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Liste des annexes

P. coffeae (Zimmermann, 1898) Filip’jev & Schuurmans Stekhoven, 1941

= Tylenchus coffeaeZimmermann, 1898

- Anguillulina coffeae(Zimmermann, 1898) Goodey, 1932

= Tylenchus musicola Cobb, 1919

= Anguillulina musicola (Cobb, 1919) Goodey, 1932 = P. musicola (Cobb, 1919) Filip’jev, 1936

= Tylenchus mahoganiCobb, 1920

= Anguillulina mahogani(Cobb, 1920) Goodey, 1932

= P. mahogani(Cobb, 1920) Filip’jev, 1936 = Pratylenchus pratensis apud Yokoo, 1956

H convient de citer un étude sur la phylogénie du genre Pratylenchuscar elle inclut l’un des isolats de notre étude, l’isolat Buena Vista (Al-Bana et al., 1997). Pour les dix espèces de Pratylenchus étudiées, la région D3 de l’ADN ribosomique 26S s’est révélé être non variable entre populations conspécifiques. Ces auteurs arrivent à la conclusion que le genre Pratylenchus constitue en fait un groupe paraphylétique qui partage des ancêtres communs avec Hirschmanniella belli, Nacobbus aberans et Radopholus similis, espèces appartenant également à la famille des Pratylenchidae. Cinq des dix espèces étudiées: P. musicola, P. scribneri, P. coffeae (qui correspond en fait à l’isolat Buena Vista du Guatemala), P. brachyurus et P. hexincisus appartiennent à un même clade et sont toutes largement réparties dans les zones tropicales et subtropicales. Selon l’étude, elles partagent également un ancêtre commun avec Nacobbus aberans et Radopholus similis, espèces également à large distribution tropicale et subtropicale et dont l’origine pourrait être la région du Pacifique sud (Holdeman, 1986 ; Bridge

etal., 1997). Les auteurs avancent l’hypothèse d ’une origine commune de ces espèces au sud de l’ancien continent Gondwana qui pourrait expliquer leur distribution majoritairement au sud des continents comme le fait remarquer Loof (1991).

Nous rappellerons ici les définitions relatives à quelques termes utilisés en taxinomie, concernant la description d ’espèces : type : spécimen ayant servi à la description d ’un genre ou sur lequel est fondé un groupe taxinomique ; toponyme = localité type : localité ou heu d ’origine

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autres que l’holotype et de 1’allotype ; holotype : spécimen choisi comme type d’une espèce par l’auteur de la description ; allotype : paratype du sexe opposé à l’individu choisi comme holotype.

2.5. C ycle biologique et pathologie

Toutes les espèces du genre Pratylenchussont des endoparasites migrateurs, c’est à dire que tous les stades depuis les néonates (deuxième stade juvénile) aux adultes sont Ubres et infestants. Ils peuvent sortir des racines à tout moment de leur cycle pour vivre temporairement dans le sol et aller ensuite parasiter de nouvelles racines. Ces parasites se nourrissent aux dépens des cellules du parenchyme cortical des racines provoquant ainsi au niveau de ce tissu des lésions ou cavités qui sont souvent colonisées ensuite par des pathogènes secondaires comme des champignons teUuriques (Fusarium spp.) ou des bactéries (Loof, 1991). Cela se traduit par une destruction complète du parenchyme cortical et donc des nécroses généraUsées donnant un aspect brun aux racines avec, dans le cas de racines Ugnifiées, un détachement du cortex, ne laissant en place que le cylindre central. De ce fait, le terme vernaculaire anglo-saxon lesion nematodes a été attribué aux Pratylenchus spp.

P. coffeaeest une espèce bisexuelle à reproduction amphimictique obUgatoire (Roman & TriantaphyUou, 1969). Les mâles sont donc très fréquents. En revanche, P. brachyurus qui parasite également les caféiers est une espèce monosexueUe (mâles absents ou très rares) qui se reproduit par parthénogénèse mitotique.

L ’appareil reproducteur des femeUes au sein du genre Pratylenchus est de type monoprodelphique (figure 1.12), la gonade postérieure étant réduite à une branche post-utérine ou sac post-vulvaire plus ou moins court et indifférencié (Roman & Hirshmann, 1969). L ’appareil reproducteur est donc constitué d’un ovaire aUongé, d ’un oviducte, d ’une spermathèque, d ’un utérus et d ’un vagin. La gonade antérieure qui est fonctionneUe est de type télogonique. L ’ovaire est en effet divisé en une zone antérieure germinale avec une ou plusieurs rangées d ’oocytes et une zone postérieure de croissance avec une seule rangée d ’oocytes.

