Liste des annexes
P. pseudocoffeae Mizukubo, 1992 Chrysanthemum morifolium Artemisia fed d ei
Lieu géographique Sri Lanka Illinois, USA Panama Hokkaido, Japon
Alajuela, Costa Rica Miazaki, Japon Nagasaki, Japon
Depuis son introduction en nématologie, le microscope électronique à balayage (MEB) permettant des observations très détaillées de la morphologie, a été d ’une grande aide pour la taxinomie (Hooper & Clark, 1980). Plus particulièrement pour le genre sténomorphique Pratylenchus, le MEB a permis d ’obtenir d ’importantes informations pour avancer dans la taxonomie du genre. Des études sur la région labiale de quelques Pratylenchus spp. ont été initiées par Corbett & Clark (1973) afin d’essayer de clarifier leur position taxinomique. La partie antérieure de différents Tylenchoidea dont douze populations appartenant à cinq espèces de Pratylenchus a ensuite été examinée (Sher & Bell, 1975). Ces auteurs ont pu observer des structures qui n ’avaient jamais pu être observées auparavant, au microscope optique, comme la présence systématique de six papilles autour de l’orifice buccal chez les différents Pratylenchidae observés. Ils ont également observé la présence de subdivisions au niveau du premier anneau céphalique en secteurs labiaux sub-médians et latéraux chez P. minyuset P. thomei. En revanche une population non identifiée de Pratylenchus provenant de Californie présentait une capsule céphalique lisse. L ’étude au microscope électronique à balayage de dix-huit espèces de Pratylenchus a permis à Corbett & Clark (1983) de proposer une classification de ces espèces selon trois groupes morphologiques d ’après la configuration du premier anneau céphalique et du
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disque labial (figure 1.13). Les nématodes du groupe I sont caractérisés par un premier anneau céphalique sans aucune division en raison probablement de la fusion des secteurs labiaux sub médians et latéraux (Luc, 1987 ; Baujard et al., 1990). Cette configuration est observée pour les espèces suivantes : P. brachyurus, P. coffeae, P. crenatus, P. goodeyi, P. loosi, P. sefaensis et P. zeae.Dans les groupes n et III, la partie externe de la face est subdivisée en secteurs labiaux sub-médians et latéraux. Ces derniers contiennent les ouvertures d ’amphides dans leur partie interne près du disque labial. Dans le groupe II: les secteurs labiaux sub-médians, fusionnés avec le disque labial, sont plus étroits dans leur partie interne et vont en s’élargissant vers l’extérieur. Cette configuration est observée pour les espèces suivantes : P. neglectus et P. thom ei. Dans le
groupe HI: les secteurs labiaux submédians ont une forme de cloche renversée. Cette configuration est observée pour les espèces suivantes : P. andinus, P. fallax, P. penetrans, P. pinguicaudatus, P. pratensis et P. vulnus, la constance de ce critère a ensuite été confirmée pour des populations de P. brachyurus, P. loosi, P. sefaensis et P. zeae prélevées dans la zone sahélienne ouest africaine (Baujard et al., 1990). Ce caractère est considéré comme déterminant pour l’identification des Pratylenchusspp. et en particulier pour différencier certaines espèces très similaires pour les autres caractères morphologiques classiques (Corbett & Clark, 1983). L ’observation au MEB de ce caractère a d ’ailleurs contribué ensuite à la reconnaissance et description de nouvelles espèces. Mizukubo (1992) a utilisé cet outil pour étudier la diversité phénotypique du complexe P. coffeae, comme il l’a nommé, en observant diverses populations du Japon. Cette étude a aboutit à la description de nouvelles espèces : P. pseudocoffeae, P. okinawaensis(Minagawa, 1991) et P. yam agutii (Minagawa, 1991), du fait en particulier de leur appartenance au groupe II de Corbett & Clark (1983) contrairement à P. coffeae appartenant au groupe I. Cet outil a également contribué à la distinction et description de P. gutierrezi appartenant également au groupe II (Golden et al. (1992).
L ’étude anatomique des organes sensoriels de P. crenatus, P. penetrans et P. thom ei (figures 1.14 et 1.15) a révélé une relation entre l’appartenance de ces espèces soit au groupe I, soit aux groupes II et III de Corbett & Clark (1983) et le degré d ’encerclage des procès céphaliques par les procès labiaux externes sub-médians (Trett & Perry, 1985). L ’ectopie des procès labiaux est en effet plus importante chez P. thom ei et P. penetrans (groupe II et III, respectivement) que chez P. crenatus (groupe I). Ces différences combinées de la configuration
Groupe I Groupe II Groupe III
Configuration lisse Premier anneau subdivisé: Premier anneau subdivisé:
Disque labial proéminent Secteurs labiaux submédians Secteurs labiaux submédians
bien définis bien définis
plus larges vers l ’extérieur en forme de cloche inversée Figure 1.13. Groupes phénotypiques des Pratylenchus spp. définis par Corbett & Clark (1983) d’après la configuration du premier anneau céphalique. dl : disque labial ; oa : orifices des amphides ; ob : orifice buccal; si : sensilles labiales ; sll : secteurs labiaux latéraux ; slmd : secteur labial submédian dorsal ; slmv : secteur labial submédian ventral.
