Fertilité des sols

La fertilité des sols est influencée par un ensemble de processus biotiques qui peuvent augmenter ou diminuer la disponibilité des nutriments pour la croissance des plantes : décomposition et minéralisation de la matière organique, processus de transformations élémentaires et de solubilisation, immobilisation par la microflore, fixation atmosphérique de l’azote (en particulier via la symbiose bactéries-légumineuses), absorption du phosphore via les symbioses mycorhiziennes, et prélèvement par les plantes.

. Décomposition et minéralisation de la matière organique (a) Plantes : diversité de la matière organique et décomposabilité

La diversité spécifique des litières conduit dans une majorité de cas (67% des cas analysés dans une récente méta-analyse ; Gartner & Cardon, 2004) à des effets non-additifs sur leur décomposition. Soit, dans la plupart des cas, la décomposition est plus rapide que la moyenne des vitesses de décomposition des espèces constitutives, via des transferts de nutriments au sein du matériel en décomposition, et/ou une amélioration de la structure physique du substrat, et/ou une stimulation des activités des organismes du sol. Soit elle est au contraire ralentie, en particulier si une ou plusieurs espèces émettent des composés inhibiteurs (composés secondaires polyphénoliques, par ex.).

Dans des prairies semées avec des niveaux de richesse spécifique croissants, la décomposition de matériel standard, qui mesure le pouvoir de décomposition du milieu sous l’effet de ces communautés végétales, n’est pas toujours plus rapide avec une richesse croissante (Spehn et al., 2005). Cet effet n’est pas expliqué par la présence et l’abondance relative des légumineuses dans les communautés. La diversité spécifique et la composition des prairies ne semblent donc pas influer sur l’environnement (abiotique et biotique) de décomposition. Elles n’influent pas non plus sur la vitesse de décomposition ou la décomposabilité des litières des communautés elles-mêmes, même lorsque

leur teneur en azote augmente. La décomposition apparaît contrôlée par l’identité des espèces et/ou des groupes fonctionnels présents dans les mélanges.

Une couverture de légumineuses favorise effectivement la décomposition et la minéralisation des résidus de cultures céréalières (Breland, 1994 – décomposition de couverts de trèfle ; Odhiambo &

Bomke, 2000; Rosecrance et al., 2000), bien que l’amplitude des effets positifs dépende à la fois de la légumineuse et de la céréale ou la graminée fourragère en mélange (Odhiambo & Bomke, 2000).

Plusieurs études récentes ont montré que la décomposabilité des litières de friches culturales et de prairies permanentes était expliquée par les propriétés moyennes des couverts, en particulier les propriétés des feuilles des espèces dominantes (teneurs en azote et lignine ; résistance à l’étirement ; Cortez et al., 2007; Quested et al., 2007; Fortunel et al., in press). Ces effets se répercutent sur l’accumulation de litière sous prairie (Quétier et al., 2007) et la séquestration de nutriments (azote et phosphore) dans les litières (Kazakou et al., 2007).

Enfin, l’effet des variations de diversité génétique sur la décomposition de la litière dans les cultures pérennes n’a pas été abordé expérimentalement. Ceci pourrait potentiellement avoir un effet important lorsque diverses variétés ou divers génotypes d’espèces fourragères diffèrent par leurs propriétés physico-chimiques (par ex. teneur en tannins, lignine, ratio C/N), comme ceci a été montré dans le cas d’espèces ligneuses (Madritch & Hunter, 2002; Madritch & Hunter, 2003; Madritch & Hunter, 2004).

Conclusion - On dispose d’un corpus de connaissances relativement important démontrant que ce n’est pas la diversité spécifique (ou fonctionnelle) au sens purement quantitatif du terme qui augmente la décomposition des litières, mais la composition chimique des espèces, et les éventuelles interactions (positives ou négatives) biochimiques entre litières de différentes espèces qui déterminent la vitesse de décomposition. On peut néanmoins retenir que la présence de légumineuses, en prairie ou comme culture de couverture, peut favoriser la décomposition, alors que la présence d’espèces avec de fortes teneurs en composés complexes, dont en particulier la lignine, a un effet inhibiteur.

