3.1
Principe
La cristallisation de la coquille carbonatée (généralement aragonitique) des gastéropodes dulçaquicoles n’est pas continue et, contrairement à l’émail dentaire des mammifères, se réalise dans des conditions de température hydrique variant significativement avec les saisons. Malgré cette forte variabilité annuelle des conditions environnementales, la minéralisation de la coquille se fait étonnamment à l’équilibre isotopique, avec un fractionnement relativement homogène au sein des différentes familles de gastéropodes, suivant la loi δ18Oc = δ18Oeau–4.34T + 4.75 où T est la température de l’eau ambiante, δ18Oc le δ18O de la
Figure 58. δ18Op de l’émail des dix spécimens de mammifères (code couleur similaire à la figure 55), et δ18O équivalent de l’eau ingérée ; la variation autour du δ18O équivalent de l’eau est évaluée à ±4 ◦/
◦◦ selon les espèces (droite de corrélation et spectre des valeurs modernes d’après Kohn et al., 1996 et Kohn et Cerling, 2002).
coquille (relatif au standard PDB) et δ18Oeaucelui de l’eau ambiante (relatif au standard SMOW ; Fritz et Poplawski, 1974; Grossman et Ku, 1986; Dettman et al., 1999). Bien que certains effets physiologiques peuvent occasionner une variation de l’ordre de 0.5 à 1 ◦/
◦◦ au δ18Oc des gastéropodes continentaux (Shanahan et al., 2005), cette approche constitue un moyen relativement robuste de détermination du δ18Oeau passé, sous réserve d’une bonne approximation de la température des eaux et de s’assurer de l’absence de diagénèse sur la coquille, beaucoup plus propice aux cristallisations et dissolutions secondaires que l’émail dentaire (Dettman et Lohmann, 1993; Schmitz et Andreasson, 2001).
Le δ13C des coquilles est beaucoup moins facilement interprétable et dépend de plusieurs facteurs dont la contribution exacte n’est toujours pas comprise : la température (Grossman et Ku, 1986), le δ13C de la charge dissoute inorganique de l’eau (ions bicarbonates principalement ; Fritz et Poplawski, 1974), et le δ13C du CO2 métabolique, lui même corrélé au δ13C moyen de la source de nourriture solide du gastéropode (Dettman et al., 2001; Shanahan et al., 2005).
3.2
Matériel et méthodes
Sept coquilles de gastéropodes dulçaquicoles de la formation de Pondaung (site de Thandaung Kyit- chaung) et sept coquilles de la formation de Yaw (mines de la vallée de Wa Ya Chaung, Pits 1, 2 et 4) ont été collectées à l’hiver 2011-2012 et sélectionnées pour leur bon état de préservation (voir figure 59a et table 18). Les gastéropodes de Pondaung correspondent à une espèce inconnue du genre Bro- tia, échantillonnés dans deux niveaux distincts de faciès Fcf (lentilles lacustres perannuelles de ceinture d’avulsion ; voir chapitre 7) ; les gastéropodes de Yaw correspondent à ces mêmes spécimens Brotia sp., échantillonnés en base de divers corps sableux chenalisants (faciès St ; voir chapitre 4). Ces spécimens sont bien distincts de l’espèce Pachymelania kalewana, initialement décrite sur les mêmes sites par Ko- taka et Uozumi (1962), et trouvée dans les mêmes niveaux. On peut noter que Kotaka et Uozumi (1962)
considèrent Pachymelania kalewana comme une espèce côtière ; le gite fossilifère dont nos spécimens sont issus semble plutôt pointer pour une origine fluviale.
Chaque spécimen a été nettoyé aux ultrasons puis décapé d’une couche surficielle de l’ordre de 1 mm à l’aide d’une microforeuse. Quelques mg de coquille ont ensuite été prélevés et analysés en diffraction aux rayons X sur un diffractomètre Bruker D8 Advance en mode AD, à l’Hydrasa (IC2MP, Poitiers), afin de tester la pureté aragonitique de la coquille et la présence de calcite secondaire. Pour compléter ces observations, huit échantillons ont ensuite été noyés dans une résine epoxy et observés en cathodo- luminescence sur un microscope Olympus BX50 couplé à un appareillage cathodo Opéa au laboratoire GEGENAA (Université de Reims ; réglages : 350 mA, 18-19 keV). Enfin, 100 à 500 µg de coquille ont été échantillonnés plusieurs fois sur chaque chaque spécimen, le long de l’axe de croissance, puis analysés en isotopie (C,O) selon le protocole décrit en section 1.1. Les résultats des analyses isotopiques sont résumés en table 18.