AC : canal amphidien
ADP : procès dendritique amphidien AP : ouverture d’amphide
ASH : Procès cellulaire du manchon amphidien
ASO : procès cellulaire de la cavité amphidienne
BP : plateau basai de la structure céphalique
CS : sensille céphalique CU : cuticule
DL : disque labial ID : dendrite
ILS : sensille labiale interne
LOLS : sensille labiale externe latérale PM : cellules musculaires protractiles S : orifice buccal
SLL : secteur labial submédian SLM : secteur labial latéral
SOLS : sensille labiale externe sub-médiane ST : stylet
STC : extension du vestibule
Figure 1.14. Diagramme de l’extrémité antérieure des espèces de Pratylenchus avec les sensilles amphidiennes (D’après Trett & Perry, 1985).
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(Trett & Perry, 1985). Ces auteurs font remarquer en effet que P. thomei et P. penetrans sont plus fréquents dans les sols lourds alors que P. crenatusest communément observé dans des sols légers.
2.7. Caractéristiques cytologiques
C’est d ’abord, du fait de l’insuffisance des critères morphométriques pour différencier les espèces au sein du genre Meloidogyneque Triantaphyllou (1962, 1963, 1966, 1969) a introduit la diversité cytologique dans les critères d’identification. Des travaux ont ensuite été réalisés sur diverses espèces du genre Pratylenchuspar Roman et Triantaphyllou (1969) ainsi que Hung et Jenkins ( 1969) où le mode de reproduction et le nombre de chromosomes se sont avérés être les critères taxonomiques les plus intéressants:
- Les espèce bisexuelles P. penetrans, P. vulnuset P. coffeae (mâles fréquents) sont amphimictiques obligatoires et diploïdes avec un nombre de chromosomes somatique respectivement égal à: n = 5 ; n = 6 et n = 7. La variabilité du nombre de chromosomes observée d’une espèce a l’autre semble indiquer des changements importants au niveau des chromosomes durant l’évolution du genre Pratylenchus (Roman et Triantaphyllou, 1969). Selon ces mêmes auteurs, le nombre de chromosomes est identique chez le mâle et la femelle. Il n’y a pas eu reconnaissance de chromosomes sexuels. Par ailleurs Triantaphyllou (1971) mentionne quelques observations limitées qui suggèrent l’existence d’un type XX (?)-X Y (d") pour les chromosomes sexuels de P. coffeae et P. vulnus.
- Pour mémoire, les espèces monosexuées P. zeae, P. brachyuruset P. neglectus (mâles absents ou très rares) se reproduisent par parthénogénèse mitotique et ont toutes un nombre élevé de chromosomes somatiques: 2n = 26 ; 2n = 30 à 32 et 2n = 20 respectivement. Ces formes sont probablement polyploïdes.
2.8. Relations Hôte-Parasite
2.8.1. Concepts et définitions :
Il est difficile d ’adapter aux endoparasites migrateurs comme Pratylenchus spp. à comportement alimentaire nécrotrophique, la terminologie habituellement utilisée dans les
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relations hôte-parasite dont les concepts sont essentiellement élaborés à partir de pathosystèmes du domaine de la phytopathologie, parfois de la nématologie mais pour les nématodes endoparasites à comportement biotrophique.
Shaner et al. (1992) ainsi que Bos & Parlevliet (1995) ont réalisé une synthèse des divers concepts utilisés dans les diverses disciplines concernant les relations plante hôte-parasite pour proposer une terminologie qui soit utilisable quelque soit la nature du parasite étudié. Celle ci est élaborée à partir de la synthèse déjà présentée par le Comm. Terminol. Ned. Planteziektenkd. (1985). Dans notre étude nous retiendrons pour les termes relatifs au pouvoir pathogène des parasites, les définitions proposées par Bos & Parlevliet (1995) telles qu’elles apparaissent schématisées dans la figure 1.16.
L’agressivité d ’un parasite est sa capacité à attaquer, à établir une relation parasitaire et à se développer sur un hôte donné (Comm. Terminol. Ned. Planteziektenkd., 1985). C’est une composante quantitative du pouvoir pathogène. Elle s’évalue par les taux de pénétration et de multiplication dans l’hôte. L’agressivité s’évalue sur une gamme de génotypes hôtes en déterminant la quantité de parasites se développant sur ceux ci, la gamme ou étendue de plantes hôtes et de populations hôtes attaquées ou infestés, et enfin la densité de population du pathogène sur les plantes hôtes et dans les cultures ou le nombre de plantes infestées. C’est ce que Shaner
et al. (1992) ont défini comme la capacité parasitaire qui est influencée par la capacité reproductive du parasite sur un hôte donné et le pouvoir pathogène spécifique qui est défini comme son degré de compatibilité avec l’hôte ou une gamme d ’hôtes.
La virulence selon Bos & Parlevliet (1995) tout comme Shanner et al. (1992) est appréhendée comme la capacité d’un pathogène à causer des symptômes. Qualitativement, elle rend un parasite pathogène. Un parasite sans virulence n’est pas pathogène. En nématologie, Trudgill (1986 et 1991) considère que ce terme doit être réservé à des relations gène pour gène lorsqu’il s’agit d’endoparasites sédentaires comme Meloidogynespp. on Heteroderaspp. Souvent portée par des gènes récessifs (d’avirulence), la virulence rend compatible ou non une relation parasite-hôte en interaction avec les gènes de résistance de l’hôte. S’agissant dans le cas de notre étude, de relations compatibles entre les populations de Pratylenchus,endoparasites migrateurs, et les caféiers où aucune résistance spécifique totale n’a encore été montrée, nous n’utiliserons pas ce terme.