Le mouvement corporel et son organisation centrale

cliniques, anatomiques et électrophysiologiques concernant l’identification des circuits neuraux et des différentes parties du système nerveux central impliqués dans la génération, la coordination et la régulation du mouvement musculaire et viscéral.

Tous les mouvements, volontaires et involontaires, sont le résultat de contractions musculaires initiées et contrôlées directement et individuellement par les neurones moteurs inférieurs, situés dans le tronc cérébral et dans l’épine dorsale, et sont articulés dans leur contexte spatial et temporel par les neurones moteurs des centres nerveux supérieurs, qui leur donnent leur ordre, leur précision, et leur complexité109.

Les neurones moteurs sont organisés dans des circuits nerveux plus ou moins compliqués. Les plus simples parmi ceux-ci appartiennent aux neurones inférieurs et sont impliqués dans les mouvements réflexes élémentaires; ce sont les circuits neuraux moteurs dits locaux, et sont les plus accessibles à l’observation

108 _{« Further studies of descending pathways to the spinal cord that regulate the transmission of nociceptive}

information have shown that they arise from a number of brainstem sites, including the parabrachial nucleus, the dorsal raphe, and locus coeruleus and the medullary reticular formation (see Figure 9.7A). The analgesic effects of stimulating the periaqueductal gray are mediated through these brainstem sites. These centers employ a wealth of different neurotransmitters ( noradrenaline, serotonin, dopamine, histamine, acetylcholine ) and can exert both facilitatory and inhibitory effects on the the activity of neurons in the dorsal horn. The complexity of these interactions is made even greater by the fact that descending projections can exert their effects on a variety of sites within the dorsal horn including the synaptic terminals of nociceptive afferents, excitatory and inhibitory interneurons, the synaptic terminals of the other descending pathways, as well as by contacting the projection neurons themselves. Although these descending projections were originally viewed as a mechanism that served primarily to inhibit the transmission of nociceptive signals, it is now evident that these projections provide a balance of facilitatory and inhibitory influences that ultimately determines the efficacy of nociceptive transmission. » ( Purves et al., p. 225 ).

expérimentale. Les circuits neuraux qui constituent les voies neurales motrices descendant des centres nerveux supérieurs coordonnent l’activité des circuits formés par les neurones moteurs inférieurs. Les sources de ces voies neurales se trouvent dans les centres nerveux du tronc cérébral, dans les ganglions de la base, dans le cervelet, et dans un certain nombre de régions corticales du lobe frontal du cerveau110. Les neurones moteurs de ces centres, connus aussi comme neurones moteurs supérieurs, forment des circuits très sophistiqués qui se sont rendus manifestes principalement par les séquences d’intense activité neuronale observées lors de l’exécution du mouvement. C’est ainsi qu’on a découvert que les circuits moteurs supérieurs du tronc cérébral participent d’une manière essentielle au maintien et au contrôle de la posture, aux mouvements des bras, et à l’initiation des mouvements d’orientation de la tête et des yeux, et que les circuits moteurs du cortex du lobe frontal du cerveau sont impliqués dans la planification et la régulation minutieuses des séquences les plus complexes des mouvements volontaires.

D’autre part, les observations cliniques ont permis d’associer les circuits neuraux moteurs du cervelet et des ganglions de la base à la fonction d’intégration sensorielle et motrice du système nerveux central. En effet, certaines lésions des ganglions de la base empêchent l’initiation ou l’exécution des mouvements

109 _{« All commands for movement, whether reflexive or voluntary, are ultimately conveyed to the muscles by}

the activity of the lower motor neurons; thus these neurons comprise, in the words of the great British neurophysiologist Charles Sherrington, the “final common path” for movement. The local circuit neurons receive sensory inputs as well as descending projections from higher centers. Thus, the circuits they form provide much of the coordination between different muscle groups that is essential for organized movement. Even after the spinal cord is disconnected from the brain in an experimental animal such as a cat, appropriate stimulation of local spinal circuits elicits involuntary but highly coordinated limb movements that resemble walking. » ( Purves et al., pp. 371-372 ).

volontaires, tandis que celles du cervelet nuisent à l’apprentissage et à la régulation de ces mouvements111_.

À l’exception du cortex cérébral, toutes les autres structures hébergeant les circuits neuronaux qui participent aux mouvements volontaires hébergent aussi les circuits neuronaux moteurs du système nerveux autonome112.

Il est important de signaler ici que lorsqu’on parle d’intégration dans le cas des circuits neuraux moteurs, on parle de la propriété de la cellule nerveuse de transmettre un signal dont le potentiel est approximativement le résultat de la sommation algébrique de tous les courants synaptiques excitateurs et inhibiteurs circulant par ses arborisations dendritiques, selon le modèle du motoneurone standard d’Eccles, modèle que nous avons présenté un peu plus haut.

Cette caractérisation permet de décrire la régulation motrice accomplie par les divers circuits neuraux en termes pareils à ceux concernant les opérations

110 _{« The second motor subsystem consists of the upper motor neurons whose cell bodies lie in the brainstem}

or cerebral cortex and whose axons descend to synapse with the local circuit neurons or, more rarely, with the lower motor neurons directly. The upper motor neuron pathways that arise in the cortex are essential for the initiation of voluntary movements and for complex spatiotemporal sequences of skilled movements. In particular, descending projections from cortical areas in the frontal lobe, including Brodmann’s area 4 ( the primary motor cortex ), the lateral part of area 6 ( the lateral premotor cortex ), and the medial part of area 6 ( the medial premotor cortex ) are essential for planning, initiating, and directing sequences of voluntary movements. Upper motor neurons originating in the brainstem are responsible for regulating muscle tone and for orienting the eyes, head, and body with respect to vestibular, somatic, auditory, and visual sensory information. Their contributions are thus critical for basic navigational movements, and for the control of posture. ( Purves et al., p. 372 ).

