Production végétale

. Efficience de la production primaire, rendement des cultures²

(a) Mécanismes responsables de l’augmentation de la productivité primaire dans des prairies permanentes assemblées expérimentalement

La fertilisation des prairies pour augmenter leur productivité s’accompagne de la perte des espèces les moins compétitives (Tilman et al., 1994; Thompson & Jones, 1999). Dans les sites de faible fertilité, ces espèces contribuent à augmenter la production (Bullock et al., 2001; Schmid et al., 2002). Les expérimentations utilisant des communautés de prairies assemblées à partir d’un pool d’espèces fixe ont montré que la productivité primaire augmente selon une fonction logistique avec le nombre d’espèces (43 études analysées par Balvanera et al., 2006, dont certaines ont également montré que la productivité primaire augmente selon une fonction linéaire avec le nombre de groupes fonctionnels).

L’augmentation de productivité est donc le plus marquée quand on augmente le nombre d’espèces à partir d’un niveau initialement faible (culture mono-spécifique ou mélange de deux espèces fourragères par exemple). Les rendements les plus élevés sont en général obtenus si à la fois la fertilité et la richesse spécifique sont élevées. Néanmoins, cette conjonction est difficile à maintenir sans gestion délibérée de la biodiversité puisque les espèces les plus compétitives qui peuvent diminuer la richesse spécifique et le rendement sont celles qui ont tendance à envahir les communautés assemblées (Figure 2.2-15.a).

Richesse spécifique décroissante (échelle logarithmique)

(a) Biomasse arienne produite (g/m²) (b) Pool d’azote dans la biomasse arienne (g/m²)

Richesse spécifique décroissante (échelle logarithmique)

(a) Biomasse arienne produite (g/m²) (b) Pool d’azote dans la biomasse arienne (g/m²)

Figure 2.2-15. (a) Effets de la richesse spécifique de prairies assemblées dans sept sites en Europe sur la production de biomasse aérienne (d’après Hector et al. 1999). (b) Effets sur le pool d’azote dans la biomasse aérienne végétale pour des prairies sans légumineuses (points blancs) ou avec légumineuses (points noirs) (d'après Spehn et al., 2002).

Le rendement plus élevé des mélanges riches en espèces dans ces expérimentations peut-être imputé à deux types d’effets (Loreau & Hector, 2001). L’effet d’échantillonnage ou de sélection concerne le cas où une espèce particulièrement productive en culture mono-spécifique domine aussi le mélange plurispécifique. Dans ce cas, un rendement tout aussi élevé pourrait être atteint en n’implantant que

2 Les termes d'efficience et de rendement s'appliquent préférentiellement et respectivement aux végétaux non cultivés et cultivés (ou d'intérêt agricole), mais traduisent le même phénomène de production nette de biomasse autotrophe.

cette espèce en culture mono-spécifique. L’avantage d’implanter une communauté diversifiée est néanmoins qu’on ne connaît pas forcément a priori quelle espèce sera la plus productive, et qu’il est ainsi possible de laisser la communauté "sélectionner" cette espèce. Ceci est particulièrement pertinent dans les milieux variables spatialement ou temporellement, où différentes espèces pourront être sélectionnées selon les conditions dominantes (cf. infra – stabilité de la production à long terme et effet d’assurance de la biodiversité). L’effet de complémentarité concerne les cas où plusieurs ou toutes les espèces contribuent au rendement élevé des mélanges plurispécifiques. Cet effet est expliqué par le fait que les espèces se développent mieux à faible densité intraspécifique car elles rencontrent une plus faible compétition pour les ressources et/ou sont moins attaquées par les pathogènes qu’à forte densité (Fargione et al., 2003).

