La sensation et le traitement de la signalisation sensorielle

Cette aire de recherche anatomique et électrophysiologique vise à identifier la manière dont le système nerveux encode, transmet, décode et intègre les différentes stimulations sensibles. Elle porte sur le fonctionnement des systèmes somatique sensoriel ( la sensation des stimuli mécaniques et thermiques, et de la douleur ), de la vision, de l’audition, des sens chimiques ( l’odorat, le goûter et le système sensoriel du cinquième nerf crânien, ou nerf trijumeau, qui répond particulièrement aux substances irritantes ), et sur le fonctionnement du système vestibulaire ( situé au sein de l’oreille interne ), qui participe à la perception du mouvement corporel propre, à la stabilisation du regard, de la position de la tête et de la posture corporelle, ainsi qu’à certains autres aspects de l’orientation spatiale du corps.

En général, les principes de fonctionnement des différents neurones sensoriels sont les mêmes: la stimulation mécanique, thermique, lumineuse ou chimique cause la dépolarisation de la membrane cellulaire du neurone par une déformation mécanique ou par la vibration de celle-ci, ou par l’attachement de certaines molécules à des récepteurs ( protéines ) membranaires spécifiques, ou dans le cas

84 _{« Seeing color logically demands that retinal responses to different wavelengths in some way be compared.}

The discovery of the three human cone types and their different absorption spectra is correctly regarded, therefore, as the basis for human color vision. Nevertheless, how these human cone types and the higher- order neurons they contact produce the sensations of color is still unclear. Indeed, this issue has been debated by some of the greatest minds in science (Hering, Helmholtz, Maxwell, Schroedinger, and Mach, to name only a few) since Thomas Young first proposed that humans must have three different receptive “particles”—i.e., the three cone types. A fundamental problem has been that, although the relative activities of three cone types can more or less explain the colors perceived in color-matching experiments performed in the laboratory, the perception of color is strongly influenced by context. For example, a patch returning the exact same spectrum of wavelengths to the eye can appear quite different depending on its surroundings, a phenomenon called color contrast (Figure A). Moreover, test patches returning different spectra to the eye can appear to be the same color, an effect called color constancy (Figure B). Although these phenomena were well known in the nineteenth century, they were not accorded a central place in color vision theory until Edwin Land’s work in the 1950s. … The phenomena of color contrast and color constancy have led to a heated modern debate about how color percepts are generated that now spans several decades. » ( Purves et al., p. 247, termes en italiques par l’auteur ).

des photorécepteurs ( cônes et bâtonnets ) par un mécanisme moléculaire gradué déclenché par l’action des ondes lumineuses ( absorption de photons ) qui produit à son tour une dépolarisation progressive. C’est la transduction sensorielle. La dépolarisation membranaire produit à son tour un potentiel d’action ( gradué dans le cas des photorécepteurs ) qui ouvre et ferme des protéines canaux en se propageant tout au long de l’axone jusqu’aux synapses, où la libération de molécules de neurotransmetteur véhicule l’impulsion nerveuse vers des neurones voisins, provoquant ainsi la dépolarisation de leurs membranes respectives et ainsi successivement, jusqu’à l’arrivée du signal nerveux au centre neural sensoriel primaire correspondant en parcourant des voies neurales topographiquement déterminées par l’anatomie de l’organisme, où, selon la théorie de la signalisation neuronale, le signal serait « interprété » par le moyen des circuits neuraux structurés dans ce dessein particulier par les processus de développement des différents organismes au cours de l’évolution des espèces. C’est la propagation de l’influx nerveux. La qualité de la sensation, donc, serait établie par les propriétés des récepteurs spécifiques et par la localisation anatomique et la structure de chacun de ces circuits centraux, tandis que son intensité ( sa quantité ou force ) serait associée à la fréquence des potentiels d’action déchargés par les divers récepteurs sensoriels. Ces rapports se révèlent, en général, non linéaires et le plus souvent très complexes, car ils dépendent de la réponse de chaque récepteur aux

différentes stimulations85_{, ainsi que de la structure particulière à chacune des} différentes voies neurales parcourues86_.