(b) Effets de la diversité de la faune du sol sur la décomposition et la minéralisation du carbone Analyse globale

L’effet de la diversité des organismes du sol sur la décomposition et la minéralisation du carbone a été testé essentiellement dans des systèmes artificiels, c’est-à-dire en microcosmes constitués de sol et de litières (résidus végétaux provenant de plantes annuelles ou pérennes) pendant des durées variables allant de quelques jours à plusieurs années. La décomposition est le plus souvent quantifiée comme la perte de masse de la litière au cours du temps.

Dans la mesure où de nombreux types d’organismes du sol contribuent à la décomposition de la matière organique fraîche ou la matière organique du sol, différents types de diversité ont été manipulés, et ce, pour différents types d’organismes.

Sur les sept études analysées traitant des effets de la biodiversité des organismes du sol sur la performance du processus de décomposition de matières organiques fraîchement apportées au sol, une augmentation de la diversité conduit à une augmentation de la perte de masse de litière sur la durée de l’expérience dans six cas, elle est sans effet dans quatre cas, et négative dans un cas.

D’autres études évaluent la décomposition au travers de mesures de la minéralisation du carbone (et du dégagement de CO2). Aucune tendance ne sort de l’effet de l’augmentation de la diversité des organismes de la micro-, de la méso et de la macrofaune sur cette mesure (dans deux cas, diminution du dégagement de CO2 lorsque la diversité augmente; dans quatre cas, effet nul ; dans trois cas, effets positifs). Toutefois le regroupement de ces études a peu de sens car les types d’organismes manipulés diffèrent tout comme les niveaux de diversité manipulés ; et les effets sont mesurés à des échelles de temps différentes.

En présence de plusieurs groupes fonctionnels (vers de terre, isopodes, chilopodes), le nombre d’espèces n’influe pas sur la décomposition. C’est l’augmentation de la diversité fonctionnelle qui augmente la fonction (Heemsbergen et al., 2004 ; Figure 2.2-1).

Nombre d’espèces

Décomposition de la litière Effet net de la diversité

Dissimilitude fonctionnelle Nombre d’espèces

Décomposition de la litière Effet net de la diversité

Dissimilitude fonctionnelle

Figure 2.2-1. Effets de la diversité de la macrofaune du sol sur la décomposition de la litière. En présence de plusieurs groupes fonctionnels (vers de terre, isopodes, chilopodes), le nombre d’espèces n’influe pas sur la décomposition. C’est l’augmentation de la diversité fonctionnelle qui augmente la fonction. D’après Heemsbergen et al., 2004.

Analyse détaillée

Augmentation de la richesse spécifique au sein d’un taxon. Plusieurs expériences ont comparé l’effet d’une seule espèce de collemboles à celui de plusieurs espèces présentes simultanément : en général l’augmentation du nombre d’espèce est sans effet sur la perte de masse d’une litière (Cortet et al., 2002); Cragg et Bardgett, 2001; Faber et Verhoef, 1991). Cragg et Bardgett (2001) montrent que dans certains cas une augmentation de la richesse spécifique s’accompagne d’une augmentation de la décomposition. Toutefois, le plus souvent la décomposition dépend plus des espèces présentes que du nombre d’espèces. En particulier, elle dépend plus des caractéristiques écologiques de l’espèce dominante et n’est pas simplement fonction du groupe trophique ou de la biomasse (Figure 2.2-2). De même, pour les vers de terre, Postma-Blaauw et al. (2006) montrent que le niveau de décomposition dépend plus des espèces présentes que de leur nombre.

Figure 2.2-2. Mesures répétées de taux de respiration en microcosmes. Traitements à une, deux ou trois espèce(s) de collemboles, comparés au témoin sans introduction de collemboles (Cragg & Bardgett, 2001).

La respiration du sol n’est pas liée au nombre d’espèces de collemboles présentes mais est liée à la présence d’espèces clés : dans ce cas, la présence de Folsomia candida, seul ou en association avec d’autres espèces, est responsable de plus forts taux de respiration.

Augmentation de la richesse spécifique de différents types d’organismes ou du nombre de types d’organismes. Dans une expérience en microcosmes, Griffiths et al. (2000) ont manipulé la diversité des microorganismes et de la microfaune (protozoaires, nématodes) en la réduisant par fumigation ; une plus forte décomposition est mesurée pendant environ 100 jours lorsque la biodiversité (richesse spécifique) est réduite, puis la décomposition redevient identique quelle que soit la diversité des organismes du sol. Dans une expérience comparable incluant microorganismes et protozoaires, aucun effet de la modification de la diversité n’est mesuré sur la décomposition (Griffiths et al., 2001).