Les effets de sélection et de complémentarité peuvent être séparés par la méthode statistique de partition additive (Loreau & Hector, 2001; Fox, 2005). Un débat très vif a animé la communauté scientifique sur la prévalence et la pertinence de ces deux mécanismes (Grime, 2000; Huston et al., 2000; Thompson et al., 2005; Hector & Bagchi, 2007). Une méta-analyse récente de plus de 40 études de manipulation de la diversité spécifique a montré que les effets de complémentarité sont généralement plus importants que les effets de sélection (Cardinale et al., 2007). Cependant il n’est pas établi si cet effet statistique est dû à une utilisation complémentaire des ressources ou à une détérioration de la production des cultures mono-spécifiques, notamment à cause de l’accumulation de pathogènes du sol (voir 2.2.1.6). En outre, les effets de complémentarité semblent augmenter avec la durée des expérimentations (HillerRisLambers et al., 2004; Hooper & Dukes, 2004; Hector & Bagchi, 2007), ou du moins se maintenir sur le long terme (Bullock et al., 2007; Rixen et al., 2008).

L’assemblage d’espèces végétales ayant une forte complémentarité dans l’utilisation des ressources requiert de connaître les traits fonctionnels des espèces (Grime, 2002; Garnier et al., 2004). L’exemple le plus simple, et bien connu des agriculteurs et agronomes, concerne le mélange graminées-légumineuses, qui bénéficie de l’association des légumineuses avec des bactéries fixatrices d’azote atmosphérique et fertilisent ainsi les mélanges. Cet effet a été démontré de manière répétée par les expérimentations de biodiversité (Hooper & Vitousek, 1997; Symstad et al., 1998; Spehn et al., 2002;

Spehn et al., 2005). De manière générale, la complémentarité opère entre groupes fonctionnels différents plutôt qu’au niveau spécifique (revues par Loreau et al., 2001; Hooper et al., 2002; Hooper

& Dukes, 2004; Hooper et al., 2005). Les principaux mécanismes de complémentarité ayant été observés concernent :

1) La fertilisation azotée par la présence de légumineuses qui non seulement diminue la compétition interspécifique pour la ressource azotée mais permet un apport net aux autres espèces que les légumineuses (Spehn et al., 2002; Hooper & Dukes, 2004; Templeton et al., 2007). Plus généralement il existe aussi d’autres formes de complémentarité d’utilisation de la ressource azotée notamment par l’acquisition de différentes formes d’azote entre espèces (van Ruijven & Berendse, 2003), ou différentes stratégies d’utilisation de l’azote et différentes efficiences d’utilisation de l’azote (Hiremath & Ewel, 2001; Kahmen et al., 2006; Temperton et al., 2007; Gross et al., 2008) (Figure 2.2-15.b).

2) La séparation entre espèces ou groupes fonctionnels de l’utilisation des ressources dans l’espace. Ceci peut avoir lieu au travers de différences de profondeurs d’enracinement ou plus généralement d’accès et prospection du volume de sol (van Ruijven & Berendse, 2003;

Dimitrakopoulos & Schmid, 2004). Ce mécanisme serait particulièrement important pour expliquer la complémentarité entre graminées et dicotylédones ayant un système racinaire en pivot. Pour l’appareil aérien, des différences de morphologie peuvent permettre une complémentarité verticale dans l’exploitation de la ressource lumineuse permettant d’expliquer l’augmentation de productivité des mélanges de plusieurs espèces ou groupes fonctionnels par rapport à leur culture monospécifique (Naeem et al., 1994; Fridley, 2003; Spehn et al., 2005; Gross et al., 2008). Une complémentarité spatiale pourrait également se manifester en milieu hétérogène (Wijesinghe et al., 2005; Maestre &

Reynolds, 2006) (voir la section 2.4.2.1. pour une discussion plus détaillée sur ce mécanisme).

3) La séparation entre espèces ou groupes fonctionnels de l’utilisation des ressources dans le temps, via des différences phénologiques (Hooper, 1998; Stevens & Carson, 2001; Hooper & Dukes, 2004).

Une hypothèse explicative supplémentaire concerne non pas la variance des traits fonctionnels entre espèces ou groupe fonctionnels (ou variétés ou phénotypes), invoquée dans le cas de la complémentarité (Wright et al., 2006) ; mais le fait que le fonctionnement des écosystèmes est déterminé par les traits des espèces dominantes, connue sous le nom de "mass ratio hypothesis"

(Grime, 1998). Cette hypothèse peut être formulée de manière quantitative en prédisant que l’intensité des fonctions écologiques, ici le rendement de la prairie, est proportionnelle à la moyenne des traits des espèces pondérée par leurs abondances (Garnier et al., 2004; Violle et al., 2007). Ceci revient à expliciter et étendre le mécanisme de sélection (Grime, 2002; Garnier et al., 2004). Le peu d’études ayant encore testé cette hypothèse mettent en évidence une relation entre efficience de la productivité et traits foliaires (teneur en azote et/ou en matière sèche des limbes) des espèces dominantes de friches postculturales ou de prairies semi-naturelles diversifiées (Garnier et al., 2004; Hodgson et al., 2005;

Vile et al., 2006; Da Silva Pontes et al., 2007; Quétier et al., 2007). L’applicabilité de cette hypothèse à différentes compositions de prairies assemblées expérimentalement reste à tester.

Conclusion : En général, la productivité primaire de communautés de prairie augmente de manière log-linéaire avec le nombre d’espèces semées. Cette relation peut être due soit à l’effet d’espèces (de génotypes, de phénotypes) ou de groupes fonctionnels dominants, via leur traits fonctionnels, et/ou à une complémentarité entre espèces ou groupes fonctionnels dans leur exploitation des ressources telles que la lumière ou les nutriments, dans l’espace et/ou dans le temps. Bien que les effets les plus fréquemment mis en évidence par les expérimentations publiées soient ceux de la fixation d’azote par les légumineuses, un nombre croissant d’études démontre la possibilité de complémentarité fonctionnelle. Leur prévalence dans les systèmes naturels et dans les agroécosystèmes reste à explorer. Les conditions de leur expression sont discutées plus en détail dans la section 2.4.2.1.

(b) Effets de la diversité végétale dans les systèmes de cultures

L’un des traits marquants de l’évolution de l’agriculture depuis la Seconde Guerre Mondiale, est, dans un certain nombre de régions de grande culture et d’élevage, la simplification des assolements et la standardisation des itinéraires techniques (Boiffin & Stengel, 1999). Alors que l’intensification de l’agriculture s’est faite dans le sens de la réduction de la biodiversité, la conception d’agrosystèmes plurispécifiques est aujourd’hui développée dans l’objectif d’une gestion écologique des parcelles cultivées. Il y a deux manières d’accroître la biodiversité végétale des systèmes de culture assolés: en accroissant la diversité dans le temps (diversification des rotations et introduction de cultures intermédiaires) et en augmentant la diversité dans l’espace, avec le développement de systèmes de culture plurispécifiques. Le cas des rotations sera traité dans la partie suivante concernant la stabilité de la production. Dans cette partie nous abordons l’échelle intra-annuelle avec les différentes formes d’augmentation de la diversité dans l’espace, ainsi que le cas des cultures intermédiaires. Si l’on considère le niveau de la parcelle cultivée, la valorisation de la diversité végétale dans des systèmes de culture peut se faire de différentes manières : en associant des arbres et des cultures (agroforesterie (Dupraz et al., 2005) ou association d’arbres fruitiers et de cultures maraîchères), association de plusieurs espèces végétales que l’on récolte ensemble (cultures associées, méteils) ou dont on ne récolte qu’une espèce, l’autre rendant divers services (systèmes avec couverture vivante, semis sous couvert). Dans le cas de culture avec couverture vivante, on parle pour la plante qui n’est pas récoltée de plante de service. Enfin, on peut classer dans cette catégorie les mélanges de variétés, dont l’objectif est d’accroître la résistance d’une culture à différentes maladies en combinant des cultivars présentant des résistances complémentaires (cf. infra : Stabilité face aux sources biotiques de variation de la production). A l’échelle du paysage cette diversification des productions végétales peut également s’organiser de manière efficace pour atteindre différents objectifs (protection contre les bioagresseurs, gestion durable des résistances variétales, par des surfaces de compensation écologique (Altieri, 2006; Dupraz, 2005).

Longtemps négligée par la recherche agronomique en zones tempérée, la conception d’agrosystèmes plurispécifiques se développe aujourd’hui dans l’objectif d’une gestion écologique des parcelles cultivées en grandes cultures. En revanche, de très nombreux travaux existent concernant la pratique de ces systèmes dans les zones à climat méditerranéens (e.g. les dehesas en Espagne) ou arides (association de culture d’orge avec des acacias par exemple) ou tropical humide pour lesquels on dispose de très nombreux travaux en agroforesterie ou sur les cultures associées (Clermont-Dauphin, 1995; Rasolo & Raunet, 1998; Crovetto Lamarca, 2000; Bertrand et al., 1999; Valeix, 1999; Lamanda et al., 2004; Sierra et al., 2007; Morenio Marcos, 2007). Les résultats de ces travaux sont difficilement transposables directement au contexte de l’agriculture tempérée, notamment en ce qui concerne le rendement et sa régularité. En effet, ces résultats sont très dépendants du contexte dans lequel ils ont été établis, souvent caractérisé par une pression forte de l’érosion, du climat, et un niveau de productivité faible. D’autre part, les conditions dans lesquelles ces systèmes sont pratiqués dans les Pays du Sud (où ils sont très développés) sont très différentes des nôtres : la récolte est très souvent manuelle (ce qui ne pose pas de problème lorsqu’il y a mélange de graines de tailles comparables). En second lieu, le succès (en termes de rendement) ne provient pas du fait que les plantes associées exploitent mieux les ressources, il repose sur deux caractéristiques : d’abord, il s’agit très souvent d’association avec des légumineuses et ensuite les rendements sont accrus lorsque la disponibilité en azote est très faible (Connor, 2001).

Il existe donc peu de publications concernant la question de l’effet des associations sur le rendement des cultures et sa stabilité dans le temps en milieu tempéré productif. En revanche, de nombreux agriculteurs ou agents du développement ont testé sur le terrain différentes variantes de systèmes plurispécifiques et l’on trouve beaucoup de données dans la presse technique (e. g. les revues TCS, Cultivar, Grandes cultures) ou sur des sites internet d’associations telles que RAD (Réseau pour une Agriculture Durable), l’APAD (Association pour une agriculture durable) ou La Fédération Européenne de l’Agriculture de Conservation (ECAF, http://www.agriculture-de-conservation.com), le SMI (Soil Management Initiative (http://www.smi.org.uk), qui dépend de l’ECAF).

Production de cultures en mélange

La revue la plus exhaustive des résultats d’expérimentations sur les cultures associées ou en mélange par Vandermeer (Vandermeer, 1995) conclut que les données disponibles ne permettent pas de réponse définitive à la question : "les cultures mélangées sont-elles plus productives que la combinaison de deux monocultures optimales ?". Quelques études postérieures montrent cependant des gains de rendement. Soetejdo et al. (1998) par exemple établissent de meilleurs rendements du pois en association avec du colza : le colza, servant de tuteur au pois, a permis à cette plante de mieux profiter de la lumière. Bien qu’en théorie des cultures différentes puissent exploiter les ressources de manière complémentaire, il semble que différentes cultures annuelles soient simplement interchangeables du point de vue écologique : leur mélange ne permet donc pas une augmentation de productivité. Il faut cependant relativiser cette conclusion qui est essentiellement valable dans des milieux et les systèmes de culture moyennement à fortement productifs. Lorsque la fertilité du milieu est limitée ou dans les systèmes de culture à bas niveaux d’intrants ou en agriculture biologique, les cultures en mélange s’avèrent profitables. C'est effectivement ce qu'a confirmé le programme européen INTERCROP, mené de 2003 à 2005 dans cinq pays (Danemark, Allemagne, Italie, France, Grande-Bretagne), qui a permis de mesurer en mode de production biologique et en zone tempérée où il manquait des références, l'intérêt de cultures annuelles en mélange à base de céréales et légumineuses pour la productivité. Les associations testées, à savoir pois-orge et blé-féverole, ont globalement montré une SEA (surface équivalente assolée, ou LER pour Land Equivalent Ratio dans la littérature internationale : comparaison de la productivité du mélange à celle des mêmes espèces cultivées séparément) moyenne située entre 1,1 et 1,2, soit un gain de rendement de 10 à 20% par rapport aux mêmes cultures cultivées seules (Asbakk et al., 2006). Il est important toutefois de souligner que les variations autour de ces valeurs sont importantes, puisque la SEA a oscillé entre 0,91 et 1,51 par exemple sur les sites du Danemark, mais les rendements furent effectivement meilleurs qu'en cultures pures (Hauggaard-Nielsen et al., 2008). Comme mentionné plus haut, le principal effet est celui de la fixation d’azote par les légumineuses. Bien que les mécanismes du transfert d’azote

soient complexes et encore relativement mal connus la présence d’une légumineuse profite à la (ou aux) culture(s) qui lui est (sont) associée(s), en général une graminée (voir section 2.2.1.3.).

En culture fourragère, une revue des études expérimentales publiées jusqu’en 1998 (Anil et al., 1998) conclut que la pratique de cultures associées ou en mélanges permet une augmentation de rendement total par hectare résultant d’une complémentarité spatiale et surtout temporelle (cf.

phénologique), et donc d’une meilleure utilisation des ressources, en particulier la ressource lumineuse. La complémentarité légumineuse-graminée est elle aussi profitable grâce à la fixation et le transfert éventuel d’azote par la légumineuse vers la/les graminée(s). Même si on observe en général sur les associations légumineuse-céréale une diminution de rendement pour la céréale, on obtient une amélioration du rendement de la légumineuse et, surtout, de la qualité nutritionnelle du fourrage (Lithourgidis et al., 2007).

La question de la productivité des mélanges d’espèces en agriculture tempérée reste globalement ouverte car les expérimentations disponibles sont extrêmement limitées et sont loin d’avoir exploré toutes les possibilités, comme le souligne Dupraz (2006). En effet la plupart des résultats ont été obtenus sur des groupes écologiques de diversité fonctionnelle très limitée composée d’espèces de même dimension aux caractéristiques biologiques très proches. Un autre élément est celui de la prise en compte de la variabilité des conditions environnementales : l’association peut s’avérer efficace dans certaines conditions de climat et pas dans d’autres. La probabilité d’être dans des conditions favorables à l’association est alors le facteur déterminant (Vandermeer, 1989).

Conclusion - La productivité des cultures annuelles associées ou en mélange, de même que celle des cultures fourragères, est variable et semble augmenter en situation de ressources limitantes, i.e.

lorsque l'association d'espèces complémentaires permet une meilleure utilisation d'une ou de plusieurs ressources du milieu, notamment lumière et azote. Néanmoins, il n'est pas encore possible de dresser des conclusions générales sur la question des cultures en mélange et le sujet doit faire l'objet de recherches plus larges afin d'inclure la variabilité des conditions environnementales possibles de même que celle des groupes fonctionnels d'espèces cultivées.

Diversité génétique des cultures

La majorité des travaux portant sur la relation entre diversité génétique et productivité primaire concernent des systèmes de cultures annuelles, étudiés in situ. Ces travaux rapportent au total 20 expérimentations différentes, qui montrent dans seulement dans 11 cas un effet positif de la diversité génétique sur la productivité primaire, mais les résultats diffèrent substantiellement selon que la diversité génétique est mesurée en terme de richesse en cultivars ou en termes quantitatifs (i.e. à partir de marqueurs génétiques, comme la diversité de Nei ou le coefficient de Dice). Premièrement, 7 expériences parmi 9 détectent un effet significativement positif de la diversité en cultivars sur la productivité primaire (Finckh & Mundt, 1992; Riley et al., 1993; Helland & Holland, 2001; Cowger &

Mundt, 2002; Bateman et al., 2006; Bräuer et al., 2006). Deuxièmement, seulement 2 expériences parmi 11 détectent un effet de la diversité génétique mesurée par marqueurs neutres sur la productivité primaire (Helland & Holland, 2003). Cependant, il semble que la diversité génétique mesurée par marqueurs neutres ne reflètent que peu la variation phénotypique du couvert végétal, qui est la principale source de diversité importante pour son fonctionnement (Díaz & Cabido, 2001).

Un effet positif de la diversité génotypique sur la productivité primaire a été aussi rapporté dans le cas d’espèces dominantes de friches post-culturales (Crutsinger et al., 2006), ou dans le cas de cultures fourragères (Zannone et al., 1983).

Conclusion - La productivité primaire des cultures annuelles ou fourragères semble augmenter avec la diversité génétique lorsque celle-ci concernent des traits sélectionnés, donc en particulier pour des cultivars différents. Les données publiées restent néanmoins trop peu nombreuses pour conclure formellement sur cette relation.

Plantes de couverture

Les systèmes de culture avec couverture vivante du sol (SCV, Systèmes avec Couverture Végétale) sont rares et très innovants. Cette technique, qui s’est développée dans les pays du Sud sur des sols et

des climats particuliers et pour des systèmes de culture plutôt extensifs, est très peu développée en Europe. Il existe cependant quelques essais, menés par différents agriculteurs expérimentateurs ou par des services du développement qui montrent que l’on peut obtenir des rendements qui ne soient pas trop éloignés de ceux obtenus en culture simple, à condition de bien maîtriser à la fois la technique du semis direct et la compétition de la plante de couverture. La généralisation de ces résultats se heurte cependant à deux problèmes : tout d’abord les résultats sont très dépendant des conditions de sol et de climat de l’essai ensuite, le recul et donc la maîtrise technique font souvent défaut dans ces systèmes très innovants et les résultats obtenus sont très variables d’une culture à l’autre, d’un agriculteur à l’autre.

En l’état actuel des connaissances, les rendements sont en général inférieurs à ceux obtenus sans plante de couverture. Les résultats sont bien évidemment très variables mais les rendements de la culture peuvent être réduits de manière substantielle (de 20 à 80%), par suite soit d’une compétition pour la lumière, pour l'eau et les nutriments, y compris par les adventices lorsque celles-ci résistent à la présence de la plante de couverture (Hartwig & Ammon, 2002; Carof et al., 2007), soit de conditions d’implantation de la culture très difficile, ayant empêché sa levée (Ghiloufi et al., 2001).

Comme dans le cas des rotations ou des cultures en mélange, les associations qui fonctionnement le mieux sont celles faisant intervenir des légumineuses, qui améliorent la disponibilité de l’azote pour la culture, l’effet étant d’autant plus net que la fertilisation et/ou la richesse du milieu sont faibles (Hatfield & Karlen, 1994; Ferron & Deguine, 2005; Lacas et al., 2005). Enfin dans certains cas, on a montré une amélioration de la qualité du produit récolté, comme dans le cas du maïs (Fujiyoshi et al.,

Comme dans le cas des rotations ou des cultures en mélange, les associations qui fonctionnement le mieux sont celles faisant intervenir des légumineuses, qui améliorent la disponibilité de l’azote pour la culture, l’effet étant d’autant plus net que la fertilisation et/ou la richesse du milieu sont faibles (Hatfield & Karlen, 1994; Ferron & Deguine, 2005; Lacas et al., 2005). Enfin dans certains cas, on a montré une amélioration de la qualité du produit récolté, comme dans le cas du maïs (Fujiyoshi et al.,