111 _{« The third and fourth subsystems are complex circuits with output pathways that have no direct access to}

either the local circuit neurons or the lower motor neurons; instead, they control movement by regulating the activity of the upper motor neurons. The third and larger of these subsystems, the cerebellum, is located on the dorsal surface of the pons (see Chapter 1). … The fourth subsystem, embedded in the depths of the forebrain, consists of a group of structures collectively referred to as the basal ganglia (see Chapter 1). The basal ganglia suppress unwanted movements and prepare (or “prime”) upper motor neuron circuits for the initiation of movements. The problems associated with disorders of basal ganglia, such as Parkinson’s disease and Huntington’s disease, attest to the importance of this complex in the initiation of voluntary movements (see Chapter 17). ( Purves et al., p. 372-373 ).

112 _{« The visceral motor system is regulated by sensory feedback provided by dorsal root and cranial nerve}

sensory ganglion cells that make local reflex connections in the spinal cord or brainstem and project to the nucleus of the solitary tract in the brainstem, and by descending pathways from the hypothalamus and brain- stem reticular formation, the major controlling centers of the visceral motor system ( and of homeostasis more generally ). » ( Purves et al., p. 498 ).

algébriques qui constituent le fondement du fonctionnement des circuits électriques utilisés dans les automates.

Ainsi, on parle de boucles d’autorégulation motrice capables de repérer la différence entre le mouvement voulu et le mouvement actuel par le moyen d’une opération algébrique impliquant un signal sensoriel de rétroaction, et de le corriger en transmettant un signal moteur de magnitude algébriquement proportionnel à la magnitude de cette différence, produisant ainsi l’action corrective adéquate en sens contraire à la direction de la déviation du mouvement actuel de sa cible113. Ce comportement autorégulateur a été observé expérimentalement au niveau de certains circuits neuraux moteurs inférieurs, et l’on soupçonne qu’à mesure qu’on avance dans la hiérarchie neurale motrice, d’autres circuits moteurs plus complexes renfermeraient dans leurs boucles d’autorégulation les circuits moteurs inférieurs, et que d’autres encore plus complexes renfermeraient les antérieurs, et ainsi successivement, jusqu’au cortex cérébral, structurant de cette manière la production, la coordination et la régulation du mouvement114.

Encore une fois, c’est surtout l’accessibilité des organes de la vue qui a permis l’étude des structures supérieures participant à la coordination et à la production du mouvement corporel. En effet, il y a exactement six muscles liés d’une manière précise à l’ajustement du mouvement de chaque œil, et quatre types de mouvement oculaire, chacun associé à son propre circuit neural. En outre, l’action de chacun de ces muscles est relativement simple, et les principes d’intégration sensorielle et motrice du mouvement oculaire sont communs à plusieurs autres comportements moteurs plus élaborés.

113 _{« The cerebellum acts via its efferent pathways to the upper motor neurons as a servomechanism,}

detecting the difference, or “motor error,” between an intended movement and the movement actually performed. The cerebellum uses this information about discrepancies to mediate both real-time and long-term reductions in these motor errors ( the latter being a form of motor learning ). As might be expected from this account, patients with cerebellar damage exhibit persistent errors in movement. » ( Purves et al., p. 372 ).

La fixation du regard sur un objet déterminé comporte le contrôle de deux aspects différents du mouvement oculaire, à savoir son amplitude et sa direction, et de quatre types de mouvements possibles: les saccades, les mouvements de poursuite, les mouvements de vergence et les mouvements vestibulaires. Les premiers sont les mouvements rapides qui permettent de changer subitement le point de fixation du regard; les deuxièmes sont les mouvements plus lents mais plus précis qui permettent à l’œil de suivre le mouvement de leur objet; les troisièmes sont les mouvements qui alignent séparément chaque globe oculaire relativement à la distance des différents objets du regard, et les derniers sont les mouvements qui stabilisent le regard par rapport aux mouvements de la tête. Seuls les deux premiers participent d’un aspect volontaire, tous d’un autre aspect involontaire, et uniquement les premiers se produisent aussi d’une manière inconsciente.

Différentes études ont montré que les circuits neuraux moteurs qui se trouvent dans la formation réticulaire du pont cérébral fournissent les fondements structurels essentiels à la coordination de la musculature de l’œil, comme c’est le cas des circuits moteurs inférieurs pour la coordination des mouvements des muscles entourant les diverses articulations squelettiques. Ce sont les projections descendant des centres supérieurs de la vision et innervant les centres visuels des collicules supérieurs et du tronc cérébral qui forment les bases de l’intégration des données sensoriels nécessaires à la production des mouvements oculaires permettant la localisation et la fixation des objets dans l’espace visuel, mais les voies nerveuses responsables du suivi du mouvement des objets dans le champ visuel n’ont pas été identifiées avec le même degré d’exactitude. Toutefois, le niveau de détail qui est sorti de l’étude des mouvements oculaires garanti leur place à la racine de la compréhension contemporaine des mécanismes de la

114 _{« Despite much effort, the sequence of events that leads from volitional thought to movement is still poorly}

understood. The picture is clearest, however, at the level of control of the muscles themselves. It therefore makes sense to begin an account of motor behavior by considering the anatomical and physiological relationships between lower motor neurons and the muscle fibers they innervate. » ( Purves et al., p. 373 ).

régulation des mouvements par le cervelet, les ganglions de la base et le système vestibulaire115_.