3.3
Tests diagénétiques
Les diffractogrammes de poudre de coquille présentent un signal aragonitique pur (non montré en figure). L’absence de calcite est confirmée par les observations en cathodoluminescence : tous les fragments y présentent une couleur bleue typique de l’aragonite, et les couleurs rouge et orangée, typiques de la calcite, sont totalement absentes (voir figure 59b à 59e ; Barbin, 2000, 2013). On note la présence de lignes de croissance marquées très brillantes (à forte teneur en Mn2+), confirmant un milieu plutôt dulçaquicole et suggérant la présence de stress environnemental pendant la croissance (Barbin, 2000; Barbin et al., 2008). Tous ces éléments indiquent une très bonne préservation de l’aragonite des coquilles et l’absence de précipitation secondaire.
3.4
Résultats : isotopes du carbone
Variations intra-spécimens du δ13C
Contrairement au δ13C de l’émail dentaire, le δ13C des coquilles présente d’énormes variations, spé- cialement pour les spécimens de la formation de Yaw (jusqu’à 12◦/
◦◦sur Y1 ; voir table 18). L’évolution du δ13C ne présente aucune corrélation marquée avec l’évolution du δ18O, bien que sur un grand nombre de coquilles, les maxima de δ13C précèdent, avec un léger décalage temporelle, les maxima de δ18O (figure 60) ; ces observations reflètent la complexité des mécanismes d’incorporation du carbone dans la coquille et contrastent avec les gastéropodes de Gajurel et al. (2006), échantillonnés dans la plaine du Gange moderne et présentant des variations de δ13C peu significatives (seulement 2 à 3◦/
◦◦). L’amplitude des variations des gastéropodes birmans n’est néanmoins pas inédite, des amplitudes et valeurs similaires étant retrouvées dans les coquilles de bivalves fossiles de l’avant-pays himalayen (région népalaise ; Dettman et al., 2001).
Figure 59. a : Brotia sp. de la formation de Pondaung (à gauche) de la formation de Yaw (à droite). b,c : vues en cathodoluminescence de fragments de coquille de Pondaung ; notez les bandes de croissance plus vertes, indiquant une plus grande concentration en Mn2+, typique des gastéropodes d’eau douce (flèches blanches ; Barbin, 2000). d,e : vue en cathodoluminescence d’un fragment de coquille de Pondaung avec schéma commentée ; notez la présence de lignes de croissance plus ou moins marquées dans les couches internes et externes, formant un angle important avec l’axe de courbure de la coquille ; notez aussi la structure lamellaire croisée pour l’aragonite, à orientation variant selon les couches, commune chez les gastéropodes (Dauphin et Denis, 2000; Dauphin, 2002). (Photographies en cathodoluminescence : Vincent Barbin)
Implications
Ces variations peuvent être partiellement expliquées par les variations saisonnières du δ13C dissous de la rivière (plus de 5◦/
◦◦de variation dans le Gange actuel ; Gajurel et al., 2006), reflets des variations saisonnières des sources hydrographiques amonts et de la contribution des eaux de ruissellement. On peut proposer, pour ces deux sources de carbone dissous :
• un δ13C de la charge dissoute issue de l’amont du réseau de drainage autour de 0 ◦/
◦◦ PDB, comme pour le Gange actuel ; en supposant que les séries carbonatées de la chaîne Sino-Birmane fournissaient la majeure partie de carbonate dissous du réseau hydrographique, cette valeur est relativement cohérente (Galy et France-Lanord, 1999) ;
-18◦/
◦◦PDB ; ces valeurs correspondent à un équilibre des ions des eaux de ruissellement avec la PCO2 probable des sols de la plaine (Galy et France-Lanord, 1999) ;
En considérant ces deux pôles, les variations du δ13C de la coquille des gastéropodes peuvent être expliquées par un mélange évoluant saisonnièrement entre les contributions de ces deux sources (Vonhof et al., 2013) ; les valeurs les plus négatives correspondent aux périodes de ruissellement accru (et donc de précipitations), comme observé dans la plaine du Gange actuelle (Gajurel et al., 2006). Il est néanmoins difficile de déterminer la contribution exacte des deux sources identifiées, compte-tenu de la probable présence d’effets physiologiques et de la contribution de carbone métabolique, impactant le δ13C de la coquille (Shanahan et al., 2005) ; la large amplitude des variations du δ13C suggère néanmoins la présence de période de précipitations très fortes alternant avec des périodes beaucoup plus sèches. Cette large amplitude, bien plus grande à l’Eocène que dans l’actuelle plaine du Gange, peut en partie être expliquée par l’absence de plantes C4 à l’Eocène, ces dernières ayant tendance à faire augmenter le δ13C du carbone du sol (et donc à diminuer l’amplitude des variations du δ13C hydrique ; Cerling, 1992; Galy et France-Lanord, 1999).