Nous avons déjà mentionné que l’accessibilité des organes de la vue et la prépondérance de la vision sur les autres sens dans la vie de l’être humain ont attiré depuis longtemps l’attention de la recherche, et nous avons décrit brièvement les mécanismes moléculaires qui engendrent la vision, le mieux compris de tous les sens. Nous continuons, donc, notre exposition de la recherche concernant le traitement des données sensibles par les circuits neuraux en commençant par les connaissances tirées de son étude particulière.

Dans le cas de la vision, le signal nerveux est généré par cinq types différents de neurones rétiniens: photorécepteurs, cellules bipolaires, cellules ganglionnaires, cellules horizontales et cellules amacrines. Chacun de ces signaux est intégré par l’organisation structurelle de tous ces neurones dans la rétine, organisation qui détermine l’ordre, la voie et l’intensité des signaux qui seront envoyés aux centres

85 _{« The quality of a mechanosensory ( or any other ) stimulus ( i.e., what it represents and where it is ) is}

determined by the properties of the relevant receptors and the location of their central targets (Figure 8.1). The quantity or strength of the stimulus is conveyed by the rate of action potential discharge triggered by the receptor potential ( although this relationship is nonlinear and often quite complex ). Some receptors fire rapidly when a stimulus is first presented and then fall silent in the presence of continued stimulation ( which is to say they “adapt” to the stimulus ), whereas others generate a sustained discharge in the presence of an ongoing stimulus (Figure 8.2). The usefulness of having some receptors that adapt quickly and others that do not is to provide information about both the dynamic and static qualities of a stimulus. » ( Purves et al., p. 190 ).

86 _{« Mechanosensory information about the body reaches the brain by way of a three-neuron relay. The first}

synapse is made by the terminals of the centrally projecting axons of dorsal root ganglion cells onto neurons in the brain-stem nuclei. … The axons of these second-order neurons synapse on third-order neurons of the ventral posterior nuclear complex of the thalamus, which in turn send their axons to the primary somatic sensory cortex. Information about pain and temperature takes a different course ( the anterolateral system ), and is discussed in the following chapter. » ( Purves et al., pp. 191 ).

supérieurs de la vision87_{. Cette composition complexe du signal envoyé de la rétine} aux centres nerveux supérieurs a permis l’observation expérimentale du traitement de la signalisation visuelle au cours de sa conduction. Les expériences ont montré que différents neurones situés à différents niveaux de la voie nerveuse visuelle supérieure répondent par étapes aux diverses propriétés de l’image formée dans la rétine. C’est pourquoi ce mécanisme de ségrégation sélective du signal rétinien est supposé être à la racine du traitement cérébral des distincts aspects de l’image, tels les contours, le mouvement, la profondeur et l’orientation ou position de la figure, ce qui paraît supporter en même temps l’hypothèse générale que c’est l’anatomie, ou plus précisément l’architecture des différents circuits nerveux qui engendre la fonction88.

Des études anatomiques et électrophysiologiques accomplies sur des singes ont permis la découverte d’un certain nombre d’aires dans les lobes occipital, pariétal

87 _{Les corps cellulaires et leurs synapses sont organisés alternativement en six couches qui se trouvent en}