De même, l’augmentation de la richesse spécifique des consommateurs primaires en présence de prédateurs (trois espèces de nématodes bactérivores plus trois espèces de nématodes fongivores versus une espèce de bactérivores plus une espèce de fongivores) est sans effet sur la décomposition (Mikola et Setälä, 1998b). Là encore, les effets dépendent plus des espèces présentes que de leur nombre.

La présence d’un enchytréide détritivore, en plus de 5 espèces de collemboles, n’a pas d’effet sur la perte de masse de la litière (Cortet et al., 2002).

Lorsque la macrofaune est présente, en plus de la mésofaune et de la microfaune, dans les dispositifs expérimentaux conduits par Bradford et al. (2002), la décomposition est plus forte. De même, Coûteaux et al. (1996) montrent un effet positif de l’augmentation de la diversité, la décomposition étant la plus importante lorsque tous les organismes suivants sont présents : microflore et protozoaires, nématodes, collemboles et isopodes.

Heemsbergen et al. (2004) montrent que ce n’est pas l’augmentation du nombre d’espèces de macrofaune qui génère une augmentation des taux de décomposition mais la présence simultanée d’espèces présentant une dissimilitude fonctionnelle importante (Figure 2.2-3).

Figure 2.2-3. A gauche : Effet de la diversité sur la respiration et la perte de masse de la litière en relation avec le nombre d’espèces. A droite : Effet de la diversité sur la respiration et la perte de masse de la litière en relation avec la dissimilitude fonctionnelle. D’après Heemsbergen et al. 2004.

La respiration du sol et la perte de masse de litière ne sont pas corrélées au nombre d’espèces de macro-détritivores présentes (plusieurs espèces de vers de terre, plusieurs espèces d'isopodes, plusieurs espèces de chilopodes et plusieurs espèces de diplopodes) mais sont reliées à la dissimilitude fonctionnelle. Plus les taxons présents incluent des taxons présentant une dissimilitude fonctionnelle importante, plus la respiration et la perte de masse de la litière sont élevées. La dissimilitude fonctionnelle n‘est pas liée au nombre d’espèces ni au nombre de groupes taxinomiques.

Augmentation de la longueur de la chaîne trophique ou de la richesse fonctionnelle. La présence de consommateurs primaires, en plus de la microflore, peut avoir un effet positif (nématodes microbivores ; Mikola et Setala, 1998a) ou négatif (collemboles : Cortet et al., 2002) sur la décomposition et la minéralisation du C. Dans ces deux expériences, la présence d’un prédateur (un acarien prédateur et un nématode prédateur respectivement) des consommateurs primaires inverse

l’effet sur la décomposition ou la minéralisation du carbone. De même que Cortet et al. (2002), Vreeken-Buijs et al. (1998) montrent un effet positif de la présence de microarthropodes prédateurs des microarthropodes fongivores sur la décomposition.

Stabilité de la fonction décomposition après un stress. Les études présentées jusque-là ont porté sur la performance de la fonction de décomposition, quelques travaux abordent l’aspect de la stabilité de la fonction suite à des perturbations.

Dans une première expérience, Griffiths et al. (2000) montrent qu'en conséquence de la diminution de la diversité des microflore, microfaune et mésofaune (microorganismes et protozoaires, nématodes, rotifères et enchytréides) obtenue par fumigation du sol, la décomposition devient moins stable (résistance et résilience) à des perturbations ou à des stress (pollution au cuivre et chaleur). Toutefois, cet effet est attribué "au premier stress" que constitue la fumigation (utilisée pour réduire la diversité) plus qu’à la diminution de la diversité elle-même. Une expérience ultérieure, étudiant également l’effet d’une réduction de la diversité de la microflore et de la microfaune (obtenue par dilution), ne montrent aucun effet de cette réduction sur la stabilité de la décomposition, ce qui souligne le caractère redondant de la diversité fonctionnelle associée à la décomposition (Griffiths et al., 2001a).