3.5
Résultats : isotopes de l’oxygène
Variations intra-et inter-spécimens du δ18O
Tout comme pour l’émail des dents fossiles, le δ18O des coquilles présente des variations significatives au sein d’un même spécimen (jusqu’à 7 ◦/
◦◦ pour les spécimens de Pondaung, jusqu’à 4 ◦/◦◦ pour les spécimens de Yaw ; voir table 18 et figure 60). Pour tous les échantillons, la majorité des valeurs est extrêmement négative, en deçà de -10◦/
◦◦(et fréquemment sous - 12◦/◦◦) ; ces valeurs sont perturbées par un (voir plusieurs pour Y1 et Y3) intervalles à valeurs beaucoup plus élevées (atteignant -5◦/
◦◦pour deux échantillons de Pondaung). Ces intervalles sont interprétés comme marqueurs d’extrêma saisonniers ; seul un cycle annuel, souvent partiel, semble avoir été préservé (même pour les échantillons Y1 et Y3, dont le δ13C confirme l’absence de cyclicité). Cette observation, certes handicapante, n’est néanmoins pas surprenante, et suggère une durée de vie inférieure à l’année pour les gastéropodes (l’étude de gastéropodes dulçaquicoles de la plaine du Gange, dont plusieurs Brotia sp., par Gajurel et al. (2006), a déjà rencontré un problème similaire). La saison à δ18O plus élevé apparaît toujours plus courte dans l’enregistrement fossile, et commence (ou termine) parfois abruptement ; ces observations ne reflètent néanmoins pas la durée (ni l’apparition ou disparition brutale) de la saison concernée, compte-tenu du caractère discontinu de la croissance des gastéropodes, et de l’arrêt de la croissance pendant les périodes à température plus faible ou stress hydrique important (Dettman et al., 1999).
Enfin, on peut noter de légères différences dans les valeurs isotopiques des spécimens de Pondaung et de Yaw. Tandis que le δ18O moyen est relativement homogène entre les échantillons de la formation de Yaw (entre -11.3 et -11.7 ◦/
◦◦, malgré la diversité des sites), celui-ci est plus hétérogène pour les spécimens de Pondaung (entre -12.6 et -9◦/
◦◦). De plus, l’amplitude des variations de δ18O est bien plus élevée parmi les spécimens de Pondaung (voir figure 60).
