat utilisé par un oiseau lors de la recherche de sa nourriture. La consommation d’un insecte disponible dépend de sa présence dans l’habitat, de sa probabilité d’être rencontré, de sa probabilité d'être
détecté, du fait qu’il représente une proie potentielle ou non, de son acceptabilité, et de ses chances d'être poursuivi, capturé et mangé (Wolda 1990). Dans notre cas, la définition de la disponibilité est basée sur la probabilité de rencontrer un aliment susceptible d’être mangé. Cette disponibilité peut être mesurée en déterminant (1) l’habitat où l’oiseau cherche son aliment, (2) l’identification de l’aliment potentiel et (3) le changement de l’abondance de l’aliment potentiel dans son habitat.
Animal détecté (utilisé)
Aire d’étude (disponibilité) Aire d’étude (disponibilité) Domaine vital (utilisé)
Domaine vital (disponibilité) Localisation de l’animal (utilisé)
I II III
Différents habitats
Figure 19. Modèles de sélection selon Thomas et Taylor, 1990.
Modèle de type I : la disponibilité et l’utilisation sont mesurées au niveau populationnel (au niveau de toute l’aire d’étude).
Modèle de type II : la disponibilité est mesurée à l’échelle de la population mais l’utilisation est déterminée au niveau de l’individu. (c.à.d. la comparaison de l’habitat du domaine vital d’un animal avec tous les habitats de l’aire d’étude).
Modèle de type III : la disponibilité et l’utilisation sont mesurées pour chaque animal.
Dans le cas de l'Outarde houbara nord-africaine, peu de données sont disponibles sur leurs préférences et leurs stratégies alimentaires. Nous savons seulement qu’en période hivernale (non-reproduction) les outardes consomment une grande diversité de plantes contrairement aux arthropodes qui sont dominés par quelques espèces, avec des variations dans la composition entre les individus, les régions et les années (Bourass et
al. 2012). Il a été montré aussi qu’en période de non reproduction, le régime alimentaire
de l’Outarde houbara est de type opportuniste (Tigar & Osborne 2000, Bourass et al. 2012). En relation avec la sélection d’habitat, il a été montré que les habitats fréquentés
par les outardes offraient de plus fortes abondances en coléoptères et en fourmis (Combreau & Smith 1997, Hingrat et al. 2006).
Dans cette partie, nous allons étudier la stratégie alimentaire de l’Outarde houbara nord- africaine en réponse à la variation de la disponibilité en ressources trophiques. Notre objectif est de vérifier si l’Outarde houbara nord-africaine est généraliste ou sélective vis-à-vis des plantes et animaux qui entrent dans son RA. Notre étude est basée sur l’analyse de contenus stomacaux. Sachant que le contenu d’un seul estomac d’Outarde houbara ne donne pas une image exhaustive du spectre alimentaire de l’individu dans une région donnée, nous ne mesurerons pas l’utilisation des ressources à l’échelle de l’individu. L’utilisation sera mesurée à l’échelle de la population en regroupant, par sexe et par saison, plusieurs estomacs. Pour ces raisons la sélection sera étudiée selon le modèle I (Thomas and Taylor, 1990).
Pour mener cette étude, il était essentiel dans un premier temps de déterminer les échelles spatiales et temporelles au niveau desquelles la disponibilité des ressources alimentaires (arthropodes et plantes) va être mesurée et comparée avec les contenus stomacaux.
Dans un second temps nous avons analysé le changement saisonnier en arthropodes et en plantes dans le régime alimentaire de l’Outarde houbara nord-africaine. Nous avons enfin évalué la sélection des différents éléments alimentaires aux différentes saisons en comparant le consommé avec le disponible. Il s’agit de comparer l’utilisation relative de chaque type d’aliment par rapport à sa disponibilité dans toute l’aire d’étude et pour chaque saison ou période clef du cycle de l’Outarde.
A travers cette étude nous tacherons de répondre plus particulièrement aux questions suivantes :
- L’importance de la végétation dans le régime hivernal est-elle un choix ou seulement la conséquence de la faible disponibilité de ressources plus énergétiques, comme les insectes?
- En période de reproduction l’Outarde présente-t-elle toujours un régime alimentaire de type opportuniste ?
- Le régime alimentaire est similaire entre les mâles et les femelles en période de non reproduction (Partie I), est-ce toujours le cas en période de reproduction sachant qu’à
cette période la disponibilité pourrait changer et les activités, le métabolisme et l’utilisation des milieux différent entre les deux sexes (Hingrat et al. 2006, Hingrat et al. 2008).
- A chaque saison, l’Outarde houbara est elle sélective ou généraliste vis-à-vis des plantes et animaux consommés ?
Cette étude a été conduite sur un cycle annuel (octobre 2007-octobre 2008), sur la plaine de Tamlelt (Bouârfa) qui s'étend sur une superficie de 1700 Km2. Le choix a été guidé par le fait qu’elle réponde à plusieurs critères : 1) c’est une zone qui bénéficie de renforcements réguliers et importants de la part de l’ECWP ; 2) à l’automne 2007, elle accueillait une population de 339 individus (Ferlat & Orhant 2007) ; 3) elle fait l’objet de chasses gérées offrant la possibilité de recueillir des échantillons (estomacs) auprès des chasseurs.