Réponses Posturale Automatique vs « Volontaire » 

La neurophysiologie sous-jacente à la phase précoce de la réponse posturale est très débattue, notamment pour déterminer si les RPA sont générées par des boucles spinales polysynaptiques (Dietz et coll. 1984; Quintern et coll. 1985) ou transcorticales (Diener et coll. 1985; Taube, 2006). Le chapitre IV abordera plus en profondeur ces questions d’actualité, relatives à l’implication corticale dans le contrôle neural des réponses, et de la possibilité d’une modulation contextuelle et cognitive de réponses “automatiques”.

La RPA est une réaction à boucle ouverte (d’après la catégorisation de Stelmach, 1982): les conditions initiales du mouvement sont détectées par les capteurs sensoriels, enregistrées et serviront à déterminer les conditions d'exécution du mouvement. En revanche, l’exécution sera lancée indépendamment des rétroactions sensorielles ie sans régulation « en ligne » possible. Suite à une translation de plateforme, les RPA seraient déclenchées par les informations somatosensorielles (Horak et Macpherson 1996; Inglis et coll. 1994) et échelonnées aux caractéristiques de la déstabilisation telles que la vitesse et l’amplitude de la translation (Diener et coll. 1988). D’autre part, la latence de ces réponses varie selon les caractéristiques de la perturbation, les conditions initiales, la taille des sujets,… (Chan et coll. 1979 ; Horak et Macpherson, 1996 ; Horak et Nashner, 1986). Elles dépendent aussi des afférences sensorielles disponibles et des exigences fonctionnelles de la situation ou de l’environnement.

La littérature suggère que la composante initiale de la réponse n’implique pas de boucle transcorticale (voir revue de Jacobs et Horak, 2007) mais proviendrait plutôt du tronc cérébral (Honeycutt et Nichols, 2006). Par-contre, le cortex cérébral devient partie prenante en phase tardive de réponse. En effet, plusieurs résultats abondent en ce sens : chez les humains, l’absence de corrélation entre l’amplitude de la réponse initiale des muscles distaux de la jambe, et les potentiels corticaux évoqués, reflets de l’intégration sensorielle de la perturbation de l’équilibre- plaiderait contre l’implication de boucles transcorticales (Ackermann et coll. 1990 ; Quintern et coll. 1985). De plus, bien que la latence de la

réponse initiale suffit pour qu’une boucle transcorticale soit en jeu (Chan et coll. 1979), d’autres résultats ont montré que la latence des potentiels corticaux afférents évoqués était à peine plus courte que celle des réponses musculaires, ce qui signifie que le timing de la voie efférente de la réponse posturale précoce ne peut correspondre à une boucle transcorticale (Dietz et coll. 1984,1985). Enfin, les observations de Honeycutt et Nichols (2006) selon lesquelles des chats décérébrés peuvent maintenir leur équilibre et montrer des synergies musculaires spécifiques et intactes lorsqu’ils sont exposés à de multiples perturbations posturales variées supportent l’exclusion d’une boucle transcorticale efférente.

De nombreuses études ont montré qu’il n’était pas possible d’inhiber les réactions automatiques observées suite à une perturbation inattendue de la posture (Bateni et coll. 2004) mais Weerdesteyn et ses collaborateurs (2008) ont cherché à savoir s’il était possible de les moduler. Pour cela, des sujets retenus en position inclinée avaient pour consignes de se rattraper ou de se laisser tomber. Les résultats montrent la capacité des sujets à inhiber un pas de rattrapage dans les essais « Chutez ». Cependant, les réponses enregistrées au niveau électromyographique étaient similaires dans les 2 conditions, avec une latence allant de 70 à 130 ms, bien que légèrement délayées dans les essais « Chute ». Par-contre, les amplitudes de réponse étaient beaucoup plus importantes dans cette dernière situation (variable selon les muscles et les directions). Une réponse posturale apparaît donc systématiquement, quelles que soient les exigences de la tâche mais elle peut être régulée par un centre supérieur et intégrée à une réponse motrice de façon fonctionnelle lorsque celle-ci est orientée vers un but précis.

Le cortex cérébral serait donc impliqué dans la modulation et l’adaptation de la RP tandis qu’elle progresse, à partir du moment où les latences atteignent le temps de conduction minimal requis par les circuits afférents et efférents du cortex cérébral (soit 150 ms environ). D’autres études comportementales ont montré que la réalisation d’une tâche concurrente cognitive-motrice ou l’intention de faire un pas en réponse à une perturbation (ce qui est censé représenter l’influence corticale) affectait seulement la phase tardive de la réponse posturale (Burleigh et Horak, 1996; Norrie et coll. 2002). Lorsque les sujets avaient l’intention de faire un pas en réponse à une perturbation prévisible, la RPA dans les muscles gastrocnémiens à une translation de surface vers l’arrière était inhibée tandis qu’en condition imprédictible, où les vitesses de perturbation étaient randomisées, 50 ms après le début de la bouffée musculaire étaient nécessaires pour qu’apparaisse l’inhibition par l’intention volontaire (Burleigh et Horak, 1996). Ces résultats montrent que l’intention de répondre en présélectionnant une stratégie lors d’une perturbation prévisible modifie la réponse tandis que répondre à une perturbation imprévisible nécessite une modification “en-ligne” de la réponse, basée sur les intentions du sujet (ie sous l’influence de processus corticaux). Cette implication corticale « en-ligne » peut seulement affecter la phase tardive de la réponse posturale. Jacobs et Horak (2005) ont suggéré que le cortex pouvait intervenir dans les réponses posturales par deux boucles principales : la boucle cortico-cérébelleuse permet au cortex cérébral d’influencer directement les réponses à longue latence, par une adaptation basée sur l’expérience antérieure. L’autre boucle permet au cortex cérébral d’influencer indirectement les réponses à courte latence en communiquant avec les centres du tronc cérébral qui présélectionne et pré-programme des synergies à partir du contexte. Suivant ce modèle, le tronc cérébral initierait la réponse (automatique) puis la réponse serait modifiée par des circuits corticaux en phase tardive (Fig 18)

Certains auteurs ont mis en évidence cette séquentialité de la contribution (modulation) corticale en utilisant l’accélération et le ralentissement de la plateforme (Quant et Maki, 2005), ou en réalisant une tâche concurrente cognitive et motrice, au cours de laquelle la modification d’une intention en réponse à une perturbation affectait seulement les phases tardives. En somme, le cortex cérébral influence les réponses posturales directement (par la boucle cortico-spinale) et indirectement en communiquant avec les centres du tronc cérébral qui abritent les synergies pour les réponses posturales. Lors d’une perte de l’équilibre, cette organisation contribue à générer des réponses à la fois ultra-rapides et flexibles en présélectionnant, et en modifiant les réponses appropriées.