dessous de l’épithélium pigmentée, qui est une couche de cellules contenant le pigment mélanine dont la fonction est celle de réduire la réflexion et la dispersion de la lumière qui entre dans l’œil. La première couche, la plus extérieure, l’occupent les segments extérieurs des photorécepteurs, la deuxième, leurs corps cellulaires, la troisième, les synapses entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires et horizontales, la quatrième les corps cellulaires de ces dernières, la cinquième les cellules amacrines et les synapses que forment celles-ci et les cellules bipolaires avec les cellules ganglionnaires, qui forment la sixième couche. Ces dernières, les plus intérieures, communiquent directement avec le nerf optique. La route la plus directe d’un signal visuel est formée par une chaîne de trois cellules composée d’un photorécepteur, d’une cellule bipolaire et d’une cellule ganglionnaire. Une cellule bipolaire reçoit des connexions synaptiques directes d’un certain nombre de photorécepteurs situés plus ou moins vis-à-vis elle: de un au centre de la fovéa, jusqu’à des milliers dans la rétine périphérique. Outre ces connexions directes avec les photorécepteurs, les cellules bipolaires reçoivent des afférences de cellules horizontales. Celles-ci sont reliées à un ensemble de photorécepteurs qui entourent le groupe central faisant les connexions directes aux cellules bipolaires. Par conséquent, le champ récepteur des cellules bipolaires comprend deux parties: un champ récepteur central constitué de l’information qui est transmise directement des photorécepteurs aux cellules bipolaires; et un champ récepteur périphérique qui reçoit l’information passant par les cellules horizontales. Ces dernières sont connectées latéralement à plusieurs cônes, bâtonnets et neurones bipolaires; leur rôle est d’inhiber l’activité des cellules avoisinantes. Cette suppression sélective de certains signaux nerveux s’appelle

inhibition latérale et son rôle général est d’augmenter l’acuité d’un signal sensoriel. Dans le cas de la vision,

quand une source lumineuse atteint la rétine, elle peut illuminer fortement certains photorécepteurs et d’autres beaucoup moins. En supprimant le signal de ces photorécepteurs moins illuminés, les cellules horizontales assurent que seul le signal des photorécepteurs bien illuminés est transmis aux cellules ganglionnaires, améliorant ainsi le contraste et la définition du stimulus visuel. La morphologie des cellules amacrines est très diversifiée, et elles se servent d’un grand nombre de neurotransmetteurs différents. En reliant les neurones bipolaires et ganglionnaires, les cellules amacrines forment une route alternative indirecte entre ceux-ci. Les cellules amacrines semblent avoir plusieurs autres fonctions, la plupart encore inconnues. ( Purves et al., pp. 234-236 ).

et temporal du cerveau qui sont impliquées dans le traitement de la signalisation visuelle. Chacune de ces aires renferme des groupements de circuits neuraux, ou cartes neurales spécialisées, qui correspondent aux différents aspects de la scène visuelle selon un arrangement modulaire en colonne à travers les différentes couches corticales. C’est dans ces circuits neuraux que, par un processus d’intégration encore inconnu, s’accomplit la reconnaissance des objets remplissant le champ visuel, et que s’établissent les différentes relations spatiales entre ceux- ci, y inclus la stéréopsis, ou sensation de la profondeur du champ visuel, et la sensation visuelle du mouvement89. Les études d’imagerie fonctionnelle ont révélé un arrangement similaire de ces aires dans le cerveau humain.

88 _{La vision dépend en grande partie de la capacité à discerner les contrastes entre un objet et le fond devant}

lequel il se trouve. L’établissement de voies de traitement de l’information visuelle parallèles dès la rétine est un des moyens qui permet cette discrimination.

89 _{Outre les cellules simples, qui se rencontrent principalement dans le couche IV du cortex visuel, on trouve}