L ’oviposition des oeufs s’effectue dans les racines (Loof, 1991). L ’expulsion des oeufs avant même la fusion des pronuclei des gamètes a été observée chez des femelles de P. coffeae (Roman & TriantaphyUou, 1969). Chez cette même espèce, des développements intra-utérins d ’oeufs ont cependant été observés dans une population prélevée au Honduras sur Musa paradisiaca(Wehunt & Edwards, 1971). Jusqu’à sept oeufs embryonnés ont été observés

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dans des femelles de P. coffeae extraites de Citrusen Inde (Siddiqi, 1972). Chez des femelle de P. coffeae d ’un isolât prélevé sur C. arabica au Salvador, élevées à 24-26°C, des rétentions d’oeufs ont été observées durant 14 jours dans la cavité utérine jusqu’au moment de l’éclosion sous la forme de deuxième stade juvénile (Moreno-Vaquerano, 1980). Pour ces femelles l’expulsion des oeufs est observée à partir du stade 8 blastomères, 72 h après le début de la segmentation. Des phénomènes d ’endotokia matricida ont été observés sur des femelles de P. coffeae extraites de racines de Citrus (Loof, 1959). Chez P. coffeae, la première mue a lieu dans l’oeuf. L’éclosion intervient 6 à 8 jours après oviposition à 28-30°C, donnant naissance aux juvéniles de deuxième stade (Siddiqi, 1972). Hors de l’oeuf, les larves subissent ensuite trois mues. L’apparition des premiers adultes est observée 15 jours après l’éclosion sur tubercules de Solanum tuberosumet à 25-30°C (Gotoh, 1964). Dans ces conditions, la durée moyenne du cycle est de 27 jours. En l’absence d ’hôte, des individus de P. coffeae peuvent survivre dans le sol humide durant 8 mois (Sidiqqi, 1972). Aucune donnée n ’a été trouvée sur la biologie sur les autres espèce morphologiquement proches de P. coffeae et récemment décrites c’est à dire P. gutierrezi, P. pseudocoffeae ou P. panamaensis.

2.6. Caractéristiques m orphologiques

Le genre Pratylenchus présente très peu de caractères morphologiques discriminants comme nous l’avons commenté précédemment. Ce fait est aggravé par la grande variabilité intraspécifique des principaux critères morphologiques et plus particulièrement morphométriques en relation avec les facteurs environnementaux (Roman & Hirshmann, 1969 ; Tarté & Mai, 1976 ; Taijan & Frederick, 1978 ; Loof, 1991, Inserra et al., 1996 ; Duncan et al., 1998). Cependant, certains caractères morphologiques qualitatifs très variables comme la forme de la queue des femelles ou de la spermathèque ainsi que certains descripteurs morphométriques également variables restent encore des critères largement utilisés en taxinomie pour la description de nouvelles espèces comme certaines morphologiquement proches de P. coffeae: P. loosi Loof, 1960 ; P. panamaensis Siddiqi et al., 1991 et pour le diagnostic. De ce fait, de nombreuses incertitudes et contradictions subsistent dans la taxinomie du genre Pratylenchus. Luc (1987) reconnaît pour ce genre, 59 espèces et 13 espèces inquirendae; tandis que Handoo & Golden (1989) mentionnent 63 espèces, 17 espèces inquirendae et 4 Nomina nuda et enfin Loof

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nouvelles espèces considérées comme discrètes et de synonymisations considérant certaines comme conspécifiques sont citées dans la littérature.

Les principales espèces morphologiquement proches de P. coffeae sont (annexe 2) :

Espèce P. loosi P. alleni Auteur, année Loof, 1960 Ferris, 1961 Hôte Camellia sinensis Glycine max P. panamaensis Siddiqi et al., 1991 Coffea sp.

P .yam agutii Minagawa, 1991 Weigela middendorffiana Almus crispa maximowiczii Golden et a l., 1992 Coffea arabica

P. gutierrezi

P. pseudocoffeae Mizukubo, 1992 Chrysanthemum morifolium