Ech. Site δ18O PDB δ13C PDB Pondaung Fm P1 Thandaung Kyitchaung -9.0 (-11.9 à -5.2) -4.6 (-6.1 à -3.1) P2 Thandaung Kyitchaung -12.6 (-13.4 à -11.6) -5.6 (-6.3 à -4.2) P4 Thandaung Kyitchaung -10.9 (-12.3 à -8.8) -5.5 (-7.0 à -4.0) P5 Thandaung Kyitchaung -11.9 (-12.5 à -11.3) -7.9 (-11.2 à -5.3) P6 Thandaung Kyitchaung -12.0 (-13.3 à -10.8) -5.5 (-6.4 à -3.4) P7 Thandaung Kyitchaung -10.5 (-12.5 à -5.1) -5.4 (-6.5 à -3.7) P8 Thandaung Kyitchaung -11.4 (-12.7 à -8.8) -5.4 (-7.3 à -4.3) Yaw Fm Y1 Pit 1 -11.7 (-14.0 à -10.0) -7.5 (-13.3 à -1.4) Y3 Pit 1 -11.5 (-14.0 à -9.5) -6.8 (-10.4 à -2.9) Y5 Pit 2 -11.7 (-14.0 à -9.7) -7.9 (-10.2 à -5.0) Y6 Pit 2 -11.4 (-12.2 à -10.1) -3.5 (-5.4 à - 2.3) Y7 Pit 3 -11.3 (-11.9 à -10.5) -6.4 (-6.8 à -5.5) Y8 Pit 3 -11.5 (-12.4 à -10.5) -4.0 (-4.5 à -3.1) Y9 Pit 3 -11.3 (-11.6 à -10.7) -5.6 (-8.0 à -4.2)
Table 18. δ18O et δ13C moyens et extrêmes des 14 gastéropodes sélectionnés. Résultats détaillés en annexe D.
Comparaisons et implications pour les eaux du réseau hydrographique
Le δ18O des coquilles de gastéropodes de Pondaung et Yaw est comparé aux mesures néogènes si- milaires de Dettman et al. (2001) et Gajurel et al. (2006) dans l’avant-pays népalais en figure 61a. On remarque que les valeurs éocènes sont particulièrement négatives et ne peuvent être expliquées par un effet de température, les températures éocènes, a priori plus élevées (compte tenu de la pCO2importante ; Pagani et al., 2011), devant contribuer à augmenter le δ18O de la coquille. Comme évoqué précédemment, la faible amplitude des valeurs isotopiques des échantillons de Yaw, comparée à celle des échantillons de Pondaung, ressort particulièrement. Trois explications peuvent être invoquées :
• un effet d’évaporation plus important sur le gite fossilifère des gastéropodes de Pondaung, com- mun pour les petits plans d’eau ; pourtant, bien qu’échantillonnés dans une lentille lacustre, les gastéropodes de Pondaung présentent parfois des valeurs plus négatives que ceux de la formation de Yaw (échantillons P2, P5 et P6), incompatibles avec une enrichissement par évaporation (voir encart 8). De plus, l’étude du chapitre 7 a mis en avant une bonne connection entre les aquifères de rivière et les plans d’eau de ceinture d’avulsion au temps de Pondaung, suggérant une recharge importante des lentilles lacustres par la rivière, même en saison sèche ;
Figure 60. δ18O et δ13C des coquilles des 14 spécimens étudiés en fonction de la distance à l’apex. Notez les variations inter-spécimens de l’espacement entre deux mesures ; les premiers spécimens ont été échantillonnés avec un espacement très faible (2 à 5 mm) afin de pouvoir apprécier leur rythme de croissance ; les variations du δ18O ayant lieu à relativement basse fréquence, les derniers spécimens ont été échantillonnés avec un espacement de l’ordre de 2 cm, permettant de rendre compte des variations isotopiques lors de la croissance tout en minimisant le nombre de mesures. Notez l’absence de corrélation (ou d’anticorrélation) marquée entre les variations du δ13C le δ18O ; on peut néanmoins distinguer une cohérence entre leurs maxima sur certains échantillons (avec un léger décalage, sur P1, P7, P8, Y1, Y3 et Y6).
• une température différente (plus variée) sur le gite fossilifère des gastéropodes de Pondaung ; l’iner- tie en température d’un petit plan d’eau est sans doute plus faible que pour une rivière aux eaux courantes, ce qui pourrait expliquer la plus grande amplitude du δ18O pour les spécimens de Pon- daung ; néanmoins, il faudrait évoquer une amplitude de l’ordre de 15 à 20◦C supérieure sur le site de Pondaung par rapport aux sites de Yaw pour expliquer ces différences, ce qui semble peu vraisemblable.