en dehors de cette couche des cellules qui ne répondent que si un stimulus lumineux présente une orientation donnée et se trouve en mouvement. Ces cellules, appelées cellules complexes, sont capables de détecter le mouvement, d’abord, à cause de la convergence sur elles des axones de plusieurs cellules simples de même orientation et d’autres provenant de cellules de champs visuels voisins, et ensuite, grâce au phénomène dit de sommation temporelle: si une cellule est excitée derechef avec un stimulus normalement insuffisant peu de temps après une excitation précédente, la membrane sera encore assez dépolarisée pour pouvoir atteindre de nouveau le seuil de déclenchement des potentiels d’action. Ainsi, le déplacement d’un trait de lumière active successivement plusieurs cellules simples dont la sommation temporelle des stimulations parvient à provoquer la réponse de la cellule complexe. Aussi, les cellules complexes montrent fréquemment une sélectivité à la direction du mouvement, répondant uniquement quand le stimulus bouge dans une direction et non pas dans l’autre. Et contrairement aux cellules simples, les cellules complexes ne dépendent pas pour leur réponse de l’endroit où se trouve la bande de lumière dans leur champ visuel particulier. C’est de cette manière que les cellules complexes constituent un niveau plus élevé de traitement de l'information, mais manifestement pas le dernier, puisqu’on a découvert aussi des cellules hypercomplexes qui résultent de la convergence sur un même neurone des axones de plusieurs cellules complexes d'orientations différentes et de champs visuels voisins. Les cellules hypercomplexes forment ainsi un autre niveau de traitement de l'information. À chacun de ces différents niveaux, chaque cellule paraît «voir» un peu plus que les cellules d’un niveau inférieur, d’où l’on conjecture que les cellules des plus hauts niveaux auraient le pouvoir d'abstraction le plus élevé. Ce pouvoir, donc, serait augmenté progressivement par la connectivité neuronale à chaque relais des voies visuelles, partant de la rétine jusqu’aux différents cortex visuels. ( Purves et al., pp. 270-274 ).

Les connaissances tirées de l’étude du sens de la vision ont été appliquées à la compréhension des autres sens, et en particulier, au sens de l’audition, qui s’est révélé le plus complexe et le plus sophistiqué de tous les sens. En effet, les récepteurs acoustiques sont capables de répondre à des vibrations d’un ordre d’amplitude équivalent aux dimensions diamétrales atomiques, et de le faire à des vitesses mille fois plus rapides que celles des réponses des photorécepteurs. C’est grâce à ces vitesses de réponse que les animaux qui se servent de l’écholocation sont capables de résoudre avec un grand degré de précision, et cela même lorsqu’ils sont en mouvement, les caractéristiques spatiales de leur environnement, y incluses les distances et les traits qui leur permettent de distinguer leurs proies de leurs prédateurs. Les caractéristiques physiques des ondes sonores introduisent aussi une dimension à signification spatio-temporelle que le système nerveux est capable de reconnaître et qui lui permet de traiter des séquences temporelles de sons, de les situer dans l’espace et de les distinguer du bruit, habileté fondamentale pour la communication inter et intra spécifique et, chez l’être humain, pour le discernement de la parole et pour la délectation esthétique lui provenant de l’écoute de la musique, l’une des formes les plus sophistiquées de l’expression humaine. Avec la capacité de répondre à un spectre sonore allant des 20 Hz aux 200 kHz chez certaines espèces animales et se produisant dans un spectre spatio-temporel variable, il n’est pas surprenant que le nombre de structures nerveuses participant aux processus d’audition entre la périphérie auditive et le cortex cérébral dépasse de loin le nombre de structures impliquées dans le cas de tous les autres sens90_{. En outre, les systèmes neuraux} périphériques et centraux de l’audition sont accordés avec les systèmes neuraux qui s’occupent de la production de sons. Cette complexité suggère que la

90 _{« The large number of stations between the auditory periphery and the cortex far exceeds those in other}

sensory systems, providing a hint that the perception of communication and environmental sounds is an especially intensive neural process. Furthermore, both the peripheral and central auditory system are “tuned” to conspecific communication vocalizations, pointing to the interdependent evolution of neural systems used for generating and perceiving these signals. » ( Purves et al., pp. 286-287 ).

perception des sons ( environnementaux et de communication ) est le résultat d’une activité neurale prodigieuse91_.