Enfin, en utilisant comme moteur de modification de la diversité du sol non plus une méthode expérimentale mais des conditions environnementales ou culturales différentes, Griffiths et al. (2001b) n’ont pas mis en évidence d’effet de différents déterminants de la diversité (diversité végétale faible ou forte ; parcelle en agriculture biologique versus en mode conventionnel ; site non pollué versus site pollué par de hydrocarbures) sur la stabilité de la décomposition. La décomposition a toutefois été stimulée dans le site pollué aux hydrocarbures comparativement au site non pollué (pas de relation directe avec une diversité modifiée).

Synthèse

La complexité des relations entre décomposition de la matière organique et organismes du sol est très importante du fait de la diversité des organismes potentiellement impliqués ; si une modification de la diversité n’a pas d’effet sur la fonction cela peut être pour un grand nombre de raisons qui ne peuvent pas toutes être testées expérimentalement.

On constate pour la macrofaune, pour la mésofaune également, mais plus encore pour la microfaune (et en particulier les nématodes) que le nombre d’espèces ré-introduites dans les expérimentations est en général beaucoup plus faible que le nombre d’espèces présentes dans les agro- ou écosystèmes, ce qui limite la portée de ces études.

L’augmentation de la richesse spécifique des organismes du sol permet dans une majorité des cas d’augmenter la décomposition. Toutefois, différentes études ont montré que quelques espèces sont suffisantes en laboratoire pour assurer une décomposition réalisée dans la nature par un très grand nombre d’espèces (Swift (1976) et Giller et al. (1997) cités par Swift et al., 2004), ce qui indique une forte redondance fonctionnelle.

En effet, l'impact de la diminution de la richesse spécifique de la mésofaune du sol sur le fonctionnement de la communauté des détritivores est généralement faible et peut être prédit si l’on connaît la position dans la chaîne trophique des espèces perdues et le nombre d’espèces fonctionnellement similaires appartenant au même groupe trophique qui restent présentes. Ces résultats supportent l’hypothèse d’une forte redondance fonctionnelle au sein de chaque groupe trophique de la microfaune et mésofaune des sols et de fortes différences fonctionnelles entre les organismes.

A contrario, il arrive qu’en l’absence de certains taxons, la décomposition soit bloquée. Hoogerkamp et al. (1983) relatent l’accumulation de matières organiques en surface du sol en l’absence de Lumbricus terrestris. Dans ces polders des Pays-Bas, les résidus végétaux ne se décomposent pas, bien qu’il y ait de nombreux autres décomposeurs. Il existe donc également des espèces clés indispensables qui dépendent des conditions climatiques, du substrat, de la nature des ressources organiques à décomposer.

Conclusion - De même que pour les plantes, les études concernant les effets de la diversité de la faune du sol sur la décomposition montrent que ce n’est pas le niveau de richesse spécifique de ces organismes qui conditionne le degré et la vitesse de décomposition, car il existe d’une part une redondance fonctionnelle qui peut être importante au sein de certains groupes (de la microfaune en particulier) mais également des espèces clés (mésofaune : certains enchytréides ; macrofaune : certains lombriciens) qui peuvent se montrer déterminantes.

(c) Intérêt de la biodiversité microbienne pour la décomposition de la matière organique