• un changement climatique vers une saisonnalité plus faible (en température ou en δ18O météorique) entre l’Eocène moyen tardif (Pondaung) et l’Eocène supérieur (Yaw).
La connaissance du δ18O de la coquille permet de déterminer le δ18O de l’eau du système hydrogra- phique selon la loi δ18Oeau= δ18Oc+4.34T –4.75, sous réserve de connaître la température de l’eau (section 3.1). Le chapitre 10 a permis une première évaluation des températures de surface, certes large. On peut donc proposer, conformément aux évaluations réalisées précedemment, 17 ±5◦C pour la température du mois le plus froid, et 34 ±5◦C pour la température du mois le plus chaud (la gamme d’erreur autour de ces températures étant de ±5◦C, ces valeurs, balayant un très large spectre, sont considérées comme potentiellement valables pour la formation de Pondaung et la formation de Yaw, bien que peu de données soient disponibles pour cette dernière). Considérant que les maxima et minima de δ18Oc correspondent à des saisons différentes, deux choix s’offrent ensuite : considérer que les valeurs δ18Oc les plus négatives correspondent à la période froide (resp. les moins négatives à la période chaude), ou que les valeurs δ18Oc les plus positives correspondent à la période chaude (resp. les moins négatives à la période froide). Au regard de la relation δ18Oeau= δ18Oc+4.34T – 4.75, le premier choix va avoir tendance à créer une bien plus grande amplitude du δ18Oeauque le deuxième choix (température et δ18Oc étant corrélés positive- ment au δ18Oeau) ; le deuxième choix semble donc le plus conservateur (Dettman et al., 2001). Au regard des coquilles modernes de la région, attribuer les δ18Oc négatifs aux périodes chaudes est aussi le plus cohérent (Sharma et al., 2004a; Gajurel et al., 2006). Enfin, compte tenu de la position géographique tropicale de la Birmanie éocène, il est aussi cohérent d’associer les valeurs de δ18Oeaules plus négatives (et donc, par extension, aux δ18Oc) aux périodes à fortes précipitations des saisons chaudes, quand l’effet de quantité (et les effets de mousson dans le golfe du Bengale) sont les plus importants (voir encarts 6 et 7).
Figure 61. a : amplitude du δ18O des gastéropodes dulçaquicoles de Pondaung et Yaw comparée aux valeurs δ18O de gastéropodes et de bivalves dulçaquicoles modernes et néogènes (valeurs δ18O modernes d’après Gajurel et al., 2006 ; valeurs fossiles néogènes d’après Dettman et al., 2001). b : Amplitude du δ18O des eaux du système hydrographique de Pondaung et Yaw comparées aux valeurs δ18O des eaux de l’avant-pays népalais moderne et néogène, toutes reconstruites à partir du δ18O des coquilles utilisées dans le graphe a. Le δ18Oeaude l’été est calculé avec la valeur maximum δ18Ocet la température estivale estimée, et le δ18Oeau de l’hiver avec la valeur minimum δ18Oc et la température hivernale estimée. Estimation des températures éocènes : 17 ±5◦C en hiver, 34 ±5◦C en été ; Estimation des températures modernes : 14 ±5◦C en hiver, 34 ±5◦C en été (correspondant à la moyenne dans la zone d’échantillonnage de Gajurel et al., 2006) ; Estimation des températures néogènes fossiles : voir Dettman et al. (2001).
Le δ18O des eaux du système hydrographique de Pondaung et Yaw reconstruit selon l’hypothèse précédente est présenté en figure 61b. Le δ18Oeau de Pondaung varie de -11 ±1◦/◦◦en été à -6 ±1◦/◦◦ en hiver, valeurs similaires aux résultats de l’approche par analyse de l’émail de dents fossiles. Comparée aux valeurs néogènes et modernes de l’avant-pays népalais, la gamme de valeur de Pondaung ne semble avoir été atteinte qu’autour de 9-7 Ma ; on peut noter que la comparaison de valeurs de δ18O de l’émail dentaire a montré indépendamment cette même similarité temporelle. Elle confirme donc un δ18Oeautrès négatif dans le réseau hydrographique de Pondaung et de Yaw, et une saisonnalité très marquée pour la formation de Pondaung.