En termes de la physique mathématique, le mot son fait référence aux ondes de pression qui sont générées par les vibrations des molécules du milieu à travers lequel ces ondes se déplacent ( l’air et l’eau pour les vertébrés ). Les ondes sonores se propagent dans l’espace tridimensionnel, et comme tous les phénomènes ondulatoires, elles sont décrites en termes de quatre paramètres observables: forme, phase, amplitude et fréquence. Pour l’expérience humaine, les variations de l’amplitude et de la fréquence d’un son correspondent approximativement à son intensité et à son ton respectivement. Dans la nature, les sons composés d’une seule onde sonore sont extrêmement rares, la grande majorité étant des sons complexes formés par la combinaison de plusieurs ondes sonores. C’est la fonction de l’oreille interne de décomposer les sons complexes dans leur multiplicité de tons constitutifs.

La transduction nerveuse du son est un processus très rapide accompli par des neurones spécialisés munis de paquets de cils qui transforment mécaniquement la vibration sonore en un signal électrique. Ces cellules nerveuses sont insérées dans la membrane apicale qui couvre les parois du vestibule et de la cochlée, dans un arrangement gradué de différentes longueurs ciliaires. C’est la distension mécanique de leurs membranes cellulaires qui provoque directement ( sans passer par l’intermédiaire de mécanismes moléculaires ) l’ouverture des canaux de

91 _{« The human ear is extraordinarily sensitive to sound pressure. At the threshold of hearing, air molecules}

are displaced an average of only 10 picometers (10–11 m), and the intensity of such a sound is about one- trillionth of a watt per square meter! This means a listener on an otherwise noiseless planet could hear a 1- watt, 3-kHz sound source located over 450 km away ( consider that even a very dim light bulb consumes more than 1 watt of power ). Even dangerously high sound pressure levels (>100 dB) have power at the eardrum that is only in the milliwatt range. Humans can detect sounds in a frequency range from about 20 Hz to 20 kHz. Human infants can actually hear frequencies slightly higher than 20 kHz, but lose some high- frequency sensitivity as they mature; the upper limit in average adults is closer to 15–17 kHz. Most small mammals are sensitive to very high frequencies, but not to low frequencies. For instance, some species of bats are sensitive to tones as high as 200 kHz, but their lower limit is around 20 kHz—the upper limit for young people with normal hearing. » ( Purves et al., p. 284 ).

potassium, causant ainsi la dépolarisation membranaire entraînant l’ouverture des canaux de calcique et la libération subséquente de neurotransmetteur92_.

Les études expérimentales du sens de l’audition ont montré que, de l’oreille interne au cerveau, les diverses structures nerveuses impliquées accomplissent une ségrégation tonale sélective qui produit une représentation anatomique systématique du spectre sonore comprenant approximativement un millier de tons différents qui se conserve jusqu’au cortex cérébral. Cette représentation neurale est connue comme organisation tonotopique93. La toute première étape de cette décomposition s’accomplit dans le noyau cochléaire de l’oreille interne, où la signalisation auditive provenant de l’oreille externe et de l’oreille moyen est dirigée vers un nombre déterminé de voies nerveuses centrales parallèles. Une de ces voies est constituée par les olives bulbaires rachidiennes, où le signal nerveux provenant des deux oreilles interagit pour la première fois pour permettre à l’animal la localisation spatiale du son; une autre la forment les coliculli inférieurs du cerveau moyen, où la signalisation auditive interagit avec le système moteur. À partir des coliculli inférieurs, le signal auditif est propagé vers le thalamus et le cortex cérébral, où d’autres aspects du son, comme ses combinaisons harmoniques et temporelles, sont intégrés.

Pourtant, toutes ces observations anatomiques et fonctionnelles ne suffisent pas à rendre compte de la richesse de l’expérience auditive réelle, qui comprend les

92 _{« When the hair bundle is deflected toward the tallest stereocilium, cation-selective channels open near the}

tips of the stereocilia, allowing K+ ions to flow into the hair cell down their electro-chemical gradient. The