La décomposition de la matière organique est un processus clé équivalent à celui de production primaire dans le fonctionnement de l'écosystème. La micro- et la mésofaune interviennent dès le début du processus par une action mécanique indispensable. La réalisation d'assemblages indique que le nombre de niveaux trophiques, le type d'espèces et la présence de certaines espèces majeures, clés, au sein de la communauté déterminent la réalisation de cette fonction détritivore, alors que l'importance de la diversité taxinomique au sein des groupes fonctionnels réalisant une même étape dans le processus n'est pas établie (Hattenschwiler et al., 2005). Parmi les décomposeurs, les champignons saprophytes jouent un rôle essentiel dans les cycles des nutriments et du carbone en particulier grâce à leur production d'enzymes extracellulaires (Setala & McLean, 2004; Six et al., 2006). La richesse spécifique des champignons décomposeurs présents dans une litière est très importante. Des consortiums multi-spécifiques colonisent un même résidu organique pour dégrader les substrats les plus récalcitrants (lignine, cellulose…) et sont suivis par d'autres consortiums poursuivant la dégradation de substrats devenus accessibles et assurent, grâce à cette complémentarité fonctionnelle, une décomposition complète de la matière organique et la réalisation des cycles biogéochimiques (Swift et al., 1998). Cette richesse spécifique cache une redondance fonctionnelle importante (Deacon et al., 2006). Des expérimentations réalisées en microcosmes et reposant sur des assemblages de plus en plus complexes de taxas fongiques (de 1 à 43) confirment la redondance fonctionnelle observée en situation de diversité forte, mais soulignent également la fragilité de cette redondance lorsque la diversité est plus faible (Setala & McLean, 2004). Néanmoins, les consortiums de décomposeurs sont sensibles aux perturbations, à la pollution et aux changements de conditions environnementales, en particulier à l'activité de la mésofaune (collembole, Enchytraeidae oligochaete, acariens) et sont donc en constant déséquilibre (van der Heijden et al., 2004). Une réduction de la diversité microbienne consécutive à des perturbations externes (applications répétées de sulfate de cuivre) conduit à une diminution du taux de décomposition de la matière organique (Kuan et al., 2006). Il semble donc essentiel que la biodiversité des champignons saprophytes décomposeurs de la matière organique dans un agroécosystème, notamment prairial, soit préservée et maintenue pour assurer le bon fonctionnement de ce cycle (Deacon et al., 2006). D'autres expériences en conditions contrôlées précisent à l'inverse que les conséquences d'une réduction de la diversité peuvent être tamponnées par une grande variabilité de la nature des composants de la matière organique (Tiunov & Scheu, 2005). Il a été montré cependant que dans des systèmes prairiaux où la pression de pâturage est forte, la diversité microbienne diminue, et la part relative des bactéries dans le processus de décomposition devient prépondérante par rapport à celle des champignons, dominants dans les systèmes peu ou pas pâturés (Bardgett et al., 2001).

En grande culture, la qualité de la décomposition de la matière organique intervient dans le mode de gestion des résidus. Une diversité bactérienne importante est associée à la dégradation de résidus difficiles comme les pailles de blé, alors qu'une plus faible diversité bactérienne est associée à la décomposition de résidus plus facilement décomposables comme le ray-grass (Dilly et al., 2004).

Conclusion - La décomposition de la matière organique dans le sol repose sur un réseau biotique comprenant de multiples niveaux trophiques interdépendants. Chacun de ces niveaux est assuré par une grande diversité taxinomique de microorganismes représentant des groupes fonctionnels au sein desquels les champignons ont un rôle majeur. Ces groupes fonctionnels multi composantes fournissent chacun une même fonction et permettent la réalisation du cycle de décomposition indépendamment d’une éventuelle érosion de la diversité taxinomique jusqu’à un seuil minimal, en dessous duquel le service écologique ne sera plus rendu.

. Dynamique des nutriments : transformations élémentaires, solubilisation (a) Effets de la diversité de la faune du sol sur la minéralisation des nutriments

L’effet de la diversité des organismes du sol sur la minéralisation des nutriments dans le sol a été étudié principalement pour l’azote, en microcosmes. Cinq études sur les treize recensées concernent des systèmes forestiers. Les durées des études sont très variables, d’environ un mois à trois ans. Tout comme pour la décomposition, de nombreux organismes du sol appartenant à différents groupes fonctionnels et taxinomiques peuvent contribuer de façon significative à la minéralisation de l’azote.

Les différentes études sur le sujet concernent l’ensemble de ces organismes et les modifications de diversité sont de plusieurs types (richesse spécifique au sein d’un taxon, diversité fonctionnelle au sein d’un taxon, longueur de la chaîne trophique, etc.).

Il est difficile d’évaluer la minéralisation de l’azote dans le sol dans la mesure où l’azote présent sous forme minérale est peu stable dans le sol. On mesure une teneur en N-minéral et non la minéralisation elle-même. C’est pourquoi il est souvent plus pertinent de mesurer l’effet sur la croissance de la plante, car en condition de nutrition azotée limitante la plante va pouvoir exploiter l’azote minéral

Il est difficile d’évaluer la minéralisation de l’azote dans le sol dans la mesure où l’azote présent sous forme minérale est peu stable dans le sol. On mesure une teneur en N-minéral et non la minéralisation elle-même. C’est pourquoi il est souvent plus pertinent de mesurer l’effet sur la croissance de la plante, car en condition de nutrition azotée limitante la plante va pouvoir exploiter l